Эпиболия
Эпиболия описывает один из пяти основных типов движений клеток, которые происходят на стадии гаструляции эмбрионального развития некоторых организмов. [1] Эпиболия — это расширение и истончение эктодермы , в то время как слои энтодермы и мезодермы перемещаются внутрь эмбриона. [2]
При эпиболии монослой клеток должен претерпеть физическое изменение формы, чтобы распространиться. Альтернативно, несколько слоев клеток также могут подвергаться эпиболии, поскольку положение клеток изменяется или слои клеток подвергаются интеркаляции. Хотя человеческие эмбрионы не испытывают эпиболии, это движение можно изучать у морских ежей, оболочников, амфибий и, чаще всего, у рыбок данио .
данио
[ редактировать ]Общие движения
[ редактировать ]Эпиболия у рыбок данио представляет собой первое скоординированное движение клеток, начинающееся на стадии купола в конце периода бластулы и продолжающееся на протяжении всей гаструляции. [3] На этом этапе эмбрион рыбки данио содержит три части: эпителиальный монослой, известный как обволакивающий слой (EVL), желточный синцитиальный слой (YSL), который представляет собой заключенную в мембрану группу ядер, лежащих поверх желточной клетки, и глубокую клетки (DEL) бластодермы, которые в конечном итоге образуют три зародышевых листка эмбриона ( эктодерму , мезодерму и энтодерму ). EVL, YSL и DEL подвергаются эпиболии.
В DEL происходит радиальная интеркаляция. Внутренние клетки бластодермы движутся к наружным клеткам, «вставляясь» друг с другом. Бластодерма начинает истончаться по мере распространения к вегетативному полюсу эмбриона, пока полностью не поглотит желточную клетку. [4] EVL также перемещается вегетативно во время эпиболии, увеличивая площадь своей поверхности по мере распространения. Исследования глазного дна лучепёрых рыб показали, что в ЭВЛ не происходит крупных перестроек; вместо этого клетки на переднем крае EVL выравниваются и сжимаются. [5] [6] YSL также движется к вегетативному полюсу, распространяясь по поверхности желтка и мигрируя немного впереди бластомеров. [7] После завершения эпиболии DEL, EVL и YSL поглощают желточную клетку, образуя затвор, известный как бластопор.
Молекулярные механизмы эпиболии
[ редактировать ]Компоненты цитоскелета и клеточной адгезии
[ редактировать ]Завершение эпиболии требует координации изменений цитоскелета эмбриона. YSL, похоже, играет заметную роль в этом процессе. Исследования глазного дна показали, что YSL способна подвергаться эпиболии даже после удаления бластодермы, однако бластодерма не может подвергаться эпиболии в отсутствие YSL. [8] У рыбок данио в желтке имеется массив микротрубочек , который простирается от животного до вегетативного полюса эмбриона и сокращается по мере прогрессирования эпиболии. [9] Обработка эмбрионов агентом, деполимеризующим микротрубочки, нокодазолом, полностью блокирует эпиболию YSL и частично блокирует эпиболию бластодермы, тогда как обработка агентом, стабилизирующим микротрубочки, таксолом, блокирует эпиболию всех клеточных слоев. [9] Имеются также доказательства важности актиновых структур в эпиболии. Кольцевые структуры нитевидного актина наблюдались на переднем крае обволакивающего слоя, где он контактирует с желточной клеткой. [10] Считается, что сеть нитчатого актина в желтке может сжиматься зависимым от миозина II образом, чтобы закрыть бластопор в конце эпиболии посредством «кисетного механизма». [11] Обработка эмбрионов дестабилизатором актина цитохалазином b приводит к задержке или остановке эпиболии. [10]
До сих пор ведутся споры о том, в какой степени эпиболические движения DEL и EVL являются активными движениями. [12] EVL контактирует с YSL посредством плотных соединений . Считается, что эти контакты позволяют YSL «буксировать» EVL к вегетативному полюсу. [8] Клаудин E представляет собой молекулу, обнаруженную в плотных соединениях, которая, по-видимому, экспрессируется в EVL и необходима для нормальной эпиболии рыбок данио, что подтверждает эту гипотезу. [13] Кроме того, эмбрионы рыбок данио, которые не могут создать полностью дифференцированный EVL, обнаруживают дефекты эпиболических движений DEL, EVL и YSL, что указывает на потребность в нормальном EVL для эпиболии всех трех клеточных слоев. [14]
молекула межклеточной адгезии E- кадгерин необходима для радиальной интеркаляции глубоких клеток. Было показано, что [4] Многие другие молекулы, участвующие в межклеточном контакте, участвуют в эпиболии рыбок данио, включая G-альфа (12/13), который взаимодействует с E- кадгерином и актином , а также молекулу клеточной адгезии EpCam в EVL, которая может модулировать адгезию с лежащие в основе глубокие клетки. [15] [16]
Сигнализация
[ редактировать ]Было обнаружено, что молекула фибронектина играет роль в радиальной интеркаляции. [17] Другие сигнальные пути, которые, по-видимому, функционируют при эпиболии, включают путь Wnt/PCP, [18] Путь PDGF-PI3K, [19] передача сигналов эф-эфрин, [20] JAK-STAT signaling, [21] и MAP-киназный каскад. [22]
Другие позвоночные
[ редактировать ]Эпиболические движения консервативны у позвоночных. Хотя большая часть работ по эпиболии была проведена на рыбах, есть также ряд работ, касающихся эпиболии у африканской шпорцевой лягушки Xenopus laevis . Сравнение эпиболии у амниот , костистых рыб и X. laevis показывает, что ключевым движением эпиболии у рыб и лягушек является радиальная интеркаляция, тогда как у амниот это, по-видимому, деление клеток в плоскости эпителия. Все группы претерпевают изменения формы клеток, такие как характерное уплощение клеток для увеличения площади поверхности. [23]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Биология развития, 10е . Sinauer Associates, Inc. 2014. Таблица 5.2.
