Профаг

Профаг бактериофага — это , (часто сокращенно «фаг») геном который интегрирован в кольцевую бактериальную хромосому или существует в виде внехромосомной плазмиды внутри бактериальной клетки . ^[1] профагов в бактериальный хозяин является характерным этапом лизогенного цикла умеренных Интеграция фагов. Профаги остаются латентными в геноме в результате множественных делений клеток до тех пор, пока не активируются внешним фактором, например ультрафиолетовым светом, что приводит к образованию новых фаговых частиц, которые будут лизировать клетку и распространяться. Как вездесущие мобильные генетические элементы , профаги играют важную роль в генетике и эволюции бактерий, например, в приобретении факторов вирулентности .

Индукция профага

При обнаружении повреждения клетки-хозяина ультрафиолетовым светом или некоторыми химическими веществами профаг вырезается из бактериальной хромосомы в процессе, называемом индукцией профага. После индукции репликация вируса начинается через литический цикл . В литическом цикле вирус управляет репродуктивным механизмом клетки. Клетка может наполняться новыми вирусами до тех пор, пока она не лизируется или не лопнет, или она может высвобождать новые вирусы по одному в процессе экзоцитоза. Период от заражения до лизиса называется латентным периодом. Вирус, следующий за литическим циклом, называется вирулентным вирусом. Профаги являются важными агентами горизонтального переноса генов и считаются частью мобилома . Гены передаются посредством трансдукции , когда геном профага несовершенно вырезается из хромосомы хозяина и интегрируется в нового хозяина (специализированная трансдукция) или когда фрагменты ДНК хозяина упаковываются в фаговые частицы и вводятся в нового хозяина (генерализованная трансдукция). ^[2] Все семейства бактериальных вирусов, которые имеют кольцевые (одноцепочечные или двухцепочечные) геномы ДНК или реплицируют свои геномы путем репликации по катящемуся кругу (например, Caudovirales ), имеют умеренных членов. ^[3]

Зиготическая индукция

Зиготическая индукция происходит, когда бактериальная клетка, несущая ДНК бактериального вируса, переносит свою собственную ДНК вместе с вирусной ДНК (профагом) в новую клетку-хозяина. Это приводит к разрушению клетки-хозяина. ^[4] ДНК бактериальной клетки перед входом в клетку подавляется белком- репрессором, который кодируется профагом. После переноса ДНК бактериальной клетки в клетку-хозяина белок-репрессор больше не кодируется, и исходная ДНК бактериальной клетки затем включается в клетке-хозяине. Этот механизм в конечном итоге приведет к высвобождению вируса, поскольку клетка-хозяин расщепляется и вирусная ДНК получает возможность распространяться. ^[4] Это новое открытие дало ключевое понимание бактериальной конъюгации и способствовало созданию ранней модели репрессии регуляции генов, которая дала объяснение тому, как гены lac-оперона и λ- бактериофага отрицательно регулируются. ^[5]

Реактивация профагов

Бактериофаг λ способен подвергаться типу рекомбинационной репарации, называемому реактивацией профага. ^[5]^[6] Реактивация профага может происходить путем рекомбинации поврежденной УФ-излучением хромосомы инфицирующего фага λ и гомологичного генома фага , интегрированного в бактериальную ДНК и существующего в состоянии профага. Реактивация профага в случае фага λ, по-видимому, представляет собой точный рекомбинационный процесс репарации, опосредованный продуктами генов RecA + и red+. ^{[ нужна ссылка ]}

Затраты/выгода для хоста

Лизис клеток-хозяев во время индукции профагов может вызвать коллапс микробной популяции. ^[7]^[8] С другой стороны, механизмы индукции, трансдукции и исключения суперинфекции придают хозяину множество полезных функций. Индукция профагов позволяет хозяевам конкурировать в микробной экологии, заражая и лизис чувствительных бактерий. ^[9] Фаги также позволяют хозяину захватывать и интегрировать гены устойчивости к антибиотикам из близлежащих клеток. ^[8]^[9]^[7]^[10] Кроме того, фаги могут позволить хозяину приобрести гены вирулентности и патогенности. ^[8]^[10] На модуляцию образования биопленок влияет также инфицирование лизогенными фагами. ^[10] Исключение суперинфекции или защита от заражения несколькими фагами может быть обеспечено интеграцией профагов. ^[11] Кроме того, механизмы рекомбинации, опосредованные фагами, могут реконструировать хромосому хозяина и предоставить клеткам новые способы регулирования метаболизма и экспрессии генов, например, тех, которые участвуют в споруляции и компетентности. ^[10]^[12]

