Электрорецепция и электрогенез
Электрорецепция и электрогенез — это тесно связанные биологические способности воспринимать электрические стимулы и генерировать электрические поля . Оба используются для обнаружения добычи; Более сильные электрические разряды используются некоторыми группами рыб (наиболее известным из которых является электрический угорь , который на самом деле не угорь , а рыба-нож ) для оглушения добычи. Эти способности обнаруживаются почти исключительно у водных животных или земноводных, поскольку вода является гораздо лучшим проводником электричества, чем воздух. При пассивной электролокации объекты, такие как добыча, обнаруживаются путем измерения создаваемых ими электрических полей. При активной электролокации рыбы генерируют слабое электрическое поле и ощущают различные искажения этого поля, создаваемые объектами, проводящими или сопротивляющимися электричеству. Активную электролокацию практикуют две группы слабоэлектрических рыб — Gymnotiformes (рыбы-ножи) и Mormyridae (рыбы-слоны), а также Gymnarchus niloticus — африканская рыба-нож. Электрическая рыба генерирует электрическое поле с помощью электрического органа. , видоизмененный из мышц хвоста. Поле называется слабым, если его достаточно только для обнаружения добычи, и сильным, если оно достаточно мощное, чтобы оглушить или убить. Поле может представлять собой короткие импульсы, как у рыб-слонов, или непрерывную волну, как у рыб-ножей. Некоторые рыбы с сильным электрическим током, такие как электрический угорь , находят добычу, создавая слабое электрическое поле, а затем сильно разряжают свои электрические органы, чтобы оглушить добычу; другие рыбы с сильным электрическим током, такие как электрический скат , проводят электролокацию пассивно. Звездочеты . уникальны тем, что обладают сильным электричеством, но не используют электролокацию
Электрорецептивные ампулы Лоренцини возникли на ранних этапах истории позвоночных; они встречаются как у хрящевых рыб, таких как акулы , так и у костных рыб, таких как латимерия и осетровые , и поэтому должны быть древними. Большинство костных рыб вторично утратили ампулы Лоренцини, но и другие негомологичные неоднократно развивались электрорецепторы, в том числе у двух групп млекопитающих — однопроходных ( утконосы и ехидны ) и китообразных ( гвианский дельфин ).
История
[ редактировать ], препарируя акул, В 1678 году итальянский врач Стефано Лоренцини обнаружил на их головах органы, которые теперь называются ампулами Лоренцини. Свои выводы он опубликовал в журнале Osservazioni intorno alle torpedini . [3] Электрорецепторная функция этих органов была установлена Р. У. Мюрреем в 1960 г. [4] [5]
В 1921 году немецкий анатом Виктор Франц описал кнолленорганы (бугорчатые органы) в коже рыб-слонов , опять же без знания их функции электрорецепторов. [6]
В 1949 году украинско-британский зоолог Ганс Лиссман заметил, что африканская рыба-нож ( Gymnarchus niloticus ) способна плавать задом наперед с такой же скоростью и с такой же ловкостью, огибая препятствия, как и когда она плыла вперед, избегая столкновений. В 1950 году он продемонстрировал, что рыба создает переменное электрическое поле и что рыба реагирует на любое изменение электрического поля вокруг нее. [2] [7]
Электролокация
[ редактировать ]Электрорецептивные животные используют чувства, чтобы находить объекты вокруг себя. Это важно в экологических нишах , где животное не может зависеть от зрения: например, в пещерах, в мутной воде и ночью. Электролокация может быть пассивной, воспринимающей электрические поля, например, генерируемые движениями мышц закопанной добычи, или активной, когда электрогенный хищник генерирует слабое электрическое поле, позволяющее ему различать проводящие и непроводящие объекты поблизости. [9]
Пассивная электролокация
