Моноднавирия

Моноднавирия
Парвовирусы в крови
Классификация вирусов
(без рейтинга):	Вирус
Область :	Моноднавирия
Подтаксоны
Посмотреть текст

Моноднавирия — это царство вирусов кодируют , которое включает все вирусы с одноцепочечной ДНК , которые эндонуклеазу суперсемейства HUH , которая инициирует репликацию кольцевого вирусного генома. Вирусы, произошедшие от таких вирусов, также включены в эту область, включая некоторые вирусы с линейной одноцепочечной ДНК (оцДНК) и вирусы с кольцевой двухцепочечной ДНК (дцДНК). Эти нетипичные члены обычно реплицируются другими способами, кроме репликации по катящемуся кругу.

Моноднавирия была основана в 2019 году и включает четыре королевства: Лебвиры , Сангервиры , Трапавиры и Шотокувиры . Вирусы первых трех царств заражают прокариотов , а вирусы шотокувир заражают эукариотов и включают атипичных представителей этого царства. Вирусы моноднавирии , по-видимому, неоднократно возникали независимо от кольцевых бактериальных и архейных плазмид , кодирующих эндонуклеазу HUH. Эукариотические вирусы в этой области, по-видимому, возникали несколько раз в результате событий генетической рекомбинации (ДНК) из вышеупомянутых плазмид сливалась , в результате которых дезоксирибонуклеиновая кислота с капсидными белками некоторых РНК-вирусов . Большинство идентифицированных оцДНК-вирусов относятся к Monodnaviria .

Прототипических членов этой области часто называют CRESS-ДНК-вирусами. Вирусы CRESS-ДНК связаны с широким спектром заболеваний, включая болезни экономически важных сельскохозяйственных культур и различные болезни животных. К атипичным представителям этой области относятся папилломавирусы и полиомавирусы , которые, как известно, вызывают различные виды рака . Также известно, что представители Monodnaviria часто интегрируются в ДНК своих хозяев, а также испытывают относительно высокий уровень генетических мутаций и рекомбинаций.

Этимология

Моноднавирия — это сочетание моно ДНК , от греческого μόνος [monos], что означает «одиночная», из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), что относится к одноцепочечной ДНК, и суффикса « вирия» , который является суффиксом, используемым для вирусных царств. Прототипических представителей Monodnaviria CRESS-ДНК или CRESS DNA, что означает вирусы с « реплицацией кольцевой , кодирующей оцДНК часто называют вирусами » .

Характеристики

Репликация, инициируемая эндонуклеазой

Все прототипные вирусы Monodnaviria кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH. Эндонуклеазы – это ферменты , способные расщеплять фосфодиэфирные связи внутри полинуклеотидной цепи. Эндонуклеазы HUH или HuH представляют собой эндонуклеазы, которые содержат мотив HUH, состоящий из двух остатков гистидина , разделенных объемным гидрофобным остатком, и мотив Y, который содержит один или два тирозина остатка . Эндонуклеазу HUH вирусов оцДНК часто называют белком инициации репликации или просто Rep, поскольку ее расщепление на определенном участке вирусного генома инициирует репликацию.

Как только вирусная оцДНК оказывается внутри клетки-хозяина, она реплицируется ДНК-полимеразой клетки-хозяина с образованием двухцепочечной формы вирусного генома. Затем Rep распознает короткую последовательность на 3'-конце («три простых конца») в начале репликации. Выше {необходимо описание} от сайта узнавания Rep связывается с ДНК и разрывает цепь положительного смысла , создавая сайт разрыва {необходимо описание}. При этом Rep связывается с 5'-концом (конец с пятью штрихами) через остаток тирозина, который ковалентно связывает {источник необходимых ковалентных связей} с фосфатным остовом ДНК, создавая молекулу фосфотирозина , которая соединяет Rep с вирусной ДНК.

3'-конец разорванной цепи остается свободным гидроксильным (ОН) концом, который действует как сигнал для ДНК-полимеразы хозяина о репликации генома. Репликация начинается с 3'-OH-конца и осуществляется путем удлинения 3'-конца положительной цепи с использованием отрицательной цепи в качестве матрицы для репликации. {обратитесь к репликации ДНК} Синтез новой положительной цепи использует отрицательную цепь в качестве матрицы и таким образом синтезирует вновь соединенную цепь ДНК, которая вытесняет разорванную положительную цепь для преобразования двухцепочечной ДНК. 3'-ОН-конец смещенной положительной цепи разрывает исходную фосфотирозиновую связь, которая высвобождает и превращает смещенную положительную цепь в циклическую форму как собственную кольцевую копию вирусной ДНК. После одного цикла репликации генома Rep способен распознать вновь реплицированный сайт узнавания {узнать сайт узнавания?} на реформированной двухцепочечной вирусной ДНК и порезать его, что запускает весь процесс заново.