Приложения

Профаги могут многое рассказать исследователям об отношениях между бактерией и хозяином. ^[13] Имея данные о большем количестве непатогенных бактерий, исследователи смогут собрать доказательства того, способствуют ли профаги выживанию хозяина. Геномика профагов потенциально может привести к экологической адаптации взаимоотношений между бактериями. ^[13] Другой важной областью интересов является контроль экспрессии генов профагов, при этом многие гены лизогенной конверсии ( генная конверсия ) жестко регулируются. ^[14] Этот процесс способен превращать непатогенные бактерии в патогенные, которые теперь могут производить вредные токсины. ^[14] например, при стафилококковых инфекциях . Поскольку конкретные механизмы профага еще не подробно описаны, это исследование может предоставить сообществу инструмент для будущих исследований. ^[13]

Экономический эффект

Экзотоксины , кодируемые профагами, вызывают патогенные последствия в сельском хозяйстве и аквакультуре . ^[15]

Ссылки

^ Сосеро Э., Дебарбье Л. (2012). «Бактериофаги в экспериментальном лечении инфекций Pseudomonas aeruginosa у мышей». Достижения в области исследования вирусов . Том. 83. С. 127–128. дои : 10.1016/B978-0-12-394438-2.00004-9 . ISBN 978-0-12-394438-2 . ПМИД 22748810 .
^ Бородович Т., Шкопоров А.Н., Росс Р.П., Хилл С. (13 апреля 2022 г.). «Горизонтальный перенос генов, опосредованный фагами, и его значение для микробиома кишечника человека» . Отчет гастроэнтеролога . 10 : goac012. дои : 10.1093/gastro/goac012 . ПМК 9006064 . ПМИД 35425613 .
^ Крупович М., Прангишвили Д., Хендрикс Р.В., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2011 г.). «Геномика бактериальных и архейных вирусов: динамика в прокариотической виросфере» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (4): 610–635. дои : 10.1128/MMBR.00011-11 . ПМЦ 3232739 . ПМИД 22126996 .
^ Jump up to: ^а ^б Гриффитс А., Миллер Дж., Сузуки Д., Левонтин Р., Гелбарт В. (2002). Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Фриман. ISBN 978-0-7167-3520-5 .
^ Jump up to: ^а ^б Бланко М., Деворет Р. (март 1973 г.). «Механизмы восстановления, участвующие в реактивации профагов и УФ-реактивации УФ-облученного фага лямбда». Мутационные исследования . 17 (3): 293–305. дои : 10.1016/0027-5107(73)90001-8 . ПМИД 4688367 .
^ Бернштейн С. (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. дои : 10.1128/мр.45.1.72-98.1981 . ПМК 281499 . ПМИД 6261109 .
^ Jump up to: ^а ^б Хаабер Дж., Лейснер Дж.Дж., Кон М.Т., Каталан-Морено А., Нильсен Дж.Б., Вест Х. и др. (ноябрь 2016 г.). «Бактериальные вирусы позволяют своему хозяину приобретать гены устойчивости к антибиотикам из соседних клеток» . Природные коммуникации . 7 (1): 13333. Бибкод : 2016NatCo...713333H . дои : 10.1038/ncomms13333 . ПМК 5103068 . ПМИД 27819286 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ху Дж, Е Х, Ван С, Ван Дж, Хан Д (13 декабря 2021 г.). «Активация профагов в кишечнике: понимание функций и возможных применений» . Границы микробиологии . 12 : 785634. doi : 10.3389/fmicb.2021.785634 . ПМЦ 8710666 . ПМИД 34966370 .
^ Jump up to: ^а ^б Вендлинг CC, Рефардт Д., Холл А.Р. (февраль 2021 г.). «Польза от фитнеса для бактерий, несущих профаги и кодируемые профагами гены устойчивости к антибиотикам, достигает пика в различных средах» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 75 (2): 515–528. дои : 10.1111/evo.14153 . ПМЦ 7986917 . ПМИД 33347602 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фортье LC, Секулович О (июль 2013 г.). «Значение профагов для эволюции и вирулентности бактериальных патогенов» . Вирулентность . 4 (5): 354–365. дои : 10.4161/viru.24498 . ПМЦ 3714127 . ПМИД 23611873 .
^ Бонди-Деноми Дж., Цянь Дж., Вестра Э.Р., Баклинг А., Гуттман Д.С., Дэвидсон А.Р., Максвелл К.Л. (декабрь 2016 г.). «Профаги обеспечивают защиту от фаговой инфекции посредством различных механизмов» . Журнал ISME . 10 (12): 2854–2866. Бибкод : 2016ISMEJ..10.2854B . дои : 10.1038/ismej.2016.79 . ПМК 5148200 . ПМИД 27258950 .
^ Менуни Р., Утине Дж., Пети М.А., Ансалди М. (январь 2015 г.). «Ремоделирование бактериального генома посредством рекомбинации бактериофагов» . Письма FEMS по микробиологии . 362 (1): 1–10. дои : 10.1093/femsle/fnu022 . ПМИД 25790500 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Канчая С., Пру С., Фурнус Г., Бруттен А., Брюссов Х. (июнь 2003 г.). «Профаговая геномика» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (2): 238–76, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.67.2.238-276.2003 . ПМК 156470 . ПМИД 12794192 .
^ Jump up to: ^а ^б Файнер Р., Аргов Т., Рабинович Л., Сигал Н., Боровок И., Херсковиц А.А. (октябрь 2015 г.). «Новый взгляд на лизогению: профаги как активные регуляторные переключатели бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 13 (10): 641–650. дои : 10.1038/nrmicro3527 . ПМИД 26373372 . S2CID 11546907 .
^ Кобиан Гуэмес А.Г., Юле М., Канту В.А., Фелтс Б., Налтон Дж., Ровер Ф. (сентябрь 2016 г.). «Вирусы как победители в игре жизни». Ежегодный обзор вирусологии . 3 (1). Годовые обзоры : 197–214. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-054952 . ПМИД 27741409 . S2CID 36517589 .

