✖


Jump to content

Аксолотль

(Перенаправлено с Ambystoma mexicanum )
Чтобы узнать о других значениях, см. Аксолотль (значения) .

Аксолотль
В Национальном аквариуме в Вашингтоне, округ Колумбия.
СИТЕС Приложение II ( СИТЕС ) [2]
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Сорт: Амфибия
Заказ: Уродела
Семья: Амбистоматиды
Род: Амбистома
Разновидность:
А. мексиканский
Биномиальное имя
Амбистома мексиканская
( Шоу и Ноддер , 1798 г.)
Карта
Викимедиа | © OpenStreetMap
Ареал аксолотля МСОП.
  Аксолотль ( Ambystoma mexicanum )
Синонимы [3]
  • Gyrinus mexicanus Шоу и Ноддер, 1798 г.
  • Сирена рыбообразная Шоу, 1802 г.
  • Сиредон аксолотль Ваглер, 1830 г.
  • Аксолоты гуттата Оуэн, 1844 г.
  • Сиредон Гумбольдти Дюмериль, Биброн и Дюмериль, 1854 г.
  • Амблистома Вейсманни Видерсхайм, 1879 г.
  • Сиредон за успех Дюже, 1888 г.

Аксолотль ​ ( / ˈ æ k s ə l ɒ t əl / ⓘ ; из классического науатля : āxōlōtl [aːˈʃoːloːtɬ] ⓘ ) ( Ambystoma mexicanum ) [3] — педоморфная саламандра, тесно связанная с тигровой саламандрой . [3] [4] [5] он необычен Среди амфибий тем, что достигает зрелого возраста, не подвергаясь метаморфозу . Вместо того, чтобы выходить на сушу, взрослые особи остаются водными и имеют жабры . Этот вид первоначально был обнаружен в нескольких озерах, лежащих под нынешним Мехико , таких как озеро Сочимилько и озеро Чалко . [1] Эти озера были осушены испанскими поселенцами после завоевания Империи ацтеков , что привело к разрушению большей части естественной среды обитания аксолотля.

По состоянию на 2020 год аксолотль был на грани исчезновения [6] [7] из-за урбанизации Мехико и последующего загрязнения воды , а также интродукции инвазивных видов, таких как тилапия и окунь . (МСОП) внес его в список находящихся под угрозой исчезновения в дикой природе с сокращающейся популяцией примерно от 50 до 1000 взрослых особей, Международный союз охраны природы и природных ресурсов а также в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения. Виды (СИТЕС). [2] Аксолотли широко используются в научных исследованиях из-за их способности регенерировать конечности, жабры, части глаз и мозга. [8] Примечательно, что их способность к регенерации с возрастом снижается, но не исчезает. Аксолотли продолжают умеренно расти на протяжении всей своей жизни, и некоторые считают, что эта черта напрямую влияет на их регенеративные способности. [9] Дальнейшие исследования были проведены для изучения их сердца как модели единственного желудочка человека и чрезмерной трабекулы. [10] Аксолотли также продавались в качестве еды на мексиканских рынках и были основным продуктом питания ацтеков . [11]

Аксолотлей можно спутать с личиночной стадией близкородственной тигровой саламандры ( A. tigrinum ), которые широко распространены на большей части территории Северной Америки и иногда становятся педоморфными, или с грязевыми щенками ( Necturus spp.), полностью водными саламандрами из другого семейства, которое не являются близкими родственниками аксолотля, но имеют внешнее сходство. [12]

Описание

Лейцистический аксолотль, содержащийся в неволе, возможно, самая известная форма аксолотля.
Лицо аксолотля обыкновенного или дикого типа.
Крапчатая дикого типа . форма
Жабры аксолотля ( Ambystoma mexicanum )

Половозрелый взрослый аксолотль в возрасте 18–27 месяцев имеет длину от 15 до 45 см (от 6 до 18 дюймов), хотя наиболее распространен размер около 23 см (9 дюймов) и более 30 см (12 дюймов). ) встречается редко. Аксолотли обладают типичными для личинок саламандр чертами, включая наружные жабры и хвостовой плавник, идущий от задней части головы к анальному отверстию. [13] [14] Наружные жабры обычно теряются, когда виды саламандр достигают взрослой жизни, хотя у аксолотля эта особенность сохраняется. [15] Это связано с их эволюцией неотении, когда аксолотли ведут гораздо более водный образ жизни, чем другие виды саламандр. [16]

Головы у них широкие, а глаза без век. Их конечности недоразвиты и имеют длинные тонкие пальцы. Самцов можно узнать по раздутым клоакам, выстланным сосочками, а самок можно отличить по более широкому телу, полному яиц. За головами берут начало три пары наружных жаберных стеблей (ветвей) и используются для перемещения насыщенной кислородом воды. Наружные жаберные ветви выстланы нитями (фимбриями) для увеличения площади поверхности газообмена. [15] Под внешними жабрами спрятаны четырехжаберные щели, выстланные жаберными тычинками , которые предотвращают попадание пищи и позволяют частицам фильтроваться.

Аксолотли имеют едва заметные рудиментарные зубы, которые развиваются во время метаморфоза. Основной метод питания — всасывание , во время которого их тычинки сцепляются, закрывая жаберные щели. Наружные жабры используются для дыхания, хотя буккальная накачка (заглатывание воздуха с поверхности) также может использоваться для подачи кислорода в легкие. [15] Буккальная накачка может происходить в двухтактном режиме, при котором воздух перекачивается изо рта в легкие, и в четырехтактном, который меняет этот путь с помощью сил сжатия.

Буккальная накачка
Аксолотли, демонстрирующие вариации цвета

У аксолотлей четыре гена пигментации; при мутации они создают разные цветовые варианты. Нормальное животное дикого типа коричневого или коричневого цвета с золотыми крапинками и оливковым оттенком. Ниже перечислены пять наиболее распространенных цветов-мутантов.

  1. Лейцистический: бледно-розовый с черными глазами.
  2. Ксантик: серый, с черными глазами.
  3. Альбинос: бледно-розовый или белый, с красными глазами, что чаще встречается у аксолотлей, чем у других видов.
  4. Меланоид: весь черный или темно-синий, без золотых крапинок или оливкового тона.