Rep может надрезать положительную цепь второй раз, делая это со вторым остатком тирозина, или новый Rep может надрезать ДНК. несколько копий генома В одной цепи может быть получено . После того, как положительная цепь полностью отделяется от отрицательной и происходит разрыв, 3'-ОН-конец связывается с фосфотирозином 5' -конца, создавая свободный кольцевой геном оцДНК, который обычно либо преобразуется в дцДНК для транскрипции, либо дальнейшей репликации, либо упаковывается во вновь сконструированные вирусные капсиды. Процесс репликации может повторяться множество раз в одном и том же кольцевом геноме для создания множества копий исходного вирусного генома.

Нетипичные члены

В то время как прототипные вирусы Monodnaviria имеют кольцевые геномы оцДНК и реплицируются посредством RCR, некоторые имеют линейные геномы оцДНК с различными методами репликации, включая семейства Parvoviridae и Bidnaviridae , отнесенные к типу Cossaviricota царства Shotokuvirae . Парвовирусы используют вращающуюся шпильчную репликацию , при которой на концах генома имеются шпильки , которые многократно разворачиваются и разворачиваются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК для перемещения вперед и назад по геному, производя многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем из этой молекулы с помощью эндонуклеазы HUH вырезаются отдельные геномы. Вместо эндонуклеазы HUH биднавирусы кодируют свою собственную ДНК-полимеразу с белком, которая реплицирует геном, который является двудольным и упакован в два отдельных вириона, вместо использования ДНК-полимеразы клетки-хозяина для репликации.

Кроме того, некоторые вирусы в этой области представляют собой дцДНК-вирусы с кольцевыми геномами, включая Polyomaviridae и Papillomaviridae , также отнесенные к типу Cossaviricota . Вместо репликации посредством RCR эти вирусы используют тета двунаправленную -репликацию ДНК . Это начинается с раскручивания дцДНК в месте, называемом началом, для отделения двух цепей ДНК друг от друга. Образуются две репликационные вилки, которые движутся в противоположных направлениях по кольцевому геному, пока не встретятся на стороне, противоположной месту начала, и репликация не прекратится.

Другие характеристики

Помимо вышеупомянутых методов репликации, вирусы оцДНК моноднавирии имеют ряд других общих характеристик. Капсиды вирусов с оцДНК, в которых хранится вирусная ДНК, обычно имеют икосаэдрическую форму и состоят либо из одного типа белка, либо, в случае парвовирусов, из нескольких типов белков. Было показано, что все вирусы оцДНК, структура капсидных белков которых была проанализирована с высоким разрешением, содержат одну складку желейного рулона в своей складчатой ​​структуре.

Почти все семейства вирусов с оцДНК имеют геном с положительным смыслом, единственным исключением являются вирусы семейства Anelloviridae , не отнесенные к области, которые имеют геном с отрицательным смыслом. В любом случае, геномы вирусов оцДНК преобразуются в форму дцДНК перед транскрипцией , в результате чего создается информационная РНК (мРНК), необходимая для производства вирусных белков в результате рибосомальной трансляции . Вирусы CRESS-ДНК также имеют схожие структуры генома, длину генома и состав генов.

Наконец, вирусы оцДНК имеют относительно высокий уровень генетических рекомбинаций и замещающих мутаций . Генетическая рекомбинация или смесь геномов оцДНК может происходить между близкородственными вирусами, когда ген реплицируется и транскрибируется одновременно, что может привести к тому, что ДНК-полимеразы клетки-хозяина переключат шаблоны ДНК (отрицательные цепи) во время процесса, вызывая рекомбинацию. Эти рекомбинации обычно происходят в отрицательной цепи и либо снаружи, либо на периферии генов, а не ближе к середине генов.

