Вирусы с двухцепочечной РНК
| Вирус с двухцепочечной РНК | |
|---|---|
 | |
| Электронная микрофотография ротавирусов . Бар = 100 нм | |
| Классификация вирусов | |
| Группа: | Группа III ( дсРНК ) |
| Королевство: Тип: Класс | |
Вирусы с двухцепочечной РНК ( dsRNA-вирусы ) представляют собой полифилетическую группу вирусов , которые имеют двухцепочечный геном, состоящий из рибонуклеиновой кислоты . Двухцепочечный геном используется в качестве матрицы вирусной РНК-зависимой РНК-полимеразой (RdRp) для транскрипции РНК с положительной цепью, действующей как информационная РНК (мРНК) для клетки-хозяина рибосом , которые переводят ее в вирусные белки. РНК с положительной цепью также может быть реплицирована с помощью RdRp для создания нового двухцепочечного вирусного генома. [1]
Отличительной особенностью дцРНК-вирусов является их способность осуществлять транскрипцию сегментов дцРНК внутри капсида , а необходимые ферменты входят в структуру вириона. [2]
Вирусы с двухцепочечной РНК подразделяются на два типа: Duploornaviricota и Pisuviricota (в частности, класс Duplopiviricetes ), в царстве Orthornavirae и царстве Riboviria . Эти два типа не имеют общего предка вируса дцРНК, но их двойные цепи эволюционировали два раза отдельно от вирусов с положительной цепью РНК . В Балтиморской классификационной системе вирусы с дцРНК относятся к группе III. [3]
Члены группы вирусов сильно различаются по кругу хозяев ( животные , растения , грибы и бактерии ), количеству сегментов генома (от одного до двенадцати) и организации вирионов ( Т-число , слои капсида или турели). Вирусы с двухцепочечной РНК включают ротавирусы , известные во всем мире как частая причина гастроэнтеритов у детей раннего возраста, и вирус блютанга , экономически значимый возбудитель крупного рогатого скота и овец. Семейство Reoviridae является крупнейшим и наиболее разнообразным семейством вирусов дцРНК с точки зрения круга хозяев. [2]
Классификация
[ редактировать ]Существуют две клады вирусов дцРНК: тип Duploornaviricota и класс Duplopiviricetes , который относится к типу Pisuviricota . Оба включены в царство Orthornavirae в царстве Riboviria . На основании филогенетического анализа RdRp выяснилось, что эти две клады не имеют общего предка дцРНК, а вместо этого произошли по отдельности от разных вирусов с одноцепочечной РНК с положительным смыслом. В системе классификации Балтимора , которая группирует вирусы в зависимости от способа синтеза мРНК, вирусы дцРНК относятся к группе III. [3] [4]
Дуплорнавирикота
[ редактировать ]Duploornaviricota содержит большинство вирусов с дцРНК, включая реовирусы , которые заражают широкий спектр эукариот, и цистовирусы , которые являются единственными вирусами с дцРНК, которые, как известно, заражают прокариотов. Помимо RdRp, вирусы Duploornaviricota также имеют общие икосаэдрические капсиды, которые содержат 60 гомо- или гетеродимеров капсидного белка, организованных в псевдорешетку T = 2. Тип разделен на три класса: Chrymotiviricetes , который в основном содержит грибковые и простейшие вирусы, Resentoviricetes , который содержит реовирусы, и Vidaverviricetes , который содержит цистовирусы. [3] [4]
Дуплопивирицеты
[ редактировать ]Класс Duplopiviricetes является второй кладой вирусов с дцРНК и относится к типу Pisuviricota , который также содержит вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом. Duplopiviricetes в основном содержит вирусы растений и грибов и включает следующие четыре семейства: Amalgaviridae , Hypoviridae , Partitiviridae и Picobirnaviridae . [3] [4]
Примечания к избранным видам
[ редактировать ]Реовирусиды
[ редактировать ]Reoviridae в настоящее время подразделяются на девять родов . Геномы этих вирусов состоят из 10–12 сегментов дцРНК , каждый из которых обычно кодирует один белок . Зрелые вирионы не имеют оболочки. Их капсиды, образованные множеством белков, имеют икосаэдрическую симметрию и обычно расположены концентрическими слоями.