См. также

Провирус

[1] Сосеро Э., Дебарбье Л. (2012). «Бактериофаги в экспериментальном лечении инфекций Pseudomonas aeruginosa у мышей». Достижения в области исследования вирусов . Том. 83. С. 127–128. дои : 10.1016/B978-0-12-394438-2.00004-9 . ISBN 978-0-12-394438-2 . ПМИД 22748810 .

[2] Бородович Т., Шкопоров А.Н., Росс Р.П., Хилл С. (13 апреля 2022 г.). «Горизонтальный перенос генов, опосредованный фагами, и его значение для микробиома кишечника человека» . Отчет гастроэнтеролога . 10 : goac012. дои : 10.1093/gastro/goac012 . ПМК 9006064 . ПМИД 35425613 .

[3] Крупович М., Прангишвили Д., Хендрикс Р.В., Бэмфорд Д.Х. (декабрь 2011 г.). «Геномика бактериальных и архейных вирусов: динамика в прокариотической виросфере» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 75 (4): 610–635. дои : 10.1128/MMBR.00011-11 . ПМЦ 3232739 . ПМИД 22126996 .

[Griffiths_2002-4] Jump up to: ^а ^б Гриффитс А., Миллер Дж., Сузуки Д., Левонтин Р., Гелбарт В. (2002). Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Фриман. ISBN 978-0-7167-3520-5 .