Высокая скорость замен, наблюдаемая у вирусов оцДНК, необычна, поскольку репликация осуществляется в основном ДНК-полимеразой клетки-хозяина, которая содержит механизмы корректуры для предотвращения мутаций. Замены в вирусных геномах оцДНК могут происходить из-за того, что вирусная ДНК может быть окислительно повреждена, пока геном находится внутри капсида. Распространенность рекомбинаций и замен среди вирусов оцДНК означает, что эукариотические вирусы оцДНК могут выступать в качестве угрожающих патогенов.

Филогенетика

Сравнение геномов и филогенетический анализ эндонуклеаз HUH, геликаз суперсемейства 3 (S3H) и капсидных белков вирусов Monodnaviria показали, что они имеют множественное химерное происхождение. Эндонуклеазы HUH вирусов CRESS-ДНК наиболее похожи на те, которые обнаруживаются в небольших плазмидах бактерий и архей RCR, внехромосомных молекулах ДНК внутри бактерий и архей, и, по-видимому, произошли от них как минимум трижды. Эндонуклеазы HUH прокариотических CRESS-ДНК-вирусов, по-видимому, произошли от плазмидных эндонуклеаз, у которых отсутствовал домен S3H, тогда как эукариотические CRESS-ДНК-вирусы произошли от тех, которые имели домены S3H.

Капсидные белки эукариотических CRESS-ДНК-вирусов наиболее тесно связаны с белками различных РНК-содержащих вирусов животных и растений, принадлежащих к царству рибовирий . Из-за этого эукариотические CRESS-ДНК-вирусы, по-видимому, неоднократно возникали в результате событий рекомбинации, в ходе которых ДНК бактериальных и архейных плазмид объединялась с копиями комплементарной ДНК (кДНК) РНК-вирусов с положительным смыслом. Таким образом, вирусы CRESS-ДНК представляют собой яркий пример конвергентной эволюции , при которой организмы, не связанные напрямую, развивают одинаковые или схожие черты.

Линейные вирусы оцДНК, в частности парвовирусы, у Monodnaviria, вероятно, произошли от вирусов CRESS-ДНК в результате потери соединительной активности, используемой вирусами CRSS-ДНК для создания кольцевых геномов. В свою очередь, вирусы с кольцевой дцДНК у Monodnaviria , по-видимому, произошли от парвовирусов посредством инактивации домена HUH эндонуклеазы. Домен HUH затем стал ДНК-связывающим доменом, изменив способ репликации этих вирусов на двунаправленную тета-репликацию. Капсидные белки этих вирусов с кольцевой дцДНК сильно расходятся, поэтому неясно, произошли ли они от капсидных белков парвовируса или другими путями. Биднавирусы, которые представляют собой линейные оцДНК-вирусы, по-видимому, были созданы в результате интеграции генома парвовируса в геном полинтона , типа самореплицирующейся геномной молекулы ДНК, которая заменила эндонуклеазу HUH на ДНК-полимеразу полинтона.

Классификация

Моноднавирия имеет четыре царства: Лебвиры , Сангервиры , Шотокувиры и Трапавиры . Loebvirae монотипичны вплоть до ранга отряда, а Sangervirae и Trapavirae монотипичны вплоть до ранга семейства. Эта таксономия описывается далее следующим образом:

