Инфракрасное зондирование у летучих мышей-вампиров
Летучие мыши-вампиры разработали специализированную систему, использующую чувствительные к инфракрасному излучению рецепторы на носовом листе для охоты на гомеотермных (теплокровных) позвоночных. [1] Волокна тройничного нерва , которые иннервируют эти ИК-чувствительные рецепторы, могут участвовать в обнаружении инфракрасного теплового излучения, излучаемого жертвой. Это может помочь летучим мышам обнаружить на своей добыче участки, богатые кровью. [1] [2] Кроме того, нейроанатомические и молекулярные исследования показали возможное сходство механизмов ИК-чувствительности между летучими мышами-вампирами и змеями, чувствительными к ИК-излучению . [2] [3] [4] [5] Пока еще не предполагалось, что инфракрасное зондирование у летучих мышей-вампиров способствует формированию изображения, как это было у змей, чувствительных к ИК-излучению. [6] Хотя литература по ИК-чувствительности летучих мышей-вампиров невелика, в этой области продолжается прогресс, направленный на определение того, как летучие мыши-вампиры могут чувствовать и использовать инфракрасное тепловое излучение.
Летучие мыши-вампиры — единственные известные млекопитающие, все питание которых зависит от крови млекопитающих или птиц. В семействе Phyllostomidae и подсемействе Desmodontinae известно три вида летучих мышей-вампиров: Desmodus rotundus ( обыкновенная летучая мышь-вампир ), Diphylla ecaudata ( волосатая летучая мышь-вампир ) и Diaemus youngi ( белокрылая летучая мышь-вампир ). [7] Большая часть упомянутых исследований инфракрасного восприятия летучими мышами-вампирами была проведена на обыкновенных летучих мышах-вампирах, поскольку это наиболее часто встречающийся вид. [8]
Поведение
[ редактировать ]Летучие мыши-вампиры не изучались в их естественной среде обитания примерно до 1935 года. Во время хищничества летучие мыши сначала проводят несколько минут в воздухе, кружа вокруг целевой добычи, в конечном итоге приземляясь на спину или шейный гребень животного, а иногда и на землю. Затем они приступают к поиску подходящего места для укуса, что может занять от нескольких секунд до минут и обычно питается на шее или боке. Одно и то же место может кормиться несколько раз разными летучими мышами. [9] Кюртен и Шмидт (1982) были первыми, кто предположил, что инфракрасное восприятие летучих мышей-вампиров, возможно, используется для обнаружения областей максимального кровотока у целевой добычи. Хотя рецепторы тепла также обнаружены в лицевых отделах таких видов, как мыши, люди и собаки, чрезвычайная чувствительность этих рецепторов к низким температурам у летучих мышей-вампиров предполагает специализацию по восприятию инфракрасного излучения. (см. раздел «Физиология»). [10]
В 1982 году Кюртен и Шмидт провели поведенческие исследования , чтобы изучить способность летучих мышей-вампиров обнаруживать инфракрасное излучение. Их исследование показало, что при выборе между теплым и холодным объектом летучих мышей-вампиров можно научить выбирать блок инфракрасного излучения (SU). На стене монтировались два СУ, выполненные из нагревательного элемента с подложкой из медной пластины. В каждом испытании один SU нагревали, а другой поддерживали при комнатной температуре. Между испытаниями нагрев и нагревание SU менялись случайным образом. Если летучие мыши правильно выбирали теплый СУ, их вознаграждали едой через трубку для кормления под каждым СУ. В этом исследовании обонятельные и зрительные стимулы были сведены к минимуму, чтобы убедиться, что только тепловые сигналы влияют на поведенческое обучение. Обонятельные сигналы были устранены благодаря полной трубке для кормления, прикрепленной к отверстию, из которого летучие мыши получали свою награду. Тусклое освещение свело к минимуму визуальные признаки двух SU. [1]
Анатомия
[ редактировать ]
Центральная створка носа и полукруглое кольцо подушечек составляют структуру носа летучей мыши-вампира. Есть также три углубления, известные как носовые или листовые ямки, расположенные между носовым листом и подушечками пальцев. Две боковые ямки, по одной с каждой стороны носового створка, расположены под углом 45° к носовому створку. Верхушечная ямка слегка приподнята и направлена вверх и вперед относительно носового листа. Ямки имеют ширину около 1 миллиметра и глубину 1 миллиметр, безволосые и без желез. Слой плотной соединительной ткани с редко расположенными кровеносными сосудами изолирует структуру носа. Основываясь только на структуре, в этих ямках впервые было предложено разместить ИК-рецепторы. [1]
Нейроанатомия