[Blanco_1973-5] Jump up to: ^а ^б Бланко М., Деворет Р. (март 1973 г.). «Механизмы восстановления, участвующие в реактивации профагов и УФ-реактивации УФ-облученного фага лямбда». Мутационные исследования . 17 (3): 293–305. дои : 10.1016/0027-5107(73)90001-8 . ПМИД 4688367 .

[pmid6261109-6] Бернштейн С. (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиологические обзоры . 45 (1): 72–98. дои : 10.1128/мр.45.1.72-98.1981 . ПМК 281499 . ПМИД 6261109 .

[Haaber_2016-7] Jump up to: ^а ^б Хаабер Дж., Лейснер Дж.Дж., Кон М.Т., Каталан-Морено А., Нильсен Дж.Б., Вест Х. и др. (ноябрь 2016 г.). «Бактериальные вирусы позволяют своему хозяину приобретать гены устойчивости к антибиотикам из соседних клеток» . Природные коммуникации . 7 (1): 13333. Бибкод : 2016NatCo...713333H . дои : 10.1038/ncomms13333 . ПМК 5103068 . ПМИД 27819286 .

[Hu_2021-8] Jump up to: ^а ^б ^с Ху Дж, Е Х, Ван С, Ван Дж, Хан Д (13 декабря 2021 г.). «Активация профагов в кишечнике: понимание функций и возможных применений» . Границы микробиологии . 12 : 785634. doi : 10.3389/fmicb.2021.785634 . ПМЦ 8710666 . ПМИД 34966370 .

[Wendling_2021-9] Jump up to: ^а ^б Вендлинг CC, Рефардт Д., Холл А.Р. (февраль 2021 г.). «Польза от фитнеса для бактерий, несущих профаги и кодируемые профагами гены устойчивости к антибиотикам, достигает пика в различных средах» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 75 (2): 515–528. дои : 10.1111/evo.14153 . ПМЦ 7986917 . ПМИД 33347602 .

[Fortier_2013-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Фортье LC, Секулович О (июль 2013 г.). «Значение профагов для эволюции и вирулентности бактериальных патогенов» . Вирулентность . 4 (5): 354–365. дои : 10.4161/viru.24498 . ПМЦ 3714127 . ПМИД 23611873 .

[11] Бонди-Деноми Дж., Цянь Дж., Вестра Э.Р., Баклинг А., Гуттман Д.С., Дэвидсон А.Р., Максвелл К.Л. (декабрь 2016 г.). «Профаги обеспечивают защиту от фаговой инфекции посредством различных механизмов» . Журнал ISME . 10 (12): 2854–2866. Бибкод : 2016ISMEJ..10.2854B . дои : 10.1038/ismej.2016.79 . ПМК 5148200 . ПМИД 27258950 .

[12] Менуни Р., Утине Дж., Пети М.А., Ансалди М. (январь 2015 г.). «Ремоделирование бактериального генома посредством рекомбинации бактериофагов» . Письма FEMS по микробиологии . 362 (1): 1–10. дои : 10.1093/femsle/fnu022 . ПМИД 25790500 .

[Canchaya-et-al-2003-13] Jump up to: ^а ^б ^с Канчая С., Пру С., Фурнус Г., Бруттен А., Брюссов Х. (июнь 2003 г.). «Профаговая геномика» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (2): 238–76, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.67.2.238-276.2003 . ПМК 156470 . ПМИД 12794192 .

[Feiner-et-al-2015-14] Jump up to: ^а ^б Файнер Р., Аргов Т., Рабинович Л., Сигал Н., Боровок И., Херсковиц А.А. (октябрь 2015 г.). «Новый взгляд на лизогению: профаги как активные регуляторные переключатели бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 13 (10): 641–650. дои : 10.1038/nrmicro3527 . ПМИД 26373372 . S2CID 11546907 .

[Cobian-Guemes-et-al-2016-15] Кобиан Гуэмес А.Г., Юле М., Канту В.А., Фелтс Б., Налтон Дж., Ровер Ф. (сентябрь 2016 г.). «Вирусы как победители в игре жизни». Ежегодный обзор вирусологии . 3 (1). Годовые обзоры : 197–214. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-054952 . ПМИД 27741409 . S2CID 36517589 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]