[ редактировать ]При пассивной электролокации животное ощущает слабые биоэлектрические поля, генерируемые другими животными, и использует их для их обнаружения. Эти электрические поля генерируются всеми животными вследствие активности их нервов и мышц. Вторым источником электрических полей у рыб является ионный насос, с осморегуляцией жаберной связанный мембраны. Это поле модулируется открытием и закрытием рта и жаберных щелей. [10] [11] Пассивная электрорецепция обычно опирается на ампулярные рецепторы, такие как ампулы Лоренцини, которые чувствительны к низкочастотным стимулам, ниже 50 Гц. Эти рецепторы имеют желеобразный канал, ведущий от сенсорных рецепторов к поверхности кожи. [8] [9]
Активная электролокация
[ редактировать ]При активной электролокации [12] животное ощущает окружающую среду, генерируя слабые электрические поля (электрогенез) и обнаруживая искажения в этих полях с помощью электрорецепторных органов. Это электрическое поле генерируется с помощью специального электрического органа, состоящего из модифицированных мышц или нервов. [13] К животным, использующим активную электрорецепцию, относятся слабоэлектрические рыбы , которые либо генерируют небольшие электрические импульсы (называемые «импульсным типом»), как у Mormyridae, либо производят квазисинусоидальный разряд из электрического органа (называемый «волновым типом»). , как у Gymnotidae. [14]
Многие из этих рыб, такие как Gymnarchus и Apteronotus , сохраняют свое тело довольно жестким, плавая вперед и назад с одинаковой легкостью благодаря волнообразным плавникам , которые простираются на большую часть длины их тела. Плавание задом наперед может помочь им искать и оценивать добычу с помощью электросенсорных сигналов. Эксперименты Ланну и Ланну в 1993 году подтверждают предположение Лиссмана о том, что этот стиль плавания с прямой спиной эффективно работает, учитывая ограничения активной электролокации. Apteronotus может отбирать и ловить более крупных дафниевых водяных блох среди более мелких, и они не различают искусственно затемненных водяных блох, в обоих случаях с освещением или без него. [7] [15]
Эти рыбы создают потенциал обычно меньше одного вольта (1 В). Рыбы со слабым электрическим током могут различать объекты с разными значениями сопротивления и емкости , что может помочь в их идентификации. Активная электрорецепция обычно имеет радиус действия примерно в одну длину тела, хотя объекты с электрическим сопротивлением, аналогичным электрическому импедансу окружающей воды, практически невозможно обнаружить. [12] [13] [14]
Активная электролокация опирается на туберозные электрорецепторы, чувствительные к высокочастотным (20–20 000 Гц ) стимулам. Эти рецепторы имеют свободную пробку из эпителиальных клеток, которая емкостно связывает клетки сенсорных рецепторов с внешней средой. Рыбы-слоны клубневые электрорецепторы, известные как кнолленорганы и мормиромасты. (Momyridae) из Африки имеют в коже [16] [17] [18]
Рыба-слон излучает короткие импульсы, чтобы определить местонахождение добычи. Емкостные и резистивные объекты по-разному влияют на электрическое поле, что позволяет рыбе находить объекты разных типов на расстоянии примерно длины тела. Резистивные предметы увеличивают амплитуду импульса; емкостные объекты вносят искажения. [1]
-
Электролокация емкостных и резистивных объектов у рыб-слонов. Рыба излучает короткие импульсы своим электрическим органом; его электрорецепторы улавливают сигналы, измененные электрическими свойствами объектов вокруг него. [1]
-
У рыбы-слона электрический орган в хвосте (синий) генерирует электрическое поле (голубой). Это ощущается электрорецепторами кожи, в том числе двумя электрическими ямками (ямками) для активного поиска и проверки объектов. Показаны искажения поля, создаваемые двумя разными типами объектов: растением, которое проводит лучше, чем вода (зеленый) и непроводящим камнем (коричневый). [19]
Gymnotiformes ( Sternopygidae , в том числе стеклянная рыба-нож ) и электрический угорь (Gymnotidae), отличаются от Mormyridae тем, что своим электрическим органом излучают непрерывную волну, приближающуюся к синусоидальной. Как и у Mormyridae, генерируемое электрическое поле позволяет им точно различать емкостные и резистивные объекты. [1]
