Вироплазма
Вироплазма » , иногда называемая « фабрикой вирусов или « вирусными включениями ». [1] представляет собой тельце включения в клетке , где происходит репликация и сборка вируса . Их можно рассматривать как вирусные фабрики в клетке. В одной зараженной клетке содержится много вироплазм, поэтому при электронной микроскопии они кажутся плотными . О механизме образования вироплазмы известно очень мало.
Определение
[ редактировать ]Вироплазма представляет собой перинуклеарный или цитоплазматический большой компартмент, где происходит репликация и сборка вируса . [2] Образование вироплазмы вызвано взаимодействием вируса и инфицированной клетки , в которой содержатся вирусные продукты и клеточные элементы. [2]
Группы вирусов, образующих вироплазму
[ редактировать ]Вироплазмы были зарегистрированы во многих несвязанных группах эукариотических вирусов, которые реплицируются в цитоплазме , однако вироплазмы вирусов растений не были так изучены, как вироплазмы вирусов животных. [2] Вироплазмы обнаружены у вируса мозаики цветной капусты . [3] ротавирус , [4] вирус коровьей оспы [5] и вирус карликовости риса . [6] Под электронным микроскопом они кажутся электронно-плотными и нерастворимы. [2]
Структура и формирование
[ редактировать ]Вироплазмы локализуются в перинуклеарной области или в цитоплазме инфицированных клеток и образуются в начале инфекционного цикла. [2] [17] Количество и размеры вироплазм зависят от вируса, изолята вируса, вида хозяина и стадии инфекции. [18] Например, вироплазмы мимивируса имеют размер ядра своего хозяина — амебы Acanthamoeba polyphaga . [9]
Вирус может вызывать изменения в составе и организации цитоскелета и мембранных компартментов клетки-хозяина в зависимости от стадии цикла репликации вируса . [1] Этот процесс включает в себя ряд сложных взаимодействий и сигнальных событий между факторами вируса и клетки-хозяина.
Вироплазмы образуются на ранних стадиях инфекции; во многих случаях клеточные перестройки, вызванные вирусной инфекцией, приводят к построению сложных включений — вироплазмы — в клетке, где будет собираться фабрика. В вироплазме концентрируются такие компоненты, как ферменты репликазы , генетический материал вируса и белки-хозяева, необходимые для репликации, и тем самым повышаются эффективность репликации. [1] В то же время большие количества рибосом , компонентов синтеза белка, шаперонов сворачивания белков и митохондрий рекрутируются . Некоторые из мембранных компонентов используются для репликации вируса, тогда как некоторые другие модифицируются для создания вирусных оболочек, когда вирусы попадают в оболочку. Репликация вируса, синтез белка и сборка требуют значительного количества энергии, обеспечиваемой большими кластерами митохондрий на периферии вироплазмы. Вирусная фабрика часто окружена мембраной, полученной из шероховатой эндоплазматической сети , или элементами цитоскелета . [2] [17]
В клетках животных вирусные частицы собираются путем зависимой от микротрубочек агрегации токсичного или неправильно свернутого белка вблизи центра организации микротрубочек (MTOC), поэтому вироплазмы вирусов животных обычно локализуются вблизи MTOC. [2] [19] МТОС не обнаружены в растительных клетках. Вирусы растений вызывают перестройку мембранных структур с образованием вироплазмы. В большей степени это проявляется для растительных РНК-вирусов . [17]
Функции
[ редактировать ]Вироплазма — это место внутри инфицированной клетки, где репликация и сборка вируса . происходит [2] Обертывание вироплазмы мембраной концентрирует вирусные компоненты, необходимые для репликации генома и морфогенеза новых вирусных частиц, что повышает эффективность процессов. [2] Использование клеточных мембран и цитоскелета для создания сайтов репликации вируса может принести вирусам и другие преимущества. Разрушение клеточных мембран может, например, замедлить транспорт иммуномодулирующих белков на поверхность инфицированных клеток и защитить от врожденных и приобретенных иммунных реакций, а перестройки цитоскелета могут способствовать высвобождению вируса. [1] Вироплазма также может предотвращать деградацию вируса протеазами и нуклеазами . [17]
