Боковой рог мозга насекомых
Боковой рог (латеральный протоцеребрум ) — одна из двух областей мозга насекомых , куда проекционные нейроны усиковой доли посылают свои аксоны . Другая область — грибовидное тело . Несколько морфологических классов нейронов бокового рога получают обонятельную информацию через проекционные нейроны. [1] [2] [3]
В боковом роге аксоны проекционных нейронов, чувствительных к феромонам , отделены от аксонов проекционных нейронов, чувствительных к запаху растений . [1] [3] Кроме того, дендриты нейронов бокового рога ограничены одной из этих двух зон, что позволяет предположить, что феромоны и запахи растений обрабатываются отдельно в боковом роге.
Нейроны боковых рогов, реагирующие на неферомональные запахи, широко разветвляются в боковом роге, возможно, интегрируя информацию от большого количества проекционных нейронов (даже если сами проекционные нейроны проецируются только в определенные области бокового рога). Внутриклеточные записи нейронов боковых рогов показывают, что многие из этих нейронов широко реагируют на запахи. [2] Реакции этих нейронов синхронизированы с колебаниями, вызванными запахом, и зависят от концентрации запаха. [2]
Физиология [ править ]
Нейроны обонятельных рецепторов антенны , которые , и верхнечелюстных щупиков проецируются в обонятельные доли мозга насекомых в свою очередь, проецируют центры обработки более высокого порядка, боковой рог или грибовидные тела. [4] Боковой рог имеет нечеткие границы в мозге, но граничит с концами ветвей выступающих нейронов латерального протоцеребрума. [2] Существует не менее 10 морфологических классов нейронов боковых рогов. [2] Эта система высоко консервативна во всем мире насекомых. [4]
Насекомым нужна область, которая интегрирует обонятельную информацию, поскольку они используют обоняние в качестве основного средства получения информации о своем мире. Они должны приписать «валентность» (привлечение или отвращение) важным запахам, таким как ядовитая пища (отвращение), партнеры (влечение) или члены колонии (ситуативные). [4] Боковой рог — это область мозга, которая осуществляет интеграцию обонятельной информации. Он координирует врожденное ( инстинктивное ) поведение с определенными запахами. [4]
Усиковая доля имеет два типа нейронов, которые синапсируют с нейронами обонятельных рецепторов в усиках и верхнечелюстных щупиках: локальные интернейроны и проекционные нейроны . Проекционные нейроны могут возбуждать или подавлять потенциалы действия в грибовидном теле или боковом роге, на которые они проецируются. [4] Они проецируются на грибовидное тело случайным образом, но их проекции на боковой рог очень стереотипны, что в некотором смысле облегчает изучение. [4]
Выученная обонятельная реакция [ править ]
Хотя обычно считается, что боковой рог отвечает за врожденные поведенческие реакции на обонятельные стимулы, а грибовидные тела отвечают за приобретенное поведение. [5] теперь у нас есть все больше свидетельств того, что перекрестные помехи между двумя областями означают, что истинная природа более сложна. [4]
Когда насекомое сталкивается с запахом, на который у него нет врожденной или выученной реакции (безусловный раздражитель), сигналы посылаются по выступающим нейронам к клеткам Кеньона грибовидных тел. [4] Клетки Кеньона (среди прочего) регулируют «приобретение, консолидацию и извлечение краткосрочных и долгосрочных воспоминаний». [4] Хотя причина в настоящее время неизвестна, те же выступающие нейроны, которые синапсируют с этими клетками Кеньона, также синапсируют с клетками бокового рога. Это является дополнительным доказательством более сложной связи между боковым рогом и приобретенным поведением. [4]
Перекрестные помехи между боковой долей и грибовидными телами добавляют гибкости выученным и врожденным поведенческим реакциям. Запах может быть связан с привлекательным поведением, заставляя большинство насекомых данного вида двигаться к источнику этого запаха, однако некоторые особи могут отходить от этого запаха из-за прошлого негативного столкновения с ним. [4] Таким образом, усвоенный поведенческий сигнал от грибовидных тел может преобладать над врожденным поведенческим сигналом, исходящим из бокового рога.