Электролокация емкостных и резистивных объектов в стеклянных ножах. |
Электрические занимают угря органы электрического большую часть его тела. |
Электросвязь
[ редактировать ]Рыбы со слабым электрическим током могут общаться, модулируя электрические волны генерируемые ими . Они могут использовать это для привлечения партнеров и демонстрации территории. [21] Электрические сомы часто используют свои электрические разряды, чтобы отогнать другие виды от их укрытий, тогда как со своими собственными видами они проводят ритуальные бои с открытой пастью, а иногда и с укусами, но редко используют электрические разряды органов. [22]
Когда две стеклянные рыбы-ножи (Sternopygidae) приближаются друг к другу, обе особи меняют частоту разрядов, реагируя на помехи . [13]
У тупоносых рыб-ножей Brachyhypopomus характер электрического разряда аналогичен низковольтному электролокационному разряду угря электрического Electrophorus . Предполагается, что это бейтсовская имитация сильно защищенного электрического угря. [20] Самцы Brachyhypopomus издают непрерывный электрический «гул», чтобы привлечь самок; это потребляет 11–22% их общего энергобюджета, тогда как женская электросвязь потребляет только 3%. Крупные самцы издавали сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают их. Цена для самцов снижается за счет циркадного ритма : большая активность совпадает с ночными ухаживаниями и нерестом, а в другое время — меньшая. [23]
Рыбы, которые охотятся на рыб с электролокацией, могут «подслушивать» [24] по выбросам своей добычи, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus охотиться на слабоэлектрическую мормириду Marcusenius macrolepidotus . ) может таким образом [25] Это заставило жертву в эволюционной гонке вооружений вырабатывать более сложные или высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [26]
Некоторые эмбрионы и детеныши акул «замирают», когда обнаруживают характерный электрический сигнал своих хищников. [10]
Эволюция и таксономическое распространение
[ редактировать ]У позвоночных пассивная электрорецепция является наследственной чертой , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [27] Наследственный механизм называется ампулярной электрорецепцией, от названия вовлеченных в процесс рецепторных органов — ампул Лоренцини . Они произошли от механических сенсоров боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , бичиров , целакантов , осетровых , веслоносов , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини, по-видимому, были утеряны на ранних этапах эволюции костистых рыб и четвероногих , хотя доказательства отсутствия во многих группах неполны и неудовлетворительны. [27] Там, где электрорецепция действительно имеет место в этих группах, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от и не гомологичных им. ампул Лоренцини [8] [27]
Электрические органы развивались по крайней мере восемь раз, каждый из которых образовывал кладу : дважды в ходе эволюции хрящевых рыб, создавая электрические скаты и скаты, и шесть раз в ходе эволюции костных рыб. [28] Пассивно-электролокационные группы, в том числе те, которые двигают головой для управления электрорецепторами, показаны без символов. Неэлектролокационные виды не показаны. [27] Рыбы, активно проводящие электролокацию, отмечаются небольшой желтой вспышкой молнии. и их характерные формы разрядных сигналов. [29] Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии. . [27]
Позвоночные животные |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Хрящевая рыба
[ редактировать ]Акулы и скаты ( Elasmobranchii ) полагаются на электролокацию, используя свои ампулы Лоренцини на заключительных стадиях своих атак, о чем может свидетельствовать сильная реакция питания, вызываемая электрическими полями, подобными полям их добычи. Акулы — самые электрически чувствительные из известных животных, реагирующие на поля постоянного тока с напряженностью всего 5 нВ/см. [30] [31] [32] [33]
Костистая рыба