Кроме того, существует широкая индивидуальная вариабельность размера, частоты и интенсивности золотых крапинок, и по крайней мере один вариант по достижении зрелости приобретает черно-белый пегий вид. [17] Поскольку заводчики домашних животных часто скрещивают варианты окраса, в торговле домашними животными распространены двойные гомозиготные мутанты, особенно бело-розовые животные с розовыми глазами, которые являются двойными гомозиготными мутантами как по альбиносному, так и по лейцистическому признаку. [18] Аксолотли также имеют ограниченную способность изменять свой цвет, чтобы обеспечить лучшую маскировку, изменяя относительный размер и толщину меланофоров. [19]

Среда обитания и экология

Озеро Сочимилько, Мехико (Amanecer en Xochimilco). Естественная среда обитания аксолотлей важна для изучения и сохранения.
Дикая форма

Аксолотль обитает только в пресноводных озерах Сочимилько и Чалько в долине Мексики . Озера Чалко больше не существует, поскольку оно было осушено в целях борьбы с наводнениями, а озеро Сочимилько остается остатком своего прежнего состояния, существуя в основном в виде каналов. Температура воды в Сочимилько редко поднимается выше 20 °C (68 °F), хотя зимой может опускаться до 6–7 °C (43–45 °F), а возможно, и ниже. [20]

Исследования 1998, 2003 и 2008 годов обнаружили 6000, 1000 и 100 аксолотлей на квадратный километр в их среде обитания на озере Сочимилько соответственно. [21] Однако четырехмесячные поиски в 2013 году не выявили выживших особей в дикой природе. Всего через месяц двух диких особей заметили в сети каналов, ведущих из Сочимилько. [22]

Дикая популяция оказалась под сильным давлением из-за роста Мехико . В настоящее время аксолотль внесен в ежегодный Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения Международного союза охраны природы. Недавно в воды были завезены чужеродные рыбы, такие как африканская тилапия и азиатский карп . Эти новые рыбы поедают молодь аксолотлей, а также являются их основным источником пищи. [23]

Аксолотли являются представителями тигровой саламандры, или Ambystoma tigrinum , комплекса видов , наряду со всеми другими мексиканскими видами Ambystoma . Их среда обитания аналогична среде обитания большинства неотенических видов — высокогорный водоем, окруженный опасной наземной средой. Считается, что эти условия благоприятствуют неотении . Однако наземная популяция мексиканских тигровых саламандр обитает и размножается в среде обитания аксолотля. [ нужна ссылка ]

Диета

Аксолотль плотояден, питается мелкой добычей, например моллюсками. [24] черви, насекомые, другие членистоногие, [24] и мелкая рыба в дикой природе. Аксолотли находят пищу по запаху и «хватаются» за любую потенциальную еду, втягивая ее в желудок с помощью вакуумной силы. [25]

Использование в качестве модельного организма

Смотрите также: Модельный организм
Лейцистический аксолотль в неволе

Сегодня аксолотль все еще используется в исследованиях в качестве модельного организма , и большое его количество разводится в неволе. Их особенно легко разводить по сравнению с другими саламандрами их семейства, которых редко разводят в неволе из-за требований наземной жизни. Одной из привлекательных особенностей для исследований является большой эмбрион , которым легко манипулировать, что позволяет наблюдать за полным развитием позвоночного. Аксолотли используются в исследованиях пороков сердца из-за наличия мутантного гена, вызывающего сердечную недостаточность у эмбрионов. Поскольку эмбрионы доживают почти до вылупления без функции сердца, дефект очень заметен. Аксолотль также считается идеальной животной моделью для изучения закрытия нервной трубки из-за сходства формирования нервной пластинки и трубки человека и аксолотля; нервная трубка аксолотля, в отличие от лягушки, не скрыта под слоем поверхностного эпителия . [26] Существуют также мутации, затрагивающие другие системы органов, некоторые из которых недостаточно охарактеризованы, а другие - нет. [27] Генетика цветовых вариантов аксолотля также широко изучена. [18]

Регенерация

Особенностью аксолотля, которая привлекает наибольшее внимание, является его целебная способность: аксолотль не заживает путем рубцевания и способен восстанавливать в течение месяцев целые утраченные придатки, а в некоторых случаях и более жизненно важные структуры, такие как хвост. , конечностей, центральной нервной системы и тканей глаза и сердца. [28] Они могут даже восстановить менее важные части своего мозга. Они также могут с готовностью принимать трансплантаты от других людей, включая глаза и части мозга, восстанавливая этим чужеродным органам полную функциональность. Известно, что в некоторых случаях аксолотли восстанавливают поврежденную конечность, а также регенерируют дополнительную, в результате чего у них появляется дополнительный придаток, что делает их привлекательными для владельцев домашних животных как новинка. Однако у метаморфизованных особей способность к регенерации значительно снижается. Поэтому аксолотль используется в качестве модели развития конечностей у позвоночных. [29] Существует три основных требования для регенерации конечности: раневой эпителий, нервная сигнализация и наличие клеток из разных осей конечности. [30] Из клеток быстро формируется раневой эпидермис, закрывающий место раны. В последующие дни клетки эпидермиса раны делятся и быстро растут, образуя бластему, что означает, что рана готова к заживлению и формированию новой конечности.

Считается, что во время формирования конечностей у аксолотлей действует другая система регулирования внутреннего уровня макрофагов и подавления воспаления , поскольку рубцевание препятствует правильному заживлению и регенерации. [31] Однако это убеждение было подвергнуто сомнению другими исследованиями. [32] Регенеративные свойства аксолотля делают этот вид идеальной моделью для изучения процесса образования стволовых клеток и его собственной особенности неотении. Текущие исследования могут зарегистрировать конкретные примеры этих регенеративных свойств посредством отслеживания судеб и поведения клеток, отслеживания происхождения трансплантатов триплоидных клеток кожи, визуализации пигментации, электропорации, очистки тканей и отслеживания происхождения по маркировке красителем. Новые технологии модификации зародышевой линии и трансгенеза лучше подходят для живого изображения регенеративных процессов, происходящих у аксолотлей. [33]