- ^ Принципы развития (Пятое изд.). Оксфорд, Великобритания. 2015. с. 383. ИСБН 978-0-19-967814-3 .
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Варга Р.М., Киммел CB (апрель 1990 г.). «Движения клеток во время эпиболии и гаструляции у рыбок данио» . Разработка . 108 (4): 569–80. дои : 10.1242/dev.108.4.569 . ПМИД 2387236 .
- ^ Jump up to: а б Дональд А. Кейн; Карен Н. МакФарланд; Рэйчел М. Варга (01 марта 2005 г.). «Мутации в поведении полуиспеченных/блокирующих клеток E-кадгерина, которые необходимы для эпиболии костистых костей» . Разработка . 132 (5): 1105–16. дои : 10.1242/dev.01668 . ПМИД 15689372 .
- ^ Киммел CB, Варга RM (ноябрь 1987 г.). «Неопределенное клеточное происхождение эмбриона рыбки данио». Дев. Биол . 124 (1): 269–80. дои : 10.1016/0012-1606(87)90478-7 . ПМИД 3666309 .
- ^ CB Киммель; Р.М. Варга; Т. Ф. Шиллинг (1 апреля 1990 г.). «Происхождение и организация карты судьбы данио» . Разработка . 108 (4): 581–94. дои : 10.1242/dev.108.4.581 . ПМИД 2387237 .
- ^ Д'Амико Л.А., Купер М.С. (декабрь 2001 г.). «Морфогенетические домены в синцитиальном слое желтка осевых эмбрионов рыбок данио» . Дев. Дин . 222 (4): 611–24. дои : 10.1002/dvdy.1216 . ПМИД 11748830 . S2CID 41436032 . Архивировано из оригинала 5 января 2013 г.
- ^ Jump up to: а б Бетчаку Т., Тринкаус Дж. П. (декабрь 1978 г.). «Контактные отношения, поверхностная активность и кортикальные микрофиламенты маргинальных клеток обволакивающего слоя, а также желточного синцитиального и желточного цитоплазматического слоев глазного дна до и во время эпиболии». Дж. Эксп. Зоол . 206 (3): 381–426. дои : 10.1002/jez.1402060310 . ПМИД 568653 .
- ^ Jump up to: а б Л. Солница-Крезель; В. Дривер (1 сентября 1994 г.). «Массивы микротрубочек желточной клетки рыбки данио: организация и функции во время эпиболии» . Разработка . 120 (9): 2443–55. дои : 10.1242/dev.120.9.2443 . ПМИД 7956824 .
- ^ Jump up to: а б Ченг Дж.К., Миллер А.Л., Уэбб С.Е. (октябрь 2004 г.). «Организация и функция микрофиламентов во время поздней эпиболии у эмбрионов рыбок данио» . Дев. Дин . 231 (2): 313–23. дои : 10.1002/dvdy.20144 . ПМИД 15366008 .
- ^ Матиас Кеппен; Беатрис Гарсиа Фернандес; Лара Карвальо; Антонио Хасинто; Карл-Филипп Гейзенберг (15 июля 2006 г.). «Координированные изменения формы клеток контролируют движение эпителия у рыбок данио и дрозофилы» . Разработка . 133 (14): 2671–81. дои : 10.1242/dev.02439 . ПМИД 16794032 .
