Электрическая рыба
Электрическая рыба — это любая рыба , которая может генерировать электрические поля , чтобы чувствовать предметы вокруг себя, защищаться или оглушать добычу. Большинство рыб, способных производить удары, также обладают электрорецепторами, то есть могут чувствовать электрические поля. Единственное исключение — семейство звездочетов (Uranoscopidae). Электрические рыбы, хотя и составляют небольшое меньшинство всех рыб, включают как океанические, так и пресноводные виды, а также хрящевые и костные рыбы.
Электрические рыбы производят свои электрические поля с помощью электрического органа . Он состоит из электроцитов, модифицированных мышечных или нервных клеток, специализирующихся на производстве сильных электрических полей, используемых для обнаружения добычи, защиты от хищников и передачи сигналов , например, при ухаживании. Электрические органные разряды бывают двух типов: импульсные и волновые, и различаются как по видам, так и по функциям.
Электрические рыбы развили множество специализированных моделей поведения. Хищный африканский острозубый сом подслушивает свою слабоэлектрическую добычу -мормирид, чтобы определить ее местонахождение во время охоты, заставляя рыбу-жертву вырабатывать электрические сигналы, которые труднее обнаружить. Тупоносые рыбы-ножи производят образец электрического разряда, похожий на образец электролокации опасного электрического угря, что, вероятно, является формой бейтсовской мимикрии , призванной отпугнуть хищников. Стеклянная рыба-нож , использующая одинаковые частоты, перемещает свои частоты вверх или вниз, реагируя на помехи ; Африканская рыба-нож почти конвергентно развила идентичный механизм.
Эволюция и филогения
[ редактировать ]Все рыбы, да и все позвоночные , используют электрические сигналы в своих нервах и мышцах. [ 1 ] Хрящевые рыбы и некоторые другие базальные группы используют пассивную электролокацию с помощью датчиков, обнаруживающих электрические поля; [ 2 ] у утконоса и ехидны эта способность развилась отдельно. Рыбы-ножи и рыбы-слоны активно используют электролокацию, генерируя слабые электрические поля для поиска добычи. Наконец, рыбы в нескольких группах обладают способностью наносить электрошок, достаточно мощный, чтобы оглушить добычу или отпугнуть хищников . Среди них только звездочеты, группа морских костистых рыб, также не используют электролокацию. [ 3 ] [ 4 ]
У позвоночных электрорецепция является наследственной чертой , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [ 2 ] Эта форма наследственной электрорецепции называется ампулярной электрорецепцией по названию участвующих в ней рецепторных органов — ампул Лоренцини . Они произошли от механических сенсоров боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , бичиров , целакантов , осетровых , веслоносов , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини были утеряны на ранних этапах эволюции костных рыб и четвероногих . Там, где электрорецепция действительно имеет место в этих группах, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от и не гомологичных им. ампул Лоренцини [ 2 ] [ 5 ] Наиболее распространенные костные рыбы неэлектрические. Существует около 350 видов электрических рыб. [ 6 ]
Электрические органы развивались восемь раз, четыре из них были достаточно мощными, чтобы вызывать электрический шок. Каждая такая группа представляет собой кладу . [ 7 ] [ 2 ] Большинство электрических органов развились из миогенной ткани (которая образует мышцы), однако одна группа Gymnotiformes , Apteronotidae , получила свой электрический орган из нейрогенной ткани (которая образует нервы). [ 8 ] У Gymnarchus niloticus (африканская рыба-нож) хвост, туловище, гипожаберные и глазные мышцы включены в состав органа, скорее всего, для обеспечения жесткой фиксации электродов во время плавания. У некоторых других видов хвостовой плавник утрачен или редуцирован. Это может уменьшить боковое сгибание во время плавания, позволяя электрическому полю оставаться стабильным для электролокации. произошла конвергентная эволюция Среди мормирид и гимнотид этих особенностей. Виды электрических рыб, обитающие в местах обитания с небольшим количеством препятствий, например некоторые донные рыбы, демонстрируют эти особенности менее заметно. Это означает, что конвергенция электролокации действительно является движущей силой эволюции электрических органов в этих двух группах. [ 9 ] [ 10 ]
Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечаются на филогенетическом дереве небольшой желтой вспышкой молнии. 
. Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии. 
. Неэлектрические и чисто пассивно электролокационные виды не показаны. [ 2 ] [ 11 ] [ 10 ]
| Позвоночные животные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Усилитель Лоренцини |
Слабоэлектрическая рыба
[ редактировать ]
Слабоэлектрические рыбы генерируют разряд, обычно менее одного вольта. Они слишком слабы, чтобы оглушить добычу, и вместо этого используются для навигации , электролокации совместно с электрорецепторами на коже и электросвязи с другими электрическими рыбами. Основными группами слабоэлектрических рыб являются Osteoglossiformes , к которым относятся Mormyridae (рыбы-слоны) и африканская рыба-нож Gymnarchus , а также Gymnotiformes (южноамериканские рыбы-ножи). Эти две группы эволюционировали конвергентно , со схожим поведением и способностями, но с разными типами электрорецепторов и по-разному расположенными электрическими органами. [ 2 ] [ 11 ]
Сильно электрическая рыба
[ редактировать ]
Рыбы с сильным электрическим током, а именно электрические угри , электрические сомы , электрические скаты и звездочеты , обладают электрическим разрядом органов, достаточно мощным, чтобы оглушить добычу или использоваться для защиты . [ 14 ] и навигация . [ 15 ] [ 9 ] [ 16 ] Электрический угорь, даже если он очень мал по размеру, может производить значительную электроэнергию и ток, достаточный для того, чтобы превысить болевой порог многих видов . [ 17 ] Электрические угри иногда выпрыгивают из воды, чтобы непосредственно электрифицировать возможных хищников, что было проверено на человеческой руке. [ 17 ]
Амплитуда . электрического тока этих рыб может варьироваться от 10 до 860 вольт с током до 1 ампера в зависимости от окружающей среды, например, различной проводимости соленой и пресной воды Чтобы максимизировать мощность, передаваемую в окружающую среду, импедансы электрического органа и воды должны быть согласованы : [ 13 ]
- Сильноэлектрические морские рыбы дают электрические разряды низкого напряжения и сильного тока. В соленой воде небольшое напряжение может вызвать большой ток, ограниченный внутренним сопротивлением электрического органа. Следовательно, электрический орган состоит из множества параллельно расположенных электроцитов.
- Пресноводные рыбы имеют разряды высокого напряжения и слабого тока. В пресной воде мощность ограничена напряжением, необходимым для пропускания тока через большое сопротивление среды. Следовательно, эти рыбы имеют множество последовательно расположенных клеток. [ 13 ]
Электрический орган
[ редактировать ]Анатомия
[ редактировать ]
Электрические органы сильно различаются среди групп электрических рыб. Они произошли от возбудимых, электрически активных тканей, которые используют потенциалы действия для выполнения своих функций: большинство из них происходят из мышечной ткани, но в некоторых группах органы происходят из нервной ткани. [ 18 ] Орган может располагаться вдоль оси тела, как у электрического угря и гимнарха ; оно может быть в хвосте, как у рыб-слонов; или это может быть в голове, как у электрических скатов и звездочетов. [ 3 ] [ 8 ] [ 19 ]
Физиология
[ редактировать ]
Электрические органы состоят из электроцитов, больших плоских клеток, которые создают и хранят электрическую энергию, ожидая разрядки. Передние концы этих клеток реагируют на раздражители нервной системы и содержат натриевые каналы . Задние концы содержат натриево-калиевые насосы . Электроциты становятся полярными при срабатывании сигнала нервной системы. Нейроны выделяют нейромедиатор ацетилхолин ; это заставляет рецепторы ацетилхолина открываться и ионы натрия поступают в электроциты. [ 15 ] Приток положительно заряженных ионов натрия вызывает клеточной мембраны легкую деполяризацию . Это, в свою очередь, приводит к открытию закрытых натриевых каналов на переднем конце клетки, и поток ионов натрия проникает в клетку. Следовательно, передний конец электроцита становится высокоположительным, тогда как задний конец, который продолжает откачивать ионы натрия, остается отрицательным. Это создает разность потенциалов ( напряжение ) между концами ячейки. После снятия напряжения клеточные мембраны возвращаются к своему потенциалу покоя до тех пор, пока не сработают снова. [ 15 ]