Ортореовирусы
[ редактировать ]Ортореовирусы реовирусы ( ) являются прототипными представителями семейства вирусов Reoviridae и представителями турельных представителей, составляющих около половины родов. Как и другие члены семейства, реовирусы не имеют оболочки и характеризуются концентрическими капсидными оболочками, в которых заключен сегментированный геном дцРНК . В частности, реовирус имеет восемь структурных белков и десять сегментов дцРНК. Ряд этапов снятия покрытия и конформационных изменений сопровождают вход и репликацию клеток. Структуры высокого разрешения известны практически для всех белков реовируса млекопитающих (MRV) — наиболее изученного генотипа. Электронная криомикроскопия (криоЭМ) и рентгеновская кристаллография предоставили богатую структурную информацию о двух конкретных штаммах MRV: тип 1 по Лангу (T1L) и тип 3 по Дирингу (T3D). [5]
Циповирус
[ редактировать ]Вирусы цитоплазматического полиэдроза (ЦПВ) образуют род Cypovirus семейства Reoviridae . CPV подразделяются на 14 видов на основе профилей электрофоретической миграции сегментов их генома. Циповирус имеет только одну капсидную оболочку, аналогичную внутреннему ядру ортореовируса. CPV демонстрирует поразительную стабильность капсида и полностью способен к транскрипции и процессингу эндогенной РНК. Общие складки белков CPV аналогичны таковым у других реовирусов. Однако белки CPV имеют инсерционные домены и уникальные структуры, которые способствуют их обширным межмолекулярным взаимодействиям. Белок турели CPV содержит два домена метилазы с высококонсервативной сэндвич-складкой спираль -пара/β-лист/спиральная пара, но не имеет β-бочкообразного лоскута, присутствующего в ортореовирусе λ2 . Укладка функциональных доменов турельных белков и наличие перетяжек и А-шипов вдоль пути высвобождения мРНК указывают на механизм, который использует поры и каналы для регуляции высокоскоординированных этапов транскрипции, процессинга и высвобождения РНК. [6]
Ротавирус
[ редактировать ]Ротавирус является наиболее распространенной причиной острого гастроэнтерита у младенцев и детей раннего возраста во всем мире. Этот вирус содержит геном дцРНК и принадлежит к семейству Reoviridae . Геном ротавируса состоит из одиннадцати сегментов дсРНК. Каждый сегмент генома кодирует один белок, за исключением сегмента 11, который кодирует два белка. Среди двенадцати белков шесть являются структурными и шесть — неструктурными. [7] Это безоболочечный вирус с двухцепочечной РНК.
Вирус голубого языка
[ редактировать ]Представители рода Orbivirus семейства Reoviridae являются вирусами, переносимыми членистоногими , и ответственны за высокую заболеваемость и смертность жвачных животных . Вирус голубого языка (BTV), вызывающий заболевания у домашнего скота ( овец , коз , крупного рогатого скота ), был в авангарде молекулярных исследований в течение последних трех десятилетий и в настоящее время представляет собой наиболее изученный орбивирус на молекулярном и структурном уровнях. BTV, как и другие члены семейства, представляет собой сложный вирус без оболочки с семью структурными белками и геномом РНК, состоящим из 10 сегментов дцРНК различного размера. [8] [9]
Фитореовирусы
[ редактировать ]Фитореовирусы без турели — это реовирусы , которые являются основными сельскохозяйственными патогенами, особенно в Азии. Один из членов этого семейства, вирус карликовости риса (RDV), был тщательно изучен методами электронной криомикроскопии и рентгеновской кристаллографии . В результате этого анализа были получены атомные модели белков капсида и правдоподобная модель сборки капсида. Хотя структурные белки RDV не имеют сходства последовательностей с другими белками, их складки и общая структура капсида аналогичны таковым у других Reoviridae . [10]
Вирус Saccharomyces cerevisiae LA
[ редактировать ]Вирус LA dsRNA дрожжей . Saccharomyces cerevisiae имеет единственный геномный сегмент размером 4,6 т.п.н., который кодирует его основной белок оболочки Gag (76 кДа) и слитый белок Gag-Pol (180 кДа), образованный за счет сдвига рамки рибосомы -1 LA может поддерживать репликацию и инкапсидацию в отдельных вирусных частицах любой из нескольких сателлитных дцРНК, называемых М-дцРНК, каждая из которых кодирует секретируемый белковый токсин (токсин-киллер) и иммунитет к этому токсину. ЛА и М передаются от клетки к клетке путем цитоплазматического смешения, происходящего в процессе спаривания. Ни один из них не высвобождается из клетки естественным путем и не проникает в нее посредством других механизмов, но высокая частота спаривания дрожжей в природе приводит к широкому распространению этих вирусов в природных изолятах. Более того, структурное и функциональное сходство с дцРНК-вирусами млекопитающих позволило рассматривать эти объекты как вирусы. [11]
Вирус инфекционной бурсальной болезни