Геном

32 миллиарда пар оснований аксолотля длиной Последовательность генома была опубликована в 2018 году и была крупнейшим законченным геномом животного на тот момент. Оно выявило видоспецифичные генетические пути , которые могут быть ответственны за регенерацию конечностей. [34] Хотя геном аксолотля примерно в 10 раз больше генома человека , он кодирует такое же количество белков, а именно 23 251 [34] (геном человека кодирует около 20 000 белков). Разница в размерах в основном объясняется большой долей повторяющихся последовательностей , но такие повторяющиеся элементы также способствуют увеличению медианных размеров интронов (22759 п.н.), которые в 13, 16 и 25 раз превышают наблюдаемые у человека (1750 п.н.), мыши (1469 п.н.). ) и тибетская лягушка (906 п.н.) соответственно. [34]

Неотения

Основная статья: Неотения

Большинство земноводных начинают свою жизнь как водные животные , которые не могут жить на суше, и их часто называют головастиками . Чтобы достичь взрослой жизни , они проходят процесс, называемый метаморфозой , в ходе которого теряют жабры и начинают жить на суше. Однако аксолотль необычен тем, что у него отсутствует тиреотропный гормон , который необходим щитовидной железе для выработки тироксина , чтобы аксолотль мог пройти метаморфоз; поэтому он сохраняет жабры и живет в воде всю жизнь, даже после того, как станет взрослым и сможет размножаться . Неотения — это термин, обозначающий достижение половой зрелости без метаморфоза. [35]

Гены, ответственные за неотению у лабораторных животных, возможно, уже идентифицированы; однако они не связаны в диких популяциях, что позволяет предположить, что искусственный отбор является причиной полной неотении у лабораторных и домашних аксолотлей. [36] Ответственные за это гены были сужены до небольшой хромосомной области под названием met1 , которая содержит несколько генов-кандидатов. [37]

Метаморфоза

Тело аксолотля способно подвергаться метаморфозу, если ему дать необходимый гормон, но аксолотли не производят его и должны подвергаться его воздействию из внешнего источника, после чего аксолотль подвергается искусственно вызванному метаморфозу и начинает жить на суше. [38] В лабораторных условиях метаморфоз надежно индуцируют введением либо гормона щитовидной железы тироксина , либо тиреотропного гормона . Первый используется чаще. [37]

Роль йода

У животных с функционирующей щитовидной железой йод в форме йодида избирательно собирается в коллоид щитовидной железы. Внутри коллоида йодид восстанавливается до элементарного йода (I 2 ), который реагирует с тирозильными остатками тиреоглобулина . Два иодированных тирозильных остатка конъюгированы вместе. При их отщеплении от цепи тиреоглобулина получается гормон щитовидной железы. [39]

В отсутствие индуцированного метаморфоза личинки аксолотлей начинают поглощать йодид в щитовидные железы через 30 дней после оплодотворения. Личинки аксолотлей действительно производят гормон щитовидной железы из йодида, но его количество сильно варьируется. Взрослые аксолотли не производят гормон щитовидной железы, если не запущен метаморфизм. [40]

Дийодтирозин , аналог йодированного предшественника тиреоглобулина в биосинтезе тироксина, вызывает метаморфоз у аксолотлей, у которых удалена щитовидная железа. [41] Раствор Люголя , который содержит и йодид, и I 2 , при введении вызывает метаморфоз. [42] Это связано с тем, что дийодтирозин и тироксин образуются, когда I 2 реагирует с белками, отличными от тиреоглобулина. Если принимать в ванне вместо инъекции, I 2 не оказывает влияния на аксолотлей. [43] Йодид , не вступающий в реакцию с белками, не вызывает метаморфоза. Он действительно ускоряет скорость метаморфоза, если его запускает экстракт гормона щитовидной железы. [44]

Аксолотль, претерпевающий метаморфоз, испытывает ряд физиологических изменений, которые помогают ему адаптироваться к жизни на суше. К ним относятся повышение мышечного тонуса конечностей, всасывание жабр и плавников в тело, развитие век и снижение проницаемости кожи для воды, что позволяет аксолотлю легче сохранять водный баланс на суше. Легкие аксолотля, хотя и присутствуют рядом с жабрами после достижения неметаморфизованной взрослой жизни, развиваются дальше во время метаморфоза. [45]

Аксолотль, прошедший метаморфозу, напоминает взрослую плато тигровую саламандру , хотя аксолотль отличается более длинными пальцами ног. [ нужна ссылка ] Среди любителей процесс искусственного вызывания метаморфоза часто может привести к смерти во время или даже после успешной попытки, поэтому случайным любителям обычно не рекомендуется пытаться вызвать метаморфоз у домашних аксолотлей. [45] Трансформированным домашним аксолотлям необходимо обеспечить прочную опору в вольере, чтобы удовлетворить их потребность в земле. Им не следует давать в пищу живых животных. [46]

История

Шесть взрослых аксолотлей (включая лейцистический экземпляр) были отправлены из Мехико в Сад растений в Париже в 1863 году. Не зная об их неотении, Огюст Дюмериль был удивлен, когда вместо аксолотля он обнаружил в виварии новый вид, похожий на к саламандре. [ нужна проверка ] Это открытие стало отправной точкой исследований неотении. Нет уверенности в том, что экземпляры Ambystoma velasci не были включены в первоначальную партию. [ нужна ссылка ] Вилем Лауфбергер из Праги использовал инъекции гормонов щитовидной железы, чтобы заставить аксолотля вырасти во взрослую наземную саламандру. Эксперимент повторил англичанин Джулиан Хаксли , который не знал, что эксперимент уже проводился, используя измельченные щитовидные железы. [47] С тех пор часто проводились эксперименты с инъекциями йода или различных гормонов щитовидной железы, используемых для индукции метаморфоза. [16]

У других саламандр

Многие другие виды рода аксолотлей также либо полностью неотеничны, либо имеют неотенические популяции. Сирены и Нектурусы — другие неотенические саламандры, хотя, в отличие от аксолотлей, их нельзя вызвать к метаморфозу инъекцией йода или гормона тироксина.