Характер разряда
[ редактировать ]Электрические разряды органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, тогда как виды с сильными электрическими свойствами используют их для охоты или защиты. [ 20 ] Их электрические сигналы часто просты и стереотипны, одинаковы во всех случаях. [ 19 ]
Электросвязь
[ редактировать ]Рыбы со слабым электрическим током могут общаться, модулируя электрические волны генерируемые ими . Они могут использовать это для привлечения партнеров и демонстрации территории. [ 22 ]
Сексуальное поведение
[ редактировать ]При половой диморфной передаче сигналов, как у коричневой рыбы-ножа ( Apteronotus leptorhynchus ), электрический орган производит отчетливые сигналы, которые должны быть получены особями того же или другого вида. [ 23 ] Электрический орган срабатывает, производя разряд определенной частоты , а также короткие модуляции, называемые «стрекотаньем» и «постепенным повышением частоты», которые широко варьируются между видами и различаются между полами. [ 24 ] [ 20 ] Например, у стеклянной рыбы-ножа рода Eigenmannia самки производят почти чистую синусоидальную волну с небольшим количеством гармоник, а самцы производят гораздо более острую несинусоидальную волну с сильными гармониками . [ 25 ]
Самцы тупоносой рыбы-ножа ( Brachyhypopomus ) издают непрерывный электрический «гул», чтобы привлечь самок; это потребляет 11–22% их общего энергобюджета, тогда как женская электросвязь потребляет только 3%. Крупные самцы издавали сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают их. Цена для самцов снижается за счет циркадного ритма : большая активность совпадает с ночными ухаживаниями и нерестом, а в другое время — меньшая. [ 26 ]
Антихищническое поведение
[ редактировать ]Электрические сомы ( Malapteruridae ) часто используют свои электрические разряды, чтобы отогнать другие виды от их укрытий, тогда как со своими собственными видами они проводят ритуальные бои с открытой пастью, а иногда и с укусами, но редко используют электрические разряды органов. [ 27 ]
Характер электрического разряда тупоносой рыбы-ножа аналогичен низковольтному электролокационному разряду электрического угря . Считается, что это форма блефа Бейтсовского подражания сильно защищенному электрическому угрю. [ 28 ]
Рыбы, которые охотятся на рыб с электролокацией, могут «подслушивать» [ 29 ] по выбросам своей добычи, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus охотиться на слабоэлектрическую мормириду Marcusenius macrolepidotus . ) может таким образом [ 30 ] Это заставило жертву в эволюционной гонке вооружений вырабатывать более сложные или высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [ 31 ]
Реакция предотвращения помех
[ редактировать ]
Еще в 1950-х годах было высказано предположение, что электрические рыбы, находящиеся рядом друг с другом, могут испытывать определенные помехи. В 1963 году Акира Ватанабэ и Кимихиса Такеда обнаружили реакцию предотвращения помех у Эйгенмании . [ 32 ] Когда две рыбы приближаются друг к другу, их электрические поля интерферируют. [ 33 ] При этом устанавливается биение с частотой, равной разнице частот разрядов двух рыб. [ 33 ] Реакция предотвращения заклинивания вступает в действие, когда рыба подвергается медленному ритму. Если частота соседа выше, рыба снижает свою частоту, и наоборот. [ 32 ] [ 25 ] Подобная реакция избегания помех была обнаружена в 1975 году у дальнего родственника Gymnarchus niloticus , африканской рыбы-ножа Уолтером Хайлигенбергом , что является еще одним примером конвергентной эволюции электрических рыб Африки и Южной Америки. [ 34 ] И нейронные вычислительные механизмы, и поведенческие реакции практически идентичны в обеих группах. [ 35 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Беланджер, Дж. Х. (1 августа 2005 г.). «Контрастная тактика управления моторикой позвоночных и членистоногих» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 672–678. дои : 10.1093/icb/45.4.672 . ПМИД 21676816 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Буллок, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . ПМИД 6616267 . S2CID 15603518 .