[ редактировать ]Две группы костистых рыб слабоэлектричны и активно электрорецептивны: неотропические рыбы-ножи ( Gymnotiformes ) и африканские рыбы-слоны ( Noopteroidei ), что позволяет им ориентироваться и находить пищу в мутной воде. [34] К Gymnotiformes относится электрический угорь , который, помимо использования низковольтной электролокации, способен генерировать электрические разряды высокого напряжения, чтобы оглушить свою добычу. В таком мощном электрогенезе используются большие электрические органы, модифицированные из мышц. Они состоят из стопки электроцитов, каждый из которых способен генерировать небольшое напряжение; напряжения эффективно суммируются ( последовательно ), чтобы обеспечить мощный электрический разряд органа. [35] [36]
однопроходные
[ редактировать ]Однопроходные . , в том числе полуводный утконос и наземные ехидны, являются одной из немногих групп млекопитающих, у которых развилась электрорецепция электрорецепторы В то время как у рыб и земноводных произошли от механосенсорных органов боковой линии, у однопроходных электрорецепторы основаны на кожных железах, иннервируемых тройничным нервом . Электрорецепторы однопроходных состоят из свободных нервных окончаний, расположенных в железах рыла слизистых . Среди однопроходных утконос ( Ornithorhynchus anatinus ). наиболее острым электрическим чувством обладает [37] [38] Утконос локализует свою добычу, используя почти 40 000 электрорецепторов, расположенных полосами спереди назад вдоль клюва. [34] Расположение очень направленное, наиболее чувствительное по бокам и внизу. Совершая короткие быстрые движения головой, называемые саккадами , утконосы точно определяют местонахождение своей добычи. Утконос, по-видимому, использует электрорецепцию вместе с датчиками давления , чтобы определять расстояние до добычи по задержке между поступлением электрических сигналов и изменениями давления в воде. [38]
Электрорецептивные возможности четырех видов ехидн гораздо проще. У ехидн с длинным клювом (род Zaglossus ) около 2000 рецепторов, а у ехидн с коротким клювом ( Tachyglossus aculeatus ) — около 400, расположенных ближе к концу морды. [34] Эту разницу можно объяснить их средой обитания и способами питания. Западные длинноклювые ехидны питаются дождевыми червями в опавших листьях тропических лесов, достаточно влажных, чтобы хорошо проводить электрические сигналы. Короткоклювая ехидна питается преимущественно термитами и муравьями , обитающими в гнездах в засушливых районах; внутри гнезда, по-видимому, достаточно влажно, чтобы электрорецепция работала. [39] Эксперименты показали, что ехидн можно научить реагировать на слабые электрические поля в воде и влажной почве. Предполагается, что электрическое чувство ехидны является эволюционным остатком от предка, похожего на утконоса. [38]
Дельфины
[ редактировать ]У дельфинов электрорецепция развилась в структурах, отличных от структур рыб, амфибий и однопроходных . Безволосые вибриссальные крипты на роструме гвианского дельфина ( Sotalia guianensis ), первоначально связанные с усами млекопитающих, способны к электрорецепции всего лишь 4,8 мкВ/см, достаточной для обнаружения мелкой рыбы. Это сравнимо с чувствительностью электрорецепторов утконоса. [40]
Пчелы
[ редактировать ]До недавнего времени электрорецепция была известна только у позвоночных . Недавние исследования показали, что пчелы могут обнаружить наличие и характер статического заряда на цветах. [41]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д фон дер Эмде, Г. (15 мая 1999 г.). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. дои : 10.1242/jeb.202.10.1205 . ПМИД 10210662 .
- ^ Перейти обратно: а б Александр, Р. Макнил (2006). «Новое ощущение мутной воды». Журнал экспериментальной биологии . 2006 209: 200–201, doi: 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 (2): 200–201. дои : 10.1242/jeb.10.1242/jeb.02012 . ПМИД 16391343 .
- ^ Лоренцини, Стефано (1678). Наблюдения вокруг торпед . Флоренция, Италия: Для Онофри. дои : 10.5962/bhl.title.6883 . ОСЛК 2900213 .