Неотения наблюдалась во всех семействах саламандр , в которых она, по-видимому, является механизмом выживания, только в водной среде гор и холмов, с небольшим количеством пищи и, в частности, с небольшим количеством йода. Таким образом, саламандры могут размножаться и выживать в виде более мелких личиночных стадий, которые ведут водный образ жизни и требуют более низкого качества и количества пищи по сравнению с крупными взрослыми особями, живущими на суше. Если личинки саламандры поглощают достаточное количество йода, прямо или косвенно посредством каннибализма , они быстро начинают метаморфоз и превращаются в более крупных наземных взрослых особей с более высокими диетическими потребностями. [48] Действительно, в некоторых высокогорных озерах обитают карликовые формы лососевых рыб , вызванные недостатком пищи и, в частности, йода, вызывающие кретинизм и карликовость вследствие гипотиреоза , как и у человека.

Онлайн-база данных модельных организмов

xenbase обеспечивает ограниченную поддержку (BLAST, треки JBrowse, загрузка генома) для аксолотлей.

Угрозы

Аксолотли обитают только в Центральной долине Мексики. Хотя местная популяция аксолотлей когда-то распространялась через большинство озер и водно-болотных угодий, составляющих этот регион, в результате расширения Мехико их естественная среда обитания теперь ограничена озером Сочимилько. Озеро Сочимилько — это не большой водоем, а небольшая серия искусственных каналов, небольших озер и временных водно-болотных угодий.

Озеро Сочимилько — единственная естественная среда обитания аксолотля.

Озеро Сочимилько имеет плохое качество воды, что вызвано потребностями региона в аквакультуре и сельском хозяйстве. Он также поддерживается за счет поступления лишь частично очищенных сточных вод. Тесты качества воды показывают низкое соотношение азота и фосфора и высокую концентрацию хлорофилла а, что указывает на бедную кислородом среду, которая не очень подходит для аксолотлей. [49] Кроме того, интенсивное использование пестицидов в сельском хозяйстве вокруг озера Сочимилько приводит к их стоку в озеро и снижению качества среды обитания аксолотлей. Используемые пестициды содержат химические соединения, которые, как показывают исследования, резко увеличивают смертность эмбрионов и личинок аксолотлей. У выживших зародышей и личинок также наблюдается увеличение нарушений морфологии, поведения и деятельности. [50]

Еще одним фактором, угрожающим местной популяции аксолотлей, является завоз инвазивных видов, таких как нильская тилапия и обыкновенный карп. Эти инвазивные виды рыб угрожают популяциям аксолотлей, поедая их икру или молодь и вытесняя их за природные ресурсы. Также было показано, что присутствие этих видов меняет поведение аксолотлей, заставляя их быть менее активными, чтобы избежать нападения хищников. Это снижение активности сильно влияет на возможности аксолотлей в поисках пищи и спаривании. [51]

При такой небольшой численности коренного населения происходит большая потеря генетического разнообразия. Отсутствие генетического разнообразия может быть опасным для оставшейся популяции, вызывая увеличение инбридинга и снижение общей приспособленности и адаптивного потенциала. В конечном итоге это повышает риск исчезновения аксолотлей, которому они уже угрожают. Исследования обнаружили признаки низкого межпопуляционного потока генов и более высоких показателей генетического дрейфа. Вероятно, это результат многочисленных инцидентов с «узкими местами», когда происходят события, которые убивают несколько особей популяции и резко сокращают генетическое разнообразие оставшейся популяции. Потомство, рожденное после узких мест, имеет больший риск снижения приспособленности и часто менее способно к адаптации в дальнейшем. Множественные узкие места могут иметь катастрофические последствия для населения. Исследования также обнаружили высокий уровень родства, свидетельствующий об инбридинге. Инбридинг может быть особенно вредным, поскольку может привести к увеличению присутствия вредных или вредных генов в популяции. [52] Обнаружение ДНК интрогрессированной тигровой саламандры ( A. tigrinum ) в лабораторной популяции аксолотлей вызывает дополнительные опасения по поводу пригодности содержащейся в неволе популяции в качестве ковчега для потенциальных целей реинтродукции. [53]

Состояние озера и популяция местных аксолотлей не улучшились. Многие ученые сосредотачивают свои усилия по сохранению на переселении выращенных в неволе особей в новые места обитания или реинтродукции в озеро Сочимилько. В Лаборатории экологического восстановления (LRE) Национального автономного университета Мексики (UNAM) насчитывается более 100 особей, выращенных в неволе. Эти аксолотли в основном используются для исследований в лаборатории, но были разработаны планы полуискусственного водно-болотного угодья на территории университета, и цель состоит в том, чтобы создать внутри него жизнеспособную популяцию аксолотлей. Исследования показали, что выращенные в неволе аксолотли, выращенные в полуестественной среде, могут ловить добычу, выживать в дикой природе и добиваться умеренных успехов в побеге от хищников. Этих выращенных в неволе особей можно заселить в незагрязненные водоемы или обратно в озеро Сочимилько, чтобы создать или восстановить дикую популяцию. [54] [55]

Уход в неволе

Смотрите также: Герпетокультура
Эти аксолотли из Ванкуверского аквариума лейцистические , с меньшей пигментацией , чем обычно.
Аксолотль в зоомагазине в Мельбурне, Австралия.

Аксолотль — популярное экзотическое домашнее животное, как и его родственник, тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ). Что касается всех пойкилотермных организмов, более низкие температуры приводят к замедлению метаболизма и крайне нездоровому снижению аппетита. Для содержащихся в неволе аксолотлей рекомендуется температура примерно от 16 ° C (61 ° F) до 18 ° C (64 ° F), чтобы обеспечить достаточное потребление пищи; Стресс, возникающий в результате воздействия более низких температур более чем на день, может быстро привести к заболеванию и смерти, а температура выше 24 ° C (75 ° F) может привести к увеличению скорости метаболизма, что также вызывает стресс и, в конечном итоге, смерть. [56] [57] Хлор , который обычно добавляют в водопроводную воду , вреден для аксолотлей. Для одного аксолотля обычно требуется аквариум емкостью 150 литров (40 галлонов США). Аксолотли большую часть времени проводят на дне аквариума. [58]

Это животное несколько раз подвергалось рентгеновскому исследованию в рамках исследовательского проекта в течение двух лет. В начале проекта это был нормальный здоровый взрослый человек (26,3 см; 159,5 грамма), который прожил еще несколько лет после его окончания. [59]