- ^ Jump up to: а б Алвес-Гомес, Ж. (2001). «Эволюция электрорецепции и биоэлектрогенеза у костистых рыб: филогенетическая перспектива». Журнал биологии рыб . 58 (6): 1489–1511. Бибкод : 2001JFBio..58.1489A . дои : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02307.x .
- ^ Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям В. (1961). «Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)» (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 год .
- ^ Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: исследование, данные и новая информация» . Палеонтология . 61 (3): 325–358. Бибкод : 2018Palgy..61..325K . дои : 10.1111/пала.12346 .
- ^ Рубега, Маргарет (декабрь 1999 г.). «Жизнь позвоночных. Ф. Харви Пау, Кристин М. Дженис, Джон Б. Хайзер» . Ежеквартальный обзор биологии . 74 (4): 478–479. дои : 10.1086/394168 .
- ^ Киршбаум, Франк (2019). «Строение и функции электрических органов». Гистология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press . стр. 75–87. дои : 10.1201/9780429113581-5 . ISBN 9780429113581 . S2CID 216572032 .
- ^ Jump up to: а б Буллок, Теодор Х .; Хопкинс, Карл Д.; Поппер, Артур Н.; Фэй, Ричард Р., ред. (2005). «Электрорецепция» . Справочник Спрингера по слуховым исследованиям . 21 . дои : 10.1007/0-387-28275-0 . ISBN 978-0-387-23192-1 .
- ^ Jump up to: а б Лиссманн, Х.В. (1 марта 1958 г.). «О функции и эволюции электрических органов рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 35 (1): 156–191. дои : 10.1242/jeb.35.1.156 .
- ^ Jump up to: а б Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС Один . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМЦ 3351409 . ПМИД 22606250 .
- ^ Jump up to: а б Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). Мерфи, Уильям Дж. (ред.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД 22606250 .
- ^ Фон дер Эмде, Г. (1999). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии , 202 (10): 1205–1215. Полный текст
- ^ Jump up to: а б с Крамер, Бернд (2008). «Электрический органный разряд» . У Марка Д. Биндера; Нобутака Хирокава; Уве Виндхорст (ред.). Энциклопедия неврологии . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8 . Проверено 25 марта 2012 г.
- ^ Мачесич, Лаура Дж.; Кадзюра, Стивен М. (ноябрь 2009 г.). «Морфология и функция электрических органов малого электрического ската Narcine brasiliensis» . Зоология . 112 (6): 442–450. дои : 10.1016/j.zool.2009.02.002 . ПМИД 19651501 .
- ^ Jump up to: а б с Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря» . Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T . дои : 10.1126/sciadv.1700523 . ПМК 5498108 . ПМИД 28695212 .
- ^ Нельсон, Марк. «Что такое электрическая рыба?» . Проверено 10 августа 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Катания, Кеннет К. (25 сентября 2017 г.). «Передача энергии человеку во время шокирующего прыжка электрического угря» . Современная биология . 27 (18): 2887–2891.e2. Бибкод : 2017CBio...27E2887C . дои : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . ПМИД 28918950 . S2CID 13359966 .
- ^ Альберт, Дж.С.; Крэмптон, Уильям Г. Р. (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Эвансе, Дэвид Х.; Клэйборн, Джеймс Б. (ред.). Физиология рыб (3-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 431–472. ISBN 978-0-8493-2022-4 .
- ^ Jump up to: а б с Крэмптон, Уильям Г. Р. (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала» . Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. Бибкод : 2019JFBio..95...92C . дои : 10.1111/jfb.13922 . ПМИД 30729523 . S2CID 73442571 .
- ^ Jump up to: а б с Нагель, Ребекка; Киршбаум, Франк; Хофманн, Волкер; Энгельманн, Джейкоб; Тидеманн, Ральф (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрического импульса могут позволить распознавать виды африканских слабоэлектрических видов рыб» . Научные отчеты . 8 (1): 10799. Бибкод : 2018NatSR...810799N . дои : 10.1038/s41598-018-29132-z . ПМК 6050243 . ПМИД 30018286 .