[ редактировать ]Куртен и Шмидт (1982) [1] первым предположил, что расположение и ориентация каждой ямы предоставляют информацию о направлении при обнаружении инфракрасного излучения. Судя по первоначальным исследованиям, носовые ямки казались идеальными для ИК-восприятия. Позже, в 1984 году, Кюртен и его коллеги сделали электрофизиологические записи нервных волокон термочувствительных инфракрасных терморецепторов, расположенных на центральной створке носа и верхней губе, но не обнаружили таких рецепторов в носовых ямках (см. Физиология). Это опровергло их более раннюю гипотезу и установило, что рецепторы, чувствительные к инфракрасному излучению, расположены на центральной створке носа. [3] Шефер и его коллеги подтвердили это, записав импульсы от терморецепторов на створке носа. [10]
Окрашивание срезов мозга летучей мыши-вампира по Клюверу-Баррере и Нисслю выявило уникальное ядро, расположенное латеральнее нисходящего тройничного тракта (dv). Ядро состоит из нейропилей и клеток среднего размера и очень похоже на ядро (DLV) латеральной нисходящей тройничной системы у ИК-чувствительных змей. Это особое ядро обнаружено у всех трех видов летучих мышей-вампиров и ни у каких других летучих мышей, но не обязательно указывает на прямую связь с инфракрасным восприятием. [2] Более поздние исследования с использованием исследований гибридизации in situ обнаружили нейроны большого диаметра в тройничном ганглии (ТГ), которые уникальны для летучих мышей-вампиров и чрезвычайно похожи на нейроны, обнаруженные у змей, чувствительных к ИК-излучению. [5] Хотя морфологическая организация нейронов предполагает конвергентную эволюцию с линиями змей, чувствительных к ИК-излучению, остается неясным, каков точный нервный путь для восприятия инфракрасного излучения у летучих мышей-вампиров. [2] [5]
Физиология
[ редактировать ]Термография , метод, который позволяет получить изображения распределения температуры на объекте, использовался для исследования изменений температуры в структурах лица обыкновенной летучей мыши-вампира. Носовая структура имеет температуру на 9 °C ниже, чем остальная часть лица. Теплоизоляция . носовой конструкции и поддерживаемая разница температур могут предотвратить интерференцию собственного теплового излучения Теплые рецепторы, расположенные в носу, могут оптимально обнаруживать внешние источники инфракрасного излучения. [1]
Летучие мыши-вампиры чувствительны к плотности мощности (мере излучаемой энергии), превышающей 50 мкВт/см. 2 на расстояниях от 13 до 16 см (плотность мощности 1,8х10 −4 Вт/см 2 соответствует 50°С). Впервые это было определено путем количественного определения температуры, при которой летучие мыши-вампиры не могли по поведению различать излучающие тепло и SU комнатной температуры. Существует положительная линейная зависимость между энергетическим порогом обнаружения охоты и расстоянием от раздражителей. С помощью математических расчетов на расстоянии 8 см летучие мыши-вампиры смогут обнаружить людей, излучающих радиацию 80 мкВт/см. 2 . [1] Измерения температурного порога проводились напрямую путем стимуляции нервных волокон терморецепторов . на створке носа и верхней губе с помощью латунного термода с циркуляцией воды и записи импульсов в секунду при каждом изменении температуры на 5 °C от 10 до 40 °C Эти рецепторы имеют порог 28 °C и максимальную температурную реакцию до 40 °C, за пределами которой срабатывание либо не происходит, либо происходит нерегулярно. [3] [10] Этот порог на 8 °C ниже, чем у теплового рецептора у других видов млекопитающих, что предполагает чрезвычайную чувствительность к теплу. После стимуляции этих рецепторов происходит преходящее увеличение импульсной активности, которая быстро затухает в результате адаптации и тем самым усиливает остроту времени. [10]
Молекулярный механизм инфракрасного обнаружения
[ редактировать ]Семейство каналов TRP (переходный рецепторный потенциал), включая TRPV1 ( ваниллоидный переходный рецепторный потенциал ) и TRPA1 (катионный канал А1 переходного рецепторного потенциала), играет важную роль в температуры и боли . обнаружении [4] Каналы TRPV1 активируются капсаицином (химическое вещество, которое можно извлечь из перца чили), вредными температурными диапазонами (> 43 ° C), липидами мембранного происхождения , низким уровнем pH и изменениями напряжения . [11] Активация TRPV1 капсаицином приводит к притоку кальция и натрия и функционально позволяет обнаруживать болезненные термические стимулы. [11] [12] TRPV1 также может действовать как молекулярный термометр, реагируя на температуру выше 43 °C. В результате возникает внутренний ток кальция и натрия, аналогичный токам, вызываемым капсаицином. Каналы TRPV1 также могут иметь чувствительные к напряжению свойства, ответственные за его активацию. [13] Фосфорилирование и мутации , особенно на С-конце (карбоксильный конец первичной аминокислотной последовательности), могут изменить пороговую температуру тепловой активации. [11] Конкретный механизм тепловой активации каналов TRPV1 еще предстоит расшифровать.