Для предотвращения заражения в воду часто добавляют соли, такие как раствор Хольтфретера . [60]

В неволе аксолотли едят разнообразную легкодоступную пищу, включая гранулы форели и лосося, замороженных или живых мотылей , дождевых червей и свиристелей . Аксолотли также могут поедать кормовую рыбу , но следует соблюдать осторожность, поскольку рыба может содержать паразитов. [61]

Субстраты являются еще одним важным фактором для аксолотлей, содержащихся в неволе, поскольку аксолотли (как и другие земноводные и рептилии) имеют тенденцию поглощать подстилку вместе с пищей. [62] и обычно склонны к желудочно-кишечной непроходимости и проглатыванию инородных тел. [63] Некоторые распространенные субстраты, используемые для вольеров для животных, могут быть вредными для земноводных и рептилий. Не следует использовать гравий (обычно используемый в аквариумах), рекомендуется, чтобы любой песок состоял из гладких частиц с размером зерен менее 1 мм. [62] В одном руководстве по уходу за аксолотлями для лабораторий отмечается, что непроходимость кишечника является частой причиной смерти, и рекомендуется не допускать к животному никаких предметов диаметром менее 3 см (или примерно размера головы животного). [64]

Есть некоторые свидетельства того, что аксолотли могут искать гравий подходящего размера для использования в качестве гастролитов. [65] на основе экспериментов, проведенных в колонии аксолотлей Университета Манитобы, [66] [67] но эти исследования устарели и не окончательны. Поскольку нет убедительных доказательств, указывающих на использование гастролитов, следует избегать гравия из-за высокого риска защемления . [68]

Культурное значение

Вид назван в честь ацтекского божества Ксолотля , бога огня и молнии, который превратился в аксолотля, чтобы избежать принесения в жертву собратьям-богам. Они продолжают играть огромную культурную роль в Мексике. [69] Аксолотль также означает водное чудовище на языке науатль .

Они появляются в работах мексиканского художника-монументалиста Диего Риверы . В 2021 году Мексика выпустила новый дизайн своей банкноты номиналом 50 песо с изображением аксолотля, кукурузы и чинампы на оборотной стороне. [70] [71] признало его «Банкнотой года» Международное общество банкнот . [72] HD 224693 , звезда в экваториальном созвездии Кита , в 2019 году получила имя Аксолотль. [73] [74]

Покемон Мудкип и его эволюции , добавленные в Pokémon Ruby and Sapphire (2002), в некоторой степени вдохновлены аксолотлями. [69] Кроме того, Pokemon Wooper , добавленный в Pokémon Gold, Silver and Crystal (1999), напрямую основан на аксолотле. [69] [ необходимы дополнительные ссылки ] Внешность драконов Беззубика и Ночной фурии в фильмах «Как приручить дракона» основана на аксолотлях. [69] Они также были добавлены в видеоигру Minecraft в 2020 году. Это следует тенденции Mojang Studios по добавлению в игру исчезающих видов для повышения осведомленности. [75] Они также были добавлены в его спин-офф Minecraft: Dungeons в 2022 году и доступны в Lego Minecraft . [76] Антропоморфный аксолотль по имени Аксо также был добавлен в качестве покупаемого наряда в Fortnite Battle Royale 9 августа 2020 года. [77] [78]