- ^ Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб . Эльзевир . стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 .
- ^ Хопкинс, компакт-диск (1999). «Особенности проектирования электросвязи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 10): 1217–1228. дои : 10.1242/jeb.202.10.1217 . ПМИД 10210663 .
- ^ Фукутоми, Матасабуро; Карлсон, Брюс А. (12 августа 2020 г.). «Диверсификация сигнала связана с эволюцией следственного разряда у слабоэлектрических рыб» . Журнал неврологии . 40 (33): 6345–6356. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0875-20.2020 . ПМЦ 7424872 . ПМИД 32661026 .
- ^ Хо, Винни В.; Фернандес, Кристина Кокс; Алвес-Гомес, Хосе А.; Смит, Дж. Трой (11 июля 2010 г.). «Половые различия в электрокоммуникационных сигналах электрической рыбы Apteronotus bonapartii» . Этология . 116 (11): 1050–1064. Бибкод : 2010Ethol.116.1050H . дои : 10.1111/j.1439-0310.2010.01823.x . ПМЦ 2953865 . ПМИД 20953311 .
- ^ Jump up to: а б Крамер, Берндт (15 мая 1999 г.). «Различение формы сигнала, фазовая чувствительность и предотвращение помех в электрической рыбе волнового типа». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1387–1398. дои : 10.1242/jeb.202.10.1387 . ПМИД 10210679 .
- ^ Салазар, Велька Л.; Стоддард, Филип К. (15 марта 2008 г.). «Половые различия в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в модуляции циркадного ритма электрокоммуникационного сигнала голосеменных рыб Brachyhypopomus pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. дои : 10.1242/jeb.014795 . ПМИД 18310126 . S2CID 14310938 .
- ^ Рэнкин, Кэтрин Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома Malapterurus electricus во время внутри- и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Уайли: 177–190. дои : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x .
- ^ Стоддард, ПК (1999). «Хищничество усложняет эволюцию электрических сигналов рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Бибкод : 1999Natur.400..254S . дои : 10.1038/22301 . ПМИД 10421365 . S2CID 204994529 .
- ^ Фальк, Джей Дж.; тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патрисия Л.; и др. (7 июня 2015 г.). «Сенсорное разделение ниш в сообществе нескольких хищников и нескольких жертв» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). дои : 10.1098/rspb.2015.0520 . ПМЦ 4455811 . ПМИД 25994677 .
- ^ Меррон, GS (1993). «Стайная охота на два вида сомов, Clavias gariepinus и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана» . Журнал биологии рыб . 43 (4): 575–584. Бибкод : 1993JFBio..43..575M . дои : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x .
- ^ Стоддард, ПК (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии – Париж . 96 (5–6): 485–491. дои : 10.1016/S0928-4257(03)00004-4 . ПМИД 14692496 . S2CID 6240530 .
- ^ Jump up to: а б Буллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший; Шейх, Х. (1972). «Реакция высокочастотной электрической рыбы на предотвращение помех». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.
- ^ Jump up to: а б Шифман, Аарон Р.; Льюис, Джон Э. (04 января 2018 г.). «Сложность высокочастотных электрических полей ухудшает электросенсорные сигналы: последствия для реакции предотвращения помех у слабоэлектрических рыб» . Журнал интерфейса Королевского общества . 15 (138): 20170633. doi : 10.1098/rsif.2017.0633 . ПМК 5805966 . ПМИД 29367237 .
- ^ Хайлигенберг, Вальтер (1975). «Электролокация и предотвращение помех у электрических рыб Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae, Mormyriformes)». Журнал сравнительной физиологии А. 103 (1): 55–67. дои : 10.1007/bf01380044 . S2CID 42982465 .
- ^ Кавасаки, М. (1975). «Независимо развившиеся реакции избегания помех у электрических рыб Gymnotid и Gymnarchid: случай конвергентной эволюции поведения и его сенсорной основы». Журнал сравнительной физиологии (103): 97–121.