И наоборот, врожденный поведенческий сигнал от бокового рога также может подавлять приобретенный поведенческий сигнал от грибовидных тел. Например, интеграция выученных и врожденных поведенческих реакций особенно важна для социальных насекомых, таких как медоносные пчелы. Медоносные пчелы используют феромоны и особые движения тела для общения с другими членами улья. [6] Пчелы узнают, какие цветочные запахи связаны с хорошими источниками нектара (что приводит к реакции на удлинение хоботка), но если они подвергаются воздействию феромона, сигнализирующего о укусе, посылаемого другими пчелами, одновременно изучая, какие ароматы цветов связаны с большей частью пищи, они учатся. является нарушенным. Это связано с тем, что поведение «стоп», связанное с феромоном тревоги при укусе, является врожденной реакцией, опосредованной боковым рогом, который достаточно силен, чтобы игнорировать усвоенное пищевое поведение. [6]
Половой диморфизм [ править ]
Самцы и самки насекомых имеют совершенно разные поведенческие реакции при встрече с феромонами противоположного или того же пола; таким образом, в нейрофизиологии должна быть разница между двумя полами. [4] Поскольку боковой рог связан с интеграцией запахов, что приводит к стереотипному поведению, мы ожидаем увидеть физическую разницу между мужскими и женскими боковыми рогами, и мы это делаем. [7] Существует определенная для пола связь, которая инициирует кластеры определенных для пола клеток в мозгу насекомых, когда они подвергаются воздействию половых феромонов . [4]
Хорошим примером этого является тот факт, что боковой рог самца дрозофилы на 1% больше, чем у самки того же вида. [4] Боковой рог самца имеет многочисленные связи с выступающими нейронами, идущими из клубочков DA1, VA1lm и VL2a антенальной доли (все они также крупнее у самцов). [4] Каждый из этих клубочков связан со специфическими обонятельными нейронами, улавливающими феромоны. [4] У бабочек специфичные для самцов выступающие нейроны, обрабатывающие феромоны, иннервируют клубочки за пределами макроклубочкового комплекса усиков. [7]
Другие исследования на дрозофиле показали, что половым диморфизмом обладают не только нейроны, ответственные за входящую информацию, но и нейроны боковых рогов, которые отправляют информацию остальным частям мухи. [4] Нейроны боковых рогов, образующие синапсы с вентральным нервным тяжем, диморфны по своей структуре и реагируют на половой феромон cVA дрозофилы. [4]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Джефферис, GSXE; Поттер, CJ; Чан, AM; Марин, ЕС; Ролфинг, Т.; Маурер, ЧР; Луо, Л. (2007). «Комплексные карты высших обонятельных центров дрозофилы: пространственно разделенные плоды и представление феромонов» . Клетка . 128 (6): 1187–1203. дои : 10.1016/j.cell.2007.01.040 . ЧВК 1885945 . ПМИД 17382886 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Гупта, Н.; Стопфер, М. (2012). «Функциональный анализ высшего обонятельного центра — латерального рога» . Журнал неврологии . 32 (24): 8138–8148. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1066-12.2012 . ПМЦ 3391592 . ПМИД 22699895 .
- ^ Перейти обратно: а б Рута, В.; Датта, СР; Васконселос, ML; Фриланд, Дж.; Лугер, LL; Аксель, Р. (2010). «Цепь диморфных феромонов у дрозофилы от сенсорного входа до нисходящего выхода». Природа . 468 (7324): 686–690. Бибкод : 2010Natur.468..686R . дои : 10.1038/nature09554 . ПМИД 21124455 . S2CID 4412743 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж к л м н О п д р Шульцхаус, Жанна Н.; Салим, Сехреш; Ифтихар, Хина; Карни, Джинджер Э. (апрель 2017 г.). «Роль бокового рога дрозофилы в обработке обонятельной информации и поведенческой реакции». Журнал физиологии насекомых . 98 : 29–37. дои : 10.1016/j.jinsphys.2016.11.007 . ПМИД 27871975 .
- ^ Ли, Цянь; Либерлес, Стивен Д. (2015). «Отвращение и влечение через обоняние» . Современная биология . 25 (3): Р120–Р1209. дои : 10.1016/j.cub.2014.11.044 . ПМЦ 4317791 . ПМИД 25649823 .
- ^ Перейти обратно: а б Урлахер, Элоди; Бернар, Франсес; Мартин, Джурфа; Жан-Марк, Дево (2010). «Феромон тревоги модулирует аппетитное обонятельное обучение медоносной пчелы (Apis mellifera)». Границы поведенческой нейронауки . 4 : 1–10.
- ^ Перейти обратно: а б Берг, Бенте Г. (2014). «Обработка информации о феромонах у родственных видов гелиотиновых бабочек» . Насекомые . 5 (4): 742–761. дои : 10.3390/insects5040742 . ПМЦ 4592608 . ПМИД 26462937 .