ТРПВ1-С
[ редактировать ]TRPV1-S (сокращенно TRPV1) представляет собой изоформу рецептора капсаицина TRPV1 и составляет 35–46% транскриптов TRPV1 в тройничном ганглии обыкновенных летучих мышей-вампиров. Глубокое секвенирование комплементарной ДНК этих рецепторных каналов показывает, что это не верно для близкородственных плодовых летучих мышей Carollia brevicauda (<6% TRPV1-S) и других летучих мышей, питающихся фруктами, нектаром или насекомыми ( Uroderma bilobatum , Sturnira lilium и Anouracultrata). ) (<1% TRPV1-S). Каналы TRPA1 у змей с ямками, таких как западная гремучая змея с ромбовидной спиной ( Crotalus atrox ), также чувствительны к инфракрасному тепловому излучению. Транскрипты TRPA1 в основном обнаруживаются в ТГ чувствительных к ИК-излучению линий змей, как и летучих мышей. [4]
Изоформа TRPV1-S возникает в результате альтернативного сплайсинга во время посттранскрипционной регуляции , изменения С-конца TRPV1 из-за вставки последовательности из 23 пар оснований, экзона 14a, которая содержит стоп-кодон . Вставленная последовательность фланкирована двумя интронами, отмеченными донорно-акцепторными сайтами G T / AG , которые необходимы для U2-зависимого сплайсинга . Следовательно, включение или обход экзона 14а приводит к образованию коротких или длинных изоформ соответственно. Предполагается, что эффективный сплайсинг сегмента экзона 14а требует специализированного окружения ТГ у летучих мышей-вампиров. [5] По сравнению с длинной изоформой (порог ~ 40 °С) температурный порог активации каналов для TRPV1-S значительно ниже. Каналы TRPV1-S, экспрессируемые в клетках HEK293 и ооцитах Xenopus (клетках, обычно используемых для манипулирования экспрессией определенных генов), имеют пороговую температуру 30 °C. [5] Это полностью согласуется с исследованиями in vitro, касающимися температурных порогов ИК-чувствительных рецепторов у летучих мышей-вампиров (28 °C). [1] Активация каналов TRPV1-S в TG может указывать на аналогичный механизм (как это наблюдается у змей, чувствительных к ИК-излучению) того, как инфракрасное восприятие может работать у летучих мышей-вампиров. Тройничные нервы, которые иннервируют специализированные термочувствительные рецепторы на створке носа, могут, в свою очередь, активировать каналы TRPV1-S в ТГ в ответ на инфракрасное тепловое излучение. [5]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Кюртен, Людвиг; Шмидт, Уве (1982). «Термовосприятие обыкновенной летучей мыши-вампира (Desmodus rotundus)». Журнал сравнительной физиологии . 146 (2): 223–228. дои : 10.1007/BF00610241 .
- ^ Jump up to: а б с д Кишида, Рейджи; Горис, Ричард К.; Терашима, Син-Ичи; Дуббельдам, Джейкоб Л. (1984). «Ядро, предположительно принимающее инфракрасное излучение, в стволе мозга летучей мыши-вампира Desmodus rotundus ». Исследования мозга . 322 (2): 351–355. дои : 10.1016/0006-8993(84)90132-x . ПМИД 6509324 .