См. также

Ссылки

  1. ^ Перейти обратно: а б Группа специалистов МСОП по амфибиям SSC (2020 г.). « Амбистома мексиканская » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T1095A53947343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T1095A53947343.en . Проверено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ Перейти обратно: а б «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
  3. ^ Перейти обратно: а б с Фрост, Даррел Р. (2018). « Ambystoma mexicanum (Шоу и Ноддер, 1798)» . Виды амфибий мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Проверено 10 августа 2018 г.
  4. ^ «Мексиканская ходячая рыба, аксолотли Ambystoma mexicanum » (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2018 года.
  5. ^ «Аксолотолы (Ходячая рыба)» . Аквариум онлайн. Архивировано из оригинала 10 апреля 2013 года . Проверено 12 сентября 2013 г.
  6. ^ Мэтт Уокер (26 августа 2009 г.). «Аксолотль находится на грани дикого вымирания» . Би-би-си . Проверено 28 июня 2010 г.
  7. ^ PetAquariums.com (22 апреля 2020 г.). «Находятся ли аксолотли под угрозой исчезновения? Нужно быть осторожными…» . PetAquariums.com . Проверено 26 июня 2021 г.
  8. ^ Странные существа с Ником Бейкером (телесериал). Дартмур, Англия, Великобритания: The Science Channel . 11 ноября 2009 г. Событие происходит в 00:25.
  9. ^ Сандовал-Гузман, Татьяна (август 2023 г.). «Аксолотль» . Природные методы . 20 (8): 1117–1119. дои : 10.1038/s41592-023-01961-5 . ISSN   1548-7091 . ПМИД   37553398 . S2CID   260699417 .
  10. ^ Мейер, Софи; Лауридсен, Хенрик; Педерсен, Кэтрин; Андерссон, Софи Амалия; ван Оой, Пим; Виллемс, Тинеке; Бергер, Рольф М.Ф.; Эбельс, Тьярк; Дженсен, Бьярке (28 ноября 2022 г.). «Возможности и недостатки сердца аксолотля саламандры как модельной системы единственного желудочка человека и избыточной трабекуляции» . Научные отчеты . 12 (1): 20491. Бибкод : 2022NatSR..1220491M . дои : 10.1038/s41598-022-24442-9 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   9705478 . ПМИД   36443330 .
  11. ^ Тикелл, София Кастелло Ю. (30 октября 2012 г.). «Мифической саламандре предстоит решающее испытание: выживание в дикой природе» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 30 июля 2015 г.
  12. ^ Малачински, Джордж М. (весна 1978 г.). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum : его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены» . Американский зоолог . 18 (2): 195–206. дои : 10.1093/icb/18.2.195 .
  13. ^ San Francisco Examiner (Сан-Франциско, Калифорния) 7 августа 1887 г., страница 9, автор: Ида Аддис
  14. ^ МакИндо, Розмари; Смит, Д.Г. (1984), Сеймур, Роджер С. (редактор), «Функциональная морфология жабр личинок амфибий» , Дыхание и метаболизм эмбриональных позвоночных: Сателлитный симпозиум 29-го Международного конгресса физиологических наук, Сидней, Австралия, 1983. , Перспективы науки о позвоночных, Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 55–69, doi : 10.1007/978-94-009-6536-2_4 , ISBN.  978-94-009-6536-2 , получено 13 мая 2021 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б с Кардонг, Кеннет В. (2019). Позвоночные животные: сравнительная анатомия, функции, эволюция . Макгроу-Хилл Образование. ISBN  978-1-259-70091-0 . OCLC   1053847969 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Сафи, Рашид; Бертран, Стефани; Маршан, Ориана; Дюффрес, Мэрилин; де Люз, Амори; Ванакер, Жан-Марк; Маранинчи, Мари; Маргота, Ален; Деменикс, Барбара; Лоде, Винсент (1 февраля 2004 г.). «Аксолотль ( Ambystoma mexicanum ), неотеническая амфибия, экспрессирует функциональные рецепторы гормонов щитовидной железы» . Эндокринология . 145 (2): 760–772. дои : 10.1210/en.2003-0913 . ПМИД   14576183 .
  17. ^ «18 типов цветов аксолотлей, которые вы можете иметь (Справочник по цветам аксолотлей)» . 14 августа 2019 г.
  18. ^ Перейти обратно: а б Фрост, Салли К.; Бриггс, Фрэн; Малацински, Джордж М. (1984). «Цветовой атлас генов пигментов мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )». Дифференциация . 26 (1–3): 182–188. дои : 10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x .
  19. ^ Питч, Пол; Шнайдер, Карл В. (1985). «Зрение и кожные камуфляжные реакции личинок амбистомы : последствия трансплантации глаз и поражений головного мозга». Исследования мозга . 340 (1): 37–60. дои : 10.1016/0006-8993(85)90772-3 . ПМИД   4027646 . S2CID   22723238 .
  20. ^ «Озеро Сочимилько, район Сочимилько на юге Мехико, 162 л • Биотопный аквариум» . Биотопный аквариум . Проверено 30 апреля 2021 г.
  21. ^ Стивенсон, М. (28 января 2014 г.). «Мексиканское «водяное чудовище», возможно, исчезло» . SFGate.com . Ассошиэйтед Пресс . Проверено 29 января 2014 г.
  22. ^ «Находящееся под угрозой исчезновения «водное чудовище» аксолотль найдено в озере Мехико» . Независимый . 24 февраля 2014 г. Проверено 2 июня 2017 г.
  23. ^ «Водный монстр Мехико находится на грани исчезновения» . Ноябрь 2008 г. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 г. Проверено 28 июня 2010 г.
  24. ^ Перейти обратно: а б «Амбистома мексиканская (Salamandra ajolote)» . Сеть разнообразия животных .
  25. ^ Уэйнрайт, ПК; Сэнфорд, CP; Рейли, С.М.; Лаудер, Г.В. (1989). «Эволюция двигательных моделей: водное питание саламандр и лучепёрых рыб». Мозг, поведение и эволюция . 34 (6): 329–341. дои : 10.1159/000116519 . ПМИД   2611639 .
  26. ^ Гордон, Р. (1985). «Обзор теорий нейруляции позвоночных и их связи с механикой врожденных дефектов нервной трубки» . Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 89 (Приложение): 229–255. ПМИД   3913733 .
  27. ^ Армстронг, Джон Б. (1985). «Мутанты аксолотлей». Генетика развития . 6 (1): 1–25. дои : 10.1002/dvg.1020060102 .
  28. ^ Кабальеро-Перес, Хуан; Эспиналь-Чентено, Энни; Сокол, Франциско; Гарсиа-Ортега, Луис Ф.; Куриэль-Кесада, Эверардо; Крус-Эрнандес, Андрес; Бако, Ласло; Чен, Сюэмэй; Мартинес, Октавио; Альберто Артеага-Васкес, Марио; Эррера-Эстрелья, Луис (январь 2018 г.). «Транскрипционные ландшафты аксолотля (Ambystoma mexicanum)». Биология развития . 433 (2): 227–239. дои : 10.1016/j.ydbio.2017.08.022 . ПМИД   29291975 .