[ редактировать ]Вирус инфекционной бурсальной болезни (ИББВ) является наиболее изученным представителем семейства Birnaviridae . Эти вирусы имеют двудольные геномы дцРНК, заключенные в однослойные икосаэдрические капсиды с T геометрией = 13l. IBDV разделяет функциональные стратегии и структурные особенности со многими другими икосаэдрическими дцРНК-вирусами, за исключением того, что у него отсутствует ядро T = 1 (или псевдо T = 2), общее для Reoviridae , Cystoviridae и Totiviridae . Капсидный белок IBDV имеет структурные домены, которые демонстрируют гомологию со структурными доменами капсидных белков некоторых вирусов с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, таких как нодавирусы и тетравирусы , а также T с белком капсидной оболочки = 13 Reoviridae . Оболочка T = 13 капсида IBDV образована тримерами VP2, белка, образующегося путем удаления С-концевого домена от его предшественника, pVP2. Обрезка pVP2 выполняется на незрелых частицах как часть процесса созревания. Другой основной структурный белок, VP3, представляет собой многофункциональный компонент, лежащий под Оболочка T = 13, которая влияет на присущий pVP2 структурный полиморфизм. Кодируемая вирусом РНК-зависимая РНК-полимераза VP1 включается в капсид посредством его ассоциации с VP3. VP3 также активно взаимодействует с геномом вирусной дцРНК. [12]
Бактериофаг Φ6
[ редактировать ]Бактериофаг Φ6 — представитель семейства Cystoviridae . Он заражает бактерии Pseudomonas (обычно фитопатогенные P. syringae ). Он имеет трехчастный сегментированный двухцепочечный геном РНК общей длиной около 13,5 т.п.н. Φ6 и его родственники имеют липидную мембрану вокруг нуклеокапсида, что является редкой чертой среди бактериофагов . Это литический фаг, хотя при определенных обстоятельствах наблюдается задержка лизиса, которую можно описать как «состояние носителя». [13]
Антивирусные препараты
[ редактировать ]Поскольку клетки не производят двухцепочечную РНК во время нормального метаболизма нуклеиновых кислот , естественный отбор способствовал эволюции ферментов, разрушающих дцРНК при контакте. Самый известный класс ферментов этого типа — Dicer . Есть надежда, что удастся синтезировать противовирусные препараты широкого спектра действия, которые воспользуются этой уязвимостью вирусов с двухцепочечной РНК. [14]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Репликация вируса с двухцепочечной РНК» . ВиралЗона . Швейцарский институт биоинформатики . Проверено 6 августа 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д Кунин Е.В., Доля В.В., Крупович М., Варсани А., Вольф Ю.И., Ютин Н., Зербини М., Кун Дж.Х. (18 октября 2019 г.). «Создать мегатаксономическую структуру, заполнив все основные таксономические ранги для области рибовирий» (docx) . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 15 августа 2020 г. .
- ^ Jump up to: а б с Вольф Й.И., Казлаускас Д., Иранзо Дж., Люсия-Санс А., Кун Дж.Х., Крупович М., Доля В.В., Кунинг Е.В. (27 ноября 2018 г.). «Происхождение и эволюция глобального РНК-вирома» . мБио . 9 (6): e02329-18. дои : 10.1128/mBio.02329-18 . ПМК 6282212 . ПМИД 30482837 .
- ^ Драйден К.А., Кумбс К.М., Йегер М. (2008). «Глава 1: Строение ортореовирусов» . Паттон 2008 . Кайстер Академик Пресс. стр. 3–. ISBN 9781904455219 .
- ^ З. Хун Чжоу (2008). «Гл. 2: Циповирус» . Паттон 2008 . Кайстер Академик Пресс. стр. 27–. ISBN 9781904455219 .
- ^ Сяофан Цзян, Кроуфорд С.Э., Эстес М.К., Прасад Б.В. (2008 г.). «Глава 3: Структура ротавируса» . Паттон 2008 . Кайстер Академик Пресс. стр. 45–. ISBN 9781904455219 .
- ^ Рой П. (2008). «Структура и функции вируса голубого языка и его белков» . Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-21-9 .
- ^ Меттенлейтер Т., Собрино Ф., ред. (2008). Вирусы животных: молекулярная биология . Кайстер Академик. ISBN 978-1-904455-22-6 .
- ^ Бейкер М.Л., З. Хун Чжоу, Ва Чиу (2008). «Глава 5: Структуры фитореовирусов» . Паттон 2008 . Кайстер Академик Пресс. стр. 89–. ISBN 9781904455219 .
- ^ Викнер и др. (2008). «Вирус дрожжевой дцРНК LA напоминает ядра вируса дцРНК млекопитающих» . Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-21-9 .
- ^ Кастон-младший, Родригес Х.Ф., Карраскоса Х.Л. (2008). «Вирус инфекционной бурсальной болезни (IBDV): вирус с сегментированной двухцепочечной РНК с капсидом T = 13, у которого отсутствует ядро T = 1» . Паттон 2008 . Кайстер Академик Пресс. стр. 133–. ISBN 9781904455219 .
- ^ Койвунен М.Р., Сарин Л.П., Бэмфорд Д.Х. (2008). «Гл. 14: Взгляд на структуру и функцию РНК-зависимой РНК-полимеразы дцРНК бактериофага Φ6» . Паттон 2008 . Кайстер Академик Пресс. стр. 239–. ISBN 9781904455219 .
- ^ Райдер Т.Х., Зук CE, Беттчер Т.Л., Вик С.Т., Панкост Дж.С., Зусман Б.Д. (2011). Самбхара С. (ред.). «Противовирусная терапия широкого спектра действия» . ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22572. Бибкод : 2011PLoSO...622572R . дои : 10.1371/journal.pone.0022572 . ПМК 3144912 . ПМИД 21818340 .
...новый противовирусный подход широкого спектра действия, получивший название олигомеризатор двухцепочечной РНК (дцРНК), активированный каспазой (DRACO)...
Библиография
[ редактировать ]- Паттон Дж.Т., изд. (2008). Вирусы с сегментированной двухцепочечной РНК: структура и молекулярная биология . Кайстер Академик. ISBN 978-1-904455-21-9 .