- ^ Мюррей, RW (сентябрь 1960 г.). «Электрическая чувствительность ампул Лоренцини» . Природа . 187 (4741): 957. Бибкод : 1960Natur.187..957M . дои : 10.1038/187957a0 . ПМИД 13727039 .
- ^ Мюррей, RW (март 1962 г.). «Реакция ампул Лоренцини пластиножаберных на электрическую стимуляцию». Журнал экспериментальной биологии . 39 : 119–28. дои : 10.1242/jeb.39.1.119 . ПМИД 14477490 .
- ^ Франц, Виктор (1921). «К микроскопической анатомии мормирид». Зоологический ежегодник Кафедра анатомии и онтагонии . 42 : 91–148.
- ^ Перейти обратно: а б Лиссманн, Ганс . « Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus Niloticus Cuv », в: Nature , 167, 4240 (1951), стр. 201–202.
- « Механизм расположения объектов у Gymnarchus Niloticus и подобных рыб », в: Journal of Experimental Biology , 35 (1958), стр. 451–486. (совместно с Кеном Э. Мачином)
- « Режим работы электрических рецепторов у Gymnarchus Niloticus », в: Journal of Experimental Biology 37:4 (1960), стр. 801–811. (совместно с Кеном Э. Мачином)
- « Электрическое местоположение рыб », в: Scientific American , 208, стр. 50–59, март 1963 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Король, Бенедикт; Ху, Южи; Лонг, Джон А. (11 февраля 2018 г.). «Электрорецепция у ранних позвоночных: исследование, данные и новая информация» . Палеонтология . 61 (3): 325–358. Бибкод : 2018Palgy..61..325K . дои : 10.1111/пала.12346 .
- ^ Перейти обратно: а б Крэмптон, Уильям Г. Р. (5 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала» . Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. Бибкод : 2019JFBio..95...92C . дои : 10.1111/jfb.13922 . ПМИД 30729523 . S2CID 73442571 .
- ^ Перейти обратно: а б Коплин, СП; Уайтхед, Д. (2004). «Функциональная роль пассивной электрорецепции у неэлектрических рыб». Биология животных . 54 (1): 1–25. дои : 10.1163/157075604323010024 .
- ^ Бодзник, Д.; Монтгомери, Джей Си; Брэдли, диджей (1992). «Подавление синфазных сигналов в электросенсорной системе маленького ската Raja erinacea » (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 171 (Часть 1): 107–125. дои : 10.1242/jeb.171.1.107 .
- ^ Перейти обратно: а б Альберт, Дж.С.; Крэмптон, WG (2006). «Электрорецепция и электрогенез». В Лутце, PL (ред.). Физиология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 429–470. ISBN 978-0-8493-2022-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с Буллок, Теодор Х .; Хамстра, Р. младший; Шейх, Х. (1972). «Реакция высокочастотной электрической рыбы на предотвращение помех». Журнал сравнительной физиологии (77): 1–22.
- ^ Перейти обратно: а б Бабино, Д.; Лонгтин, А.; Льюис, Дж. Э. (2006). «Моделирование электрического поля слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 18): 3636–3651. дои : 10.1242/jeb.02403 . ПМИД 16943504 .
- ^ Ланну, Майкл Дж.; Ланну, Сьюзен Джонсон (1993). «Почему электрические рыбы плывут задом наперед? Гипотеза, основанная на гимнастиформном добывающем поведении, интерпретируемая через сенсорные ограничения». Экологическая биология рыб . 36 (2): 157–165. Бибкод : 1993EnvBF..36..157L . дои : 10.1007/bf00002795 . S2CID 109426 .
- ^ Беннетт, МВЛ (1965). «Электрорецепторы у мормирид». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 30 (30): 245–262. дои : 10.1101/SQB.1965.030.01.027 . ПМИД 5219479 .
- ^ Энгельманн, Джейкоб; Нобель, Сабина; Ревер, Тимо; фон дер Эмде, Герхард (2009). «Реакция мордового органа Gnathonemus petersii» (PDF) . Границы в зоологии . 6 (21): 1–15. дои : 10.1186/1742-9994-6-21 . ПМК 2760544 . ПМИД 19772622 .