В случае вируса мозаики цветной капусты (CaMV) вироплазмы улучшают передачу вируса тлей -переносчиком . Вироплазмы также контролируют высвобождение вирионов, когда насекомое жалит инфицированную растительную клетку или клетку рядом с инфицированными клетками. [16]
Возможна коэволюция с хозяином
[ редактировать ]Агрегированные структуры могут защищать функциональные комплексы вирусов от систем клеточной деградации. Например, образование вирусных фабрик вироплазмы вируса АЧС очень похоже на образование агресом. [2] Агресома — это перинуклеарный участок, где неправильно свернутые белки транспортируются и сохраняются компонентами клетки для их разрушения. Было высказано предположение, что вироплазма может быть продуктом совместной эволюции вируса и его хозяина. [16] Вполне возможно, что клеточный ответ, первоначально предназначенный для снижения токсичности неправильно свернутых белков, используется цитоплазматическими вирусами для улучшения их репликации, вирусного капсида . синтеза и сборки [16] Альтернативно, активация защитных механизмов хозяина может включать секвестрацию компонентов вируса в агрегаты для предотвращения их распространения с последующей их нейтрализацией. Например, вироплазмы вирусов млекопитающих содержат определенные элементы механизма клеточной деградации, которые могут активировать клеточные защитные механизмы против вирусных компонентов. [20] Учитывая коэволюцию вирусов с клетками-хозяевами, изменения в клеточной структуре, вызванные инфекцией, вероятно, будут включать комбинацию двух стратегий. [2]
Использование в диагностике
[ редактировать ]Наличие вироплазмы используется для диагностики некоторых вирусных инфекций. Понимание явлений агрегации вируса и реакции клеток на присутствие вируса, а также того, способствуют ли вироплазмы или ингибируют репликацию вируса, может помочь в разработке новых терапевтических подходов против вирусных инфекций в клетках животных и растений. [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Нетертон С., Моффат К., Брукс Э., Уайлман Т. (2007). «Руководство по вирусным включениям, перестройкам мембран, фабрикам и вироплазме, образующимся при репликации вируса» . Достижения в области исследования вирусов . 70 : 101–82. дои : 10.1016/S0065-3527(07)70004-0 . ISBN 9780123737281 . ПМЦ 7112299 . ПМИД 17765705 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Новоа Р.Р., Кальдерита Г., Арранц Р., Фонтана Дж., Гранцов Х., Риско К. (февраль 2005 г.). «Вирусные фабрики: ассоциации клеточных органелл для вирусной репликации и морфогенеза» . Биология клетки . 97 (2): 147–72. дои : 10.1042/bc20040058 . ПМК 7161905 . ПМИД 15656780 .
- ^ Сюн С., Мюллер С., Леберье Г., Хирт Л. (1982). «Идентификация путем иммунопреципитации основного продукта трансляции вируса мозаики цветной капусты in vitro со специфической сывороткой против белка вироплазмы» . Журнал ЭМБО . 1 (8): 971–6. дои : 10.1002/j.1460-2075.1982.tb01280.x . ПМЦ 553144 . ПМИД 16453427 .
- ^ Нильссон М., фон Бонсдорф Х.Х., Вецлевич К., Коэн Дж., Свенссон Л. (март 1998 г.). «Сборка вироплазмы и вирусоподобных частиц ротавируса репликоном вируса леса Семлики» . Вирусология . 242 (2): 255–65. дои : 10.1006/виро.1997.8987 . ПМИД 9514960 .
- ^ Шайнер П., Вайсберг А.С., Вольф Э.Дж., Мосс Б. (июль 2001 г.). «Белок A30L вируса осповакцины необходим для ассоциации вирусных мембран с плотной вироплазмой с образованием незрелых вирионов» . Журнал вирусологии . 75 (13): 5752–61. doi : 10.1128/JVI.75.13.5752-5761.2001 . ПМК 114291 . ПМИД 11390577 .
- ^ Вэй Т., Кикучи А., Сузуки Н., Симидзу Т., Хагивара К., Чен Х., Омура Т. (сентябрь 2006 г.). «Pns4 вируса карликовости риса представляет собой фосфопротеин, локализуется вокруг матрикса вироплазмы и образует минитрубочки». Архив вирусологии . 151 (9): 1701–12. дои : 10.1007/s00705-006-0757-4 . ПМИД 16609816 . S2CID 22657012 .
- ^ Содейк Б., Домс Р.В., Эрикссон М., Хиллер Г., Мачамер К.Э., Ван 'т Хоф В. и др. (май 1993 г.). «Сборка вируса коровьей оспы: роль промежуточного отсека между эндоплазматической сетью и стопкой Гольджи» . Журнал клеточной биологии . 121 (3): 521–41. CiteSeerX 10.1.1.274.2733 . дои : 10.1083/jcb.121.3.521 . ПМК 2119557 . PMID 8486734 .