- ^ А. Брюс и Р. Винклбауэр 03-P005 Эпиболия рыб-зебр как модель перестройки клеток позвоночных, Механизмы развития 126 (2009)
- ^ Сиддики М., Шейх Х., Тран С., Брюс А. (2010). «Компонент плотного соединения клаудин Е необходим для эпиболии рыбки данио» . Динамика развития . 239 (2): 715–722. дои : 10.1002/dvdy.22172 . ПМИД 20014098 . [ мертвая ссылка ]
- ^ Фукадзава С, Сантьяго С, Парк К, Дири В, Гомес де ла Торре Канни С, Холтерхофф С, Вагнер Д.С. (октябрь 2010 г.). «poky/chuk/ikk1 необходим для дифференцировки эмбрионального эпидермиса рыбок данио» . Биология развития . 346 (2): 272–83. дои : 10.1016/j.ydbio.2010.07.037 . ПМЦ 2956273 . ПМИД 20692251 .
- ^ Фан Линь; Сонхай Чен; Дайан С. Сепич; Дженнифер Рэй Паницци; Шерри Г. Кленденон; Джеймс А. Маррс; Хайди Э. Хэмм; Солница-Крезель, Л. (23 марта 2009 г.). «Gα12/13 регулируют эпиболию, ингибируя активность E-кадгерина и модулируя актиновый цитоскелет» . Журнал клеточной биологии . 184 (6): 909–21. дои : 10.1083/jcb.200805148 . ПМК 2664974 . ПМИД 19307601 .
- ^ Сланчев К; Карни Ти Джей; Член парламента Штеммлера; и др. (июль 2009 г.). Маллинз, Мэри С. (ред.). «Молекула адгезии эпителиальных клеток EpCAM необходима для морфогенеза и целостности эпителия во время эпиболии рыб данио и развития кожи» . ПЛОС Генет . 5 (7): e1000563. дои : 10.1371/journal.pgen.1000563 . ПМК 2700972 . ПМИД 19609345 .
- ^ Мунго Марсден; Дуглас В. Дезимоун (15 сентября 2001 г.). «Регуляция полярности клеток, радиальная интеркаляция и эпиболия у Xenopus: новая роль интегрина и фибронектина» . Разработка . 128 (18): 3635–47. дои : 10.1242/dev.128.18.3635 . PMID 11566866 .
- ^ М. Хаммершмидт; Ф. Пелегри; М. К. Маллинз; Д.А. Кейн; М. Бранд; Ф. Дж. ван Эден; М. Фурутани-Сейки; Гранато, М; Хаффтер, П. (1 декабря 1996 г.). «Мутации, влияющие на морфогенез во время гаструляции и формирования хвоста у рыбок данио Danio rerio» . Разработка . 123 (1): 143–51. дои : 10.1242/dev.123.1.143 . ПМИД 9007236 .
- ^ Мартина Нагель; Эмилиос Тахинчи; Карен Саймс; Рудольф Винклбауэр (1 июня 2004 г.). «Направление миграции клеток мезодермы в гаструле Xenopus требует передачи сигналов PDGF» . Разработка . 131 (11): 2727–36. дои : 10.1242/dev.01141 . ПМИД 15128658 .
- ^ Оутс переменного тока; Лакманн М; Мощность МА; и др. (май 1999 г.). «Роль взаимодействия эфрина и эфрина на ранних стадиях развития во время гаструляции позвоночных» . Мех. Дев . 83 (1–2): 77–94. дои : 10.1016/S0925-4773(99)00036-2 . ПМИД 10381569 .
- ^ Конвей Дж., Марголиат А., Вонг-Мэдден С., Робертс Р.Дж., Гилберт В. (апрель 1997 г.). «Киназа Jak1 необходима для миграции клеток и спецификации передних отделов эмбрионов рыбок данио» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 94 (7): 3082–7. Бибкод : 1997PNAS...94.3082C . дои : 10.1073/pnas.94.7.3082 . ЧВК 20325 . ПМИД 9096349 .
- ^ Холлоуэй Б.А., Гомес де ла Торре Кэнни С., Йе Ю., Слюсарски Д.К., Фрайзингер К.М., Дош Р., Чоу М.М., Вагнер Д.С., Маллинз М.С. (март 2009 г.). Барш Г.С. (ред.). «Новая роль MAPKAPK2 в морфогенезе во время развития рыбок данио» . ПЛОС Генетика . 5 (3): e1000413. дои : 10.1371/journal.pgen.1000413 . ПМК 2652113 . ПМИД 19282986 .
- ^ Солница-Крезель Л. (март 2005 г.). «Консервативные закономерности движения клеток во время гаструляции позвоночных» . Курс. Биол . 15 (6): Р213–28. дои : 10.1016/j.cub.2005.03.016 . ПМИД 15797016 .