- ^ Энгельманн, Джейкоб; Баселу, Жуан; Метцен, Майкл; Пуш, Роланд; Бутон, Беатрис; Мильяро, Адриана; Капути, Ангел; Буделли, Рубен; Грант, Кирсти; фон дер Эмде, Герхард (20 мая 2008 г.). «Электрическое изображение посредством активной электролокации: значение для анализа сложных сцен» . Биологическая кибернетика . 98 (6): 519–539. дои : 10.1007/s00422-008-0213-5 . ПМИД 18491164 . S2CID 2975352 .
- ^ Левицкий, М.С.; Ольсхаузен, бакалавр; Сурликке, А.; Мосс, CF (2014). «Анализ сцены в природной среде» . Границы в психологии . 5 : 199. doi : 10.3389/fpsyg.2014.00199 . ПМЦ 3978336 . ПМИД 24744740 .
- ^ Перейти обратно: а б Стоддард, ПК (1999). «Хищничество усложняет эволюцию электрических сигналов рыб». Природа . 400 (6741): 254–256. Бибкод : 1999Natur.400..254S . дои : 10.1038/22301 . ПМИД 10421365 . S2CID 204994529 .
- ^ Хопкинс, компакт-диск (1999). «Особенности проектирования электросвязи». Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 10): 1217–1228. дои : 10.1242/jeb.202.10.1217 . ПМИД 10210663 .
- ^ Рэнкин, Кэтрин Х.; Моллер, Питер (26 апреля 2010 г.). «Социальное поведение африканского электрического сома Malapterurus electricus во время внутри- и межвидовых встреч». Этология . 73 (3). Уайли: 177–190. дои : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00909.x .
- ^ Салазар, Велька Л.; Стоддард, Филип К. (15 марта 2008 г.). «Половые различия в энергетических затратах объясняют половой диморфизм в модуляции циркадного ритма электрокоммуникационного сигнала голосеменных рыб Brachyhypopomus pinnicaudatus ». Журнал экспериментальной биологии . 211 (6): 1012–1020. дои : 10.1242/jeb.014795 . ПМИД 18310126 . S2CID 14310938 .
- ^ Фальк, Джей Дж.; тер Хофстеде, Ханна М.; Джонс, Патрисия Л.; и др. (7 июня 2015 г.). «Сенсорное разделение ниш в сообществе нескольких хищников и нескольких жертв» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1808). дои : 10.1098/rspb.2015.0520 . ПМЦ 4455811 . ПМИД 25994677 .
- ^ Меррон, GS (1993). «Стайная охота на два вида сомов, Clavias gariepinus и C. ngamensis, в дельте Окаванго, Ботсвана» . Журнал биологии рыб . 43 (4): 575–584. Бибкод : 1993JFBio..43..575M . дои : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb00440.x .
- ^ Стоддард, ПК (2002). «Эволюционное происхождение сложности электрического сигнала». Журнал физиологии – Париж . 96 (5–6): 485–491. дои : 10.1016/S0928-4257(03)00004-4 . ПМИД 14692496 . S2CID 6240530 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Буллок, Теодор Х .; Бодзник, Д.А.; Норткатт, Р.Г. (1983). «Филогенетическое распределение электрорецепции: доказательства конвергентной эволюции сенсорной модальности примитивных позвоночных» (PDF) . Обзоры исследований мозга . 6 (1): 25–46. дои : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . ПМИД 6616267 . S2CID 15603518 .
- ^ Киршбаум, Франк (2019). «Строение и функции электрических органов». Гистология рыб . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 75–87. дои : 10.1201/9780429113581-5 . ISBN 978-0-429-11358-1 . S2CID 216572032 .
- ^ Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб . Эльзевир. стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2 .