- ^ Салас МЛ, Андрес Г (апрель 2013 г.). «Морфогенез вируса африканской чумы свиней». Вирусные исследования . 173 (1): 29–41. doi : 10.1016/j.virusres.2012.09.016 . ПМИД 23059353 .
- ^ Jump up to: а б Сюзан-Монти М., Ла Скола Б., Баррасси Л., Эспиноза Л., Рауль Д. (март 2007 г.). «Ультраструктурная характеристика гигантской вулканоподобной вирусной фабрики Acanthamoeba polyphaga Mimivirus» . ПЛОС ОДИН . 2 (3): е328. Бибкод : 2007PLoSO...2..328S . дои : 10.1371/journal.pone.0000328 . ПМК 1828621 . ПМИД 17389919 .
- ^ Абергель С., Лежандр М., Клавери Ж.М. (ноябрь 2015 г.). «Быстро расширяющаяся вселенная гигантских вирусов: Мимивирус, Пандоравирус, Питовирус и Молливирус» . Обзоры микробиологии FEMS . 39 (6): 779–96. дои : 10.1093/femsre/fuv037 . ПМИД 26391910 .
- ^ Турис-Отеро Ф, Кортес-Сан Мартин М, Мартинес-Костас Х, Бенавенте Х (август 2004 г.). «Морфогенез птичьего реовируса происходит внутри вирусных фабрик и начинается с избирательного привлечения сигмаНС и лямбдаА к включениям микроНС». Журнал молекулярной биологии . 341 (2): 361–74. дои : 10.1016/j.jmb.2004.06.026 . ПМИД 15276829 .
- ^ Фонтана Х., Лопес-Иглесиас К., Ценг В.П., Фрей Т.К., Фернандес Х.Дж., Риско К. (сентябрь 2010 г.). «Трехмерная структура фабрик вируса краснухи» . Вирусология . 405 (2): 579–91. дои : 10.1016/j.virol.2010.06.043 . ПМК 7111912 . ПМИД 20655079 .
- ^ Лахайе X, Види А, Помье С, Обианг Л, Харпер Ф, Годен Ю, Блондель Д (август 2009 г.). «Функциональная характеристика телец Негри (ТТ) в клетках, инфицированных вирусом бешенства: доказательства того, что ТТ являются сайтами вирусной транскрипции и репликации» . Журнал вирусологии . 83 (16): 7948–58. дои : 10.1128/JVI.00554-09 . ПМЦ 2715764 . ПМИД 19494013 .
- ^ Эванс А.Б., Петерсон К.Е. (август 2019 г.). «Выбросьте карту: нейропатогенез глобально расширяющейся калифорнийской серогруппы ортобуньявирусов» . Вирусы . 11 (9): 794. дои : 10.3390/v11090794 . ПМК 6784171 . ПМИД 31470541 .
- ^ Карчевский М.К., Штребель К. (январь 1996 г.). «Ассоциация цитоскелета и включение вириона белка Vif вируса иммунодефицита человека типа 1» . Журнал вирусологии . 70 (1): 494–507. doi : 10.1128/JVI.70.1.494-507.1996 . ЧВК 189838 . ПМИД 8523563 .
- ^ Jump up to: а б с д Бак А., Гаргани Д., Масия Дж.Л., Малувет Э., Вернери М.С., Блан С. и Друкер, М. Вирусные фабрики вируса мозаики цветной капусты являются резервуарами вирионов, которые активно участвуют в передаче векторами. Журнал вирусологии, 2013 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Моше А., Горовиц Р. (октябрь 2012 г.). «Вирус-индуцированные агрегаты в инфицированных клетках» . Вирусы . 4 (10): 2218–32. дои : 10.3390/v4102218 . ПМЦ 3497049 . ПМИД 23202461 .
- ^ Шалла Т.А., Шепард Р.Дж., Петерсен Л.Дж. (апрель 1980 г.). «Сравнительная цитология девяти изолятов вируса мозаики цветной капусты». Вирусология . 102 (2): 381–8. дои : 10.1016/0042-6822(80)90105-1 . ПМИД 18631647 .
- ^ Уайлман Т. (май 2006 г.). «Агресомы и аутофагия создают сайты для репликации вируса». Наука . 312 (5775): 875–8. Бибкод : 2006Sci...312..875W . дои : 10.1126/science.1126766 . ПМИД 16690857 . S2CID 26616991 .
- ^ Копито Р.Р. (декабрь 2000 г.). «Агресомы, тельца включения и агрегация белков». Тенденции клеточной биологии . 10 (12): 524–30. дои : 10.1016/s0962-8924(00)01852-3 . ПМИД 11121744 .