  29. ^ Рой, С; Гатьен, С. (ноябрь 2008 г.). «Регенерация аксолотлей: модель, к которой стоит стремиться!». Экспериментальная геронтология . 43 (11): 968–73. дои : 10.1016/j.exger.2008.09.003 . ПМИД   18814845 . S2CID   31199048 .
  30. ^ Виейра, Уоррен А.; Уэллс, Кейли М.; Маккаскер, Кэтрин Д. (2020). «Развитие модели аксолотля для регенерации и старения» . Геронтология . 66 (3): 212–222. дои : 10.1159/000504294 . ПМЦ   7214127 . ПМИД   31779024 .
  31. ^ Гудвин, Джеймс В.; Пинто, Александр Р.; Розенталь, Надя А. (4 июня 2013 г.). Олсон, Эрик Н. (ред.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей взрослой саламандры» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–9420. Бибкод : 2013PNAS..110.9415G . дои : 10.1073/pnas.1300290110 . ПМЦ   3677454 . ПМИД   23690624 .
  32. ^ Педерсен, Кэтрин; Расмуссен, Рикке Конгсгаард; Диттрих, Анита; Педерсен, Майкл; Лауридсен, Хенрик (17 апреля 2020 г.). «Модуляция иммунного ответа и среды перикарда с помощью ЛПС или преднизолона у аксолотля не меняет регенеративную способность криоповрежденного сердца» . Журнал ФАСЭБ . 34 (S1): 1. doi : 10.1096/fasebj.2020.34.s1.04015 . S2CID   218792957 .
  33. ^ Масселинк, Воутер и Элли М. Танака. «На пути к визуализации всей ткани регенерации аксолотля». Динамика развития, том. 250, нет. 6, 2020, стр. 800–806., https://doi.org/10.1002/dvdy.282 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с Новошилов, Сергей; Шлойсниг, Зигфрид; Фей, Цзи-Фэн; Даль, Андреас; Панг, Энди У.К.; Пиппель, Мартин; Винклер, Силке; Хасти, Алекс Р.; Янг, Джордж (24 января 2018 г.). «Геном аксолотля и эволюция ключевых регуляторов тканевого образования» . Природа . 554 (7690): 50–55. Бибкод : 2018Natur.554...50N . дои : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . ISSN   1476-4687 . ПМИД   29364872 .
  35. ^ Лей, Вилли (февраль 1968 г.). «Эпитафия одинокому Олму» . Довожу до вашего сведения. Галактическая научная фантастика . стр. 95–104.
  36. ^ Малацински, Джордж М. (1 мая 1978 г.). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum : его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены» . Американский зоолог . 18 (2): 195–206. дои : 10.1093/icb/18.2.195 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Краунер, Энн; Кхатри, Шивам; Блихманн, Дана; Восс, С. Рэндал (12 апреля 2019 г.). «Переоткрытие аксолотля как модели гормонозависимого развития щитовидной железы» . Границы эндокринологии . 10 :237. дои : 10.3389/fendo.2019.00237 . ПМК   6473073 . ПМИД   31031711 .
  38. ^ Демиркан, Туран; Овезмырадов, Гуванч; Йылдырым, Берна; Кескин, Илькнур; Ильхан, Айше Элиф; Фешиоглу, Эдже-Кана; Озтюрк, Гюркан; Йылдырым, Сулейман (20 июля 2018 г.). «Экспериментально вызванный метаморфоз у аксолотля с высокой регенеративной способностью ( Ambystoma mexicanum ) в условиях постоянной диеты реструктурирует микробиоту» . Научные отчеты . 8 (1): 10974. Бибкод : 2018NatSR...810974D . дои : 10.1038/s41598-018-29373-y . ПМК   6054665 . ПМИД   30030457 .
  39. ^ Глава 49, «Синтез гормонов щитовидной железы» в: Уолтер Ф. Борон; Эмиль Л. Булпап (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Эльзевир/Сондерс. ISBN  9781437717532 . [ нужна страница ]
  40. ^ Браун, Дональд Д. (25 ноября 1997 г.). «Роль гормона щитовидной железы в развитии рыбок данио и аксолотлей» . Труды Национальной академии наук . 94 (24): 13011–13016. Бибкод : 1997PNAS...9413011B . дои : 10.1073/pnas.94.24.13011 . ПМК   24254 . ПМИД   9371791 .
  41. ^ Свингл, WW (ноябрь 1923 г.). «Йод и метаморфоза амфибий». Биологический вестник . 45 (5): 229–253. дои : 10.2307/1536749 . JSTOR   1536749 .
  42. ^ Ингрэм, WR (1 декабря 1928 г.). «Метаморфоза колорадского аксолотля путем инъекции неорганического йода». Экспериментальная биология и медицина . 26 (3): 191. дои : 10.3181/00379727-26-4212 .
  43. ^ Двоскин, Самуил (май 1947 г.). «Тироксиноподобное действие элементарного йода у крыс и цыплят1». Эндокринология . 40 (5): 334–352. дои : 10.1210/эндо-40-5-334 . ПМИД   20245954 .
  44. ^ Крылов О.А. (январь 1961 г.). «Роль галоидов (брома и йода) в метаморфозе амфибий». Бюллетень экспериментальной биологии и медицины . 50 (1): 724–727. дои : 10.1007/BF00796048 .
  45. ^ Перейти обратно: а б «Аксолотли — метаморфизованные и тигровые саламандры» . www.axolotl.org . Проверено 25 января 2022 г.
  46. ^ «Переход и кормление» . Морфированные аксолотли .
  47. ^ Рейсс, Кристиан; Олссон, Леннарт; Хоссфельд, Уве (2015). «История старейшего самостоятельного лабораторного животного: 150 лет исследований аксолотлей» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 324 (5): 393–404. Бибкод : 2015JEZB..324..393R . дои : 10.1002/jez.b.22617 . ISSN   1552-5015 . ПМИД   25920413 .
  48. ^ Вентури, С. (2004). «Йод и эволюция. ДИМИ-Марш» . Архивировано из оригинала 4 марта 2017 года . Проверено 25 сентября 2020 г.
  49. ^ Нандини, Сарма; Гарсиа, Педро Рамирес; Сарма, ССС (2016). «Качество воды в озере Сочимилько, Мексика: индикаторы зоопланктона и холерного вибриона» . Журнал лимнологии . 75 (1). дои : 10.4081/jlimnol.2015.1213 . ISSN   1723-8633 .
  50. ^ Роблес-Мендоса, К.; Гарсиа-Базилио, К.; Крам-Гейдрих, С.; Эрнандес-Кирос, М.; Ванегас-Перес, К. (1 февраля 2009 г.). «Влияние фосфорорганических пестицидов на ранние стадии аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia: Caudata)» . Хемосфера . 74 (5): 703–710. Бибкод : 2009Chmsp..74..703R . doi : 10.1016/j.chemSphere.2008.09.087 . ISSN   0045-6535 . ПМИД   19012946 .
  51. ^ Алькарас, Гильермина; Лопес-Портела, Харини; Роблес-Мендоса, Сесилия (01 июля 2015 г.). «Реакция местного находящегося под угрозой исчезновения аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia) на экзотического рыбного хищника» . Гидробиология . 753 (1): 73–80. дои : 10.1007/s10750-015-2194-4 . ISSN   1573-5117 . S2CID   254550469 .