- ^ Jump up to: а б с Куртен, Людвиг; Шмидт, Уве; Шефер, Клаус (1984). «Рецепторы тепла и холода в носу летучей мыши-вампира Desmodus rotundus». естественные науки . 71 (6): 327–328. дои : 10.1007/BF00396621 . ПМИД 6472483 .
- ^ Jump up to: а б с Грачева Елена О.; Инголия, Николас Т.; Келли, Ивонн М.; Кордеро-Моралес, Хулио Ф.; Холлопетер, Гюнтер; Чеслер, Александр Т.; Санчес, Эльда Э.; Перес, Джон К.; Вайсман, Джонатан С.; Юлиус, Дэвид (2010). «Молекулярные основы обнаружения инфракрасного излучения змеями» . Природа . 464 (7291): 1006–11. дои : 10.1038/nature08943 . ПМК 2855400 . ПМИД 20228791 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Грачева Елена О.; Кодеро-Моралес, Хулио Ф.; Гонсалес-Каркайя, Хосе А.; Инголия, Николас Т.; Манно, Карло; Арангурен, Карла И.; Вайсман, Джонатан С.; Юлиус, Дэвид (2011). «Специфический для ганглиев сплайсинг TRPV1 лежит в основе инфракрасного ощущения у летучих мышей-вампиров» . Природа . 476 (7358): 88–91. дои : 10.1038/nature10245 . ПМК 3535012 . ПМИД 21814281 .
- ^ Ньюман, Э.А.; Хартлайн, штат Пенсильвания (1982). «Инфракрасное «видение» змей». Научный американец . 20 : 116–127.
- ^ Телльгрен-Рот, Оса; Диттмар, Катарина; Мэсси, Стивен Э.; Кеми, Сесилия; Телльгрен-Рот, Кристиан; Саволайнен, Питер; Лайонс, Лесли А.; Либерлес, Дэвид А. (2009). «Поддержание кровотока - гены активатора плазминогена и пищевое поведение летучих мышей-вампиров». Naturwissenschaften . 96 (1): 39–47. дои : 10.1007/s00114-008-0446-0 .
- ^ Малхейзен, М. и Р. Андерсон. 2001. Сеть разнообразия животных. «Десмодус круглый». По состоянию на 14 ноября 2011 г. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Desmodus_rotundus.html .
- ^ Гринхолл, Артур М.; Шмидт, Уве; Лопес-Формент, Уильям (1971). «Атакующее поведение летучей мыши-вампира Desmodus rotundus в полевых условиях Мексики». Биотропика . 3 : 136–41. JSTOR 2989817 .
- ^ Jump up to: а б с д Шефер, Клаус; Браун, Ханс А.; Куртен, Людвиг (1988). «Анализ активности рецепторов холода и тепла у летучих мышей и летучих мышей-вампиров». Арка Пфлюгера . 412 : 188-194. дои : 10.1007/BF00583749 .
- ^ Jump up to: а б с Розенбаум, Тамара и Сидни А. Саймон. «Рецепторы TRPV1 и передача сигнала». В книге «Функция ионного канала TRP в сенсорной трансдукции и клеточных сигнальных каскадах» под редакцией Вольфганга Б. Лидтке и Стефана Хеллера. Бока Рэнтон: CRC Press, 2007. Доступно онлайн.
- ^ Катерина, Майкл Дж.; Шумахер, Марк А.; Томинага, Макото; Розен, Тобиас А.; Левин, Джон Д.; Юлиус, Дэвид (1997). «Рецептор капсаицина: активируемый нагреванием ионный канал в болевом пути» . Природа . 389 (6653): 816–824. дои : 10.1038/39807 . ПМИД 9349813 .
- ^ Матта, Хосе А.; Ахерн, Джерард П. (2007). «Напряжение является частичным активатором термочувствительных каналов TRP крыс». Дж Физиол . 582 : 469–82.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Буллок, Теодор Х. и Раймонд Б. Коулз. «Физиология инфракрасного рецептора: лицевая ямка гадюк». Наука 115 (1952), 541–543.
- Шатт, Билл. Темный банкет: Кровь и любопытная жизнь кровососущих существ . Нью-Йорк: Three Rivers Press, 2008.
| Концепции | |
|---|---|
| Люди | |
| Методы | |
| Системы | |