- ^ Филдс, Р. Дуглас (август 2007 г.). «Электрическое чутье акулы» (PDF) . Научный американец . 297 (2): 74–80. Бибкод : 2007SciAm.297b..74F . doi : 10.1038/scientificamerican0807-74 . ПМИД 17894175 . Проверено 2 декабря 2013 г.
- ^ Лавуэ, Себастьян; Мия, Масаки; Арнегард, Мэтью Э.; Салливан, Джон П.; Хопкинс, Карл Д.; Нисида, Муцуми (14 мая 2012 г.). «Сравнимый возраст независимого происхождения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки» . ПЛОС Один . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L . дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД 22606250 .
- ^ Кемпстер, РМ; Маккарти, ID; Коллин, СП (7 февраля 2012 г.). «Филогенетические и экологические факторы, влияющие на количество и распределение электрорецепторов у пластиножаберных». Журнал биологии рыб . 80 (5): 2055–2088. Бибкод : 2012JFBio..80.2055K . дои : 10.1111/j.1095-8649.2011.03214.x . ПМИД 22497416 .
- ^ Гардинер, Джейн М.; Атема, Джелле; Хютер, Роберт Э.; Мотта, Филип Дж. (2 апреля 2014 г.). «Мультисенсорная интеграция и поведенческая пластичность у акул из разных экологических ниш» . ПЛОС Один . 9 (4): е93036. Бибкод : 2014PLoSO...993036G . дои : 10.1371/journal.pone.0093036 . ПМЦ 3973673 . ПМИД 24695492 .
- ^ Перейти обратно: а б с «Электрорецепция у рыб, земноводных и однопроходных» . Карта жизни. 2010 . Проверено 12 июня 2013 г.
- ^ Катания, Кеннет К. (октябрь 2015 г.). «Электрические угри концентрируют свое электрическое поле, чтобы вызвать непроизвольную усталость у борющейся добычи» . Современная биология . 25 (22): 2889–2898. Бибкод : 2015CBio...25.2889C . дои : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . ПМИД 26521183 .
- ^ Фрёзе, Райнер; Поли, Дэниел (ред.) (2005). « Электрофор электрический » в FishBase . Версия за декабрь 2005 г.
- ^ Перейти обратно: а б Шейх, Х.; Лангнер, Г.; Тидеманн, К.; Коулз, РБ; Гуппи, А. (1986). «Электрорецепция и электролокация у утконоса». Природа . 319 (6052): 401–402. Бибкод : 1986Natur.319..401S . дои : 10.1038/319401a0 . ПМИД 3945317 . S2CID 4362785 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Петтигрю, доктор медицинских наук (1999). «Электрорецепция у однопроходных» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 202 (Часть 10): 1447–1454. дои : 10.1242/jeb.202.10.1447 . ПМИД 10210685 .
- ^ Проске, У.; Грегори, Дж. Э.; Игго, А. (1998). «Сенсорные рецепторы однопроходных» . Философские труды Королевского общества Б. 353 (1372): 1187–1198. дои : 10.1098/rstb.1998.0275 . ПМК 1692308 . ПМИД 9720114 .
- ^ Чехия-Дамаль, НУ; Либшнер, А.; Мирш, Л.; и др. (2012). «Электрорецепция у гвианского дельфина ( Sotalia guianensis )» . Труды Королевского общества Б. 279 (1729): 663–668. дои : 10.1098/rspb.2011.1127 . ПМК 3248726 . ПМИД 21795271 .
- ^ Кларк, Д.; Уитни, Х.; Саттон, Г.; Роберт, Д. (2013). «Обнаружение и изучение цветочных электрических полей шмелями» . Наука . 340 (6128): 66–69. Бибкод : 2013Sci...340...66C . дои : 10.1126/science.1230883 . ПМИД 23429701 . S2CID 23742599 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Буллок, Теодор Холмс (2005). Электрорецепция . Нью-Йорк: Спрингер . ISBN 978-0-387-23192-1 . OCLC 77005918 .