  52. ^ Парра-Плеа, Дж; Самудио, КР; Рекуэро, Э.; Агилар-=Мигель, X.; Хуаксуз, Д.; Самбрано, Л. (2011). «Генетика сохранения находящихся под угрозой исчезновения мексиканских аксолотлей (Амбистома)» . Американская консервация . 15 (1): 61–72. дои : 10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x . S2CID   46992721 .
  53. ^ Вудкок, М. Райан; Вон-Вулф, Дженнифер; Элиас, Александра; Камп, Д. Кевин; Кендалл, Катарина Дениз; Тимошевская, Наталья; Тимошевский Владимир; Перри, Дастин В.; Смит, Джерамиа Дж.; Спивак, Джессика Э.; Паричи, Дэвид М.; Восс, С. Рэндал (31 января 2017 г.). «Идентификация мутантных генов и интрогрессированной ДНК тигровой саламандры в лабораторном аксолотле, Ambystoma mexicanum» . Научные отчеты . 7 (1): 6. Бибкод : 2017NatSR...7....6W . дои : 10.1038/s41598-017-00059-1 . ISSN   2045-2322 . ПМЦ   5428337 . ПМИД   28127056 .
  54. ^ Рамос, АГ; Мена-Гонсалес, Х.; Самбрано, Л. (2021). «Потенциал временных убежищ для увеличения выживаемости находящихся под угрозой исчезновения мексиканских аксолотлей» . Охрана водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы . 31 (6): 1535–1542. Бибкод : 2021ACMFE..31.1535R . дои : 10.1002/aqc.3520 . S2CID   235587173 .
  55. ^ Пол, Мария Луиза (01 декабря 2023 г.). «Мексика хочет, чтобы вы усыновили аксолотля, амфибию, которая никогда не вырастает» . Вашингтон Пост . ISSN   0190-8286 . Проверено 1 декабря 2023 г.
  56. ^ «Аксолотли – требования и условия воды в неволе» . axolotl.org . Проверено 14 марта 2016 г.
  57. ^ «Запись о видах культуры Caudata - Ambystoma mexicanum - Аксолотль» . www.caudata.org . Архивировано из оригинала 15 марта 2016 г. Проверено 14 марта 2016 г.
  58. ^ Вигерт, Джошуа. «Аксолотли: Содержание водного монстра» .
  59. ^ Кулбиски, Гордон П; Рики, Дэниел В.; Рид, Мартин Х; Бьёрклунд, Натали; Гордон, Ричард (1999). «Аксолотль как модель животного для сравнения трехмерного ультразвукового исследования с обычной пленочной рентгенографией». Ультразвук в медицине и биологии . 25 (6): 969–975. дои : 10.1016/s0301-5629(99)00040-x . ПМИД   10461726 .
  60. ^ Клэр, Джон П. «Здоровье и болезни» . axolotl.org .
  61. ^ Стрекер, Анджела Л.; Кэмпбелл, Филип М.; Олден, Джулиан Д. (2011). «Торговля аквариумами как путь вторжения на северо-запад Тихоокеанского региона» . Рыболовство . 36 (2): 74–85. Бибкод : 2011Рыба...36...74С . дои : 10.1577/03632415.2011.10389070 .
  62. ^ Перейти обратно: а б Пау, Ф.Х. (1992). «Рекомендации по уходу за земноводными и рептилиями в академических учреждениях» . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Национальной академии.
  63. ^ Клейтон, Ли Энн; Гор, Стейси Р. (2007). «Скорая помощь амфибиям». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика экзотических животных . 10 (2): 587–620. дои : 10.1016/j.cvex.2007.02.004 . ПМИД   17577564 .
  64. ^ Гресенс, Джилл (2004). «Знакомство с мексиканским аксолотлем ( Ambystoma mexicanum )». Лабораторное животное . 33 (9): 41–47. дои : 10.1038/laban1004-41 . ПМИД   15457201 . S2CID   33299160 .
  65. ^ Wings, O. Обзор функции гастролитов с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация Acta Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16.
  66. ^ Гордон, Н., Гастролиты – Как я научился не волноваться и полюбил гравий. Архивировано 22 сентября 2020 г. в Wayback Machine.
  67. ^ Бьёрклунд, Северная Каролина (1993). Маленькое – это прекрасно: экономичное содержание колонии аксолотлей с естественным нерестом, как если бы аксолотли имели значение. В: Справочник по практическим методам. Ред.: Г. М. Малачински и С. Т. Духон. Блумингтон, факультет биологии, Университет Индианы: 38–47.
  68. ^ Ло, Ричмонд (15 мая 2015 г.). «Распространенные заболевания аксолотлей» . Вин.ком . Архивировано из оригинала 04 августа 2020 г. Проверено 21 января 2022 г.
  69. ^ Перейти обратно: а б с д «Мексиканский аксолотль, мультяшный герой и генетическое чудо, борется за выживание» . Рейтер . 20.11.2018 . Проверено 16 августа 2022 г.
  70. ^ «Мексиканский аксолотль станет новым изображением купюры в 50 песо» . Юкатан Таймс . 21 февраля 2020 г. Проверено 04 марта 2020 г.
  71. ^ «Купюра в 50 песо семьи G» . www.banxico.org.mx (на испанском языке) . Проверено 20 февраля 2023 г.
  72. ^ «Банкнота номинаций 2021 года» . www.theibns.org . Проверено 20 февраля 2023 г.
  73. ^ «Утвержденные имена» . www.nameexoworlds.iau.org . Проверено 02 января 2020 г.
  74. ^ «100 000 людей из 112 стран выбирают названия экзопланетным системам в честь 100-летия МАС» . Международный астрономический союз . 17 декабря 2019 года . Проверено 02 января 2020 г.
  75. ^ Майнкрафт (3 октября 2020 г.). « Minecraft Live: Пещеры и скалы — первый взгляд » . Ютуб . «А потом мы также узнали, что аксолотли находятся под угрозой исчезновения в реальном мире, и мы считаем, что было бы хорошо добавить находящихся под угрозой исчезновения животных в Minecraft, чтобы повысить осведомленность об этом». - Агнес Ларссон
  76. ^ «Битва Стражей 21180» . www.lego.com . Проверено 20 февраля 2023 г.
  77. ^ «Утечка скинов Fortnite v13.40: Axo, Castaway Jonesy, Crustina и другие» . 5 августа 2020 г.
  78. ^ @FortniteGame (11 августа 2021 г.). «Axo получил новый стиль как раз вовремя для тщательно подобранного Locker Bundle @maisie_williams и @reubenSelby» ( твит ) – через Twitter .
Викискладе есть медиафайлы по теме Ambystoma mexicanum .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Axolotl&oldid=1236158591"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: deb839b07db734c1e9dd8a7ca0bef6b7__1721705340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/de/b7/deb839b07db734c1e9dd8a7ca0bef6b7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Axolotl - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)