• Королевство: Loebvirae , которые заражают только бактерии, имеют нитевидные или палочковидные вирионы, образованные из альфа-спирального капсидного белка, и кодируют белок морфогенеза, который представляет собой АТФазу суперсемейства FtsK-HerA.
  • Тип: Хофнейвирикота.
    • Класс: Фасервирицетес
      • Отряд: Тубулавирусы.
        • Семейство: Inoviridae.
        • Семейство: Paulinoviridae.
        • Семейство: Плектровирусиды.
• Королевство: Сангервиры , которые заражают только бактерии, имеют капсидный белок, который содержит одну желеобразную складку, и пилотный белок, необходимый для переноса ДНК через клеточную оболочку . Эндонуклеаза Sangervirae также может быть объединяющим признаком, поскольку она кажется монофилетической.
  • Тип: Фиксвирикота.
    • Класс: Мальграндавирицетес
      • Отряд: Петитвиралесы
        • Семейство: Микровирусиды.
• Королевство: Shotokuvirae , которые кодируют эндонуклеазу, содержащую эндонуклеазный домен или его производное в начале аминокислотной последовательности белка и геликазный домен суперсемейства 3 в конце аминокислотной последовательности белка . Shotokuvirae, в частности, включает вирусы с линейной оцДНК и кольцевой дцДНК, отнесенные к типу Cossaviricota , которые произошли от вирусов CRESS-ДНК, отнесенных к другому типу королевства Cressdnaviricota .
  • Тип: Коссавирикота.
    • Класс: Мувирицетес
      • Отряд: Поливирусные
        • Семейство: Биднавирусиды.
    • Класс: Паповавирицетес
      • Отряд: Sepolyvirales
        • Семейство: Polyomaviridae.
      • Отряд: Цурхаузенвиралес.
        • Семейство: Папилломавирусные.
    • Класс: Квинтовирицетес
      • Отряд: Piccovirales.
        • Семейство: Parvoviridae.
  • Тип: Крессднавирикота.
    • Класс: Арфивирицетес
      • Отряд: Baphyvirales
        • Семейство: Bacilladnaviridae .
      • Отряд: Цирливиралес.
        • Семейство: цирковирусные.
        • Семейство: Vilyaviridae.
      • Отряд: Кремевирусы.
        • Семейство: Смаковириды.
      • Отряд: Мульпавирусы.
        • Семейство: Амесувирусиды.
        • Семейство: Метаксивирусиды.
        • Семейство: Нановирусиды.
      • Порядок: Рекревирусы
        • Семейство: редондовирусиды.
      • Отряд: Ривенделлвиралесы
        • Семейство: Нарявирусиды.
      • Отряд: Роханвиралес
        • Семейство: Неньявирусиды.
    • Класс: Репенсивирицеты
      • Отряд: геплафувиралес.
        • Семейство: Geminiviridae.
        • Семейство: геномовирусы.
• Королевство: Trapavirae , которые заражают только архей и имеют вирусную оболочку , содержащую слитый с мембраной белок.
  • Тип: Салевирикота
    • Класс: Гиолимаварициты
      • Отряд: Галорувиралес.
        • Семейство: Плеолиповирусиды.

Моноднавирия включает подавляющее большинство идентифицированных вирусов с оцДНК, которые относятся к группе II: вирусы с оцДНК в Балтиморской классификационной системе, которая группирует вирусы в зависимости от того, как они производят мРНК, часто используемую наряду со стандартной таксономией вирусов, основанной на истории эволюции. из 16 семейств вирусов оцДНК, три из которых не отнесены к Monodnaviria , все три не отнесены к какой-либо области: Anelloviridae , Finnlakeviridae , предполагаемый член области Varidnaviria , и Spiraviridae . Вирусы дсДНК моноднавирии отнесены к Балтиморской группе I: вирусы дсДНК. Царства — это высший уровень таксономии, используемый для вирусов, а моноднавирия — один из четырех, остальные три — дуплоднавирия , рибовирия и вариднавирия .

Хотя Anelloviridae в настоящее время не отнесены к какой-либо области, они являются потенциальными членами Monodnaviria, поскольку морфологически сходны с цирковирусами. Было высказано предположение, что анелловирусы по существу представляют собой вирусы CRESS-ДНК с геномами с отрицательным смыслом, в отличие от типичных геномов с положительным смыслом.

Взаимодействие с хостами

Болезнь

Эукариотические CRESS-ДНК-вирусы связаны с множеством заболеваний. Вирусы растений семейств Geminiviridae и Nanoviridae поражают экономически важные сельскохозяйственные культуры, нанося значительный ущерб продуктивности сельского хозяйства. Вирусы животных Circoviridae связаны со многими заболеваниями, включая респираторные заболевания, кишечные заболевания и репродуктивные проблемы. Считается, что бацилладнавирусы , которые в первую очередь поражают диатомовые водоросли , играют значительную роль в контроле цветения водорослей .

Атипичные представители этой области также связаны со многими широко известными заболеваниями. Парвовирусы наиболее широко известны тем, что вызывают смертельную инфекцию у собак , а также вызывают пятое заболевание у людей. Известно, что папилломавирусы и полиомавирусы вызывают различные виды рака и других заболеваний. Полиомавирус вызывает карциному Меркеля , а папилломавирусы вызывают различные генитальные и другие виды рака, а также бородавки .

Эндогенизация

Белок Rep не имеет гомологов в клеточных организмах, поэтому его можно искать в геноме организма, чтобы определить, стала ли вирусная ДНК эндогенизированной как часть генома организма. Среди эукариот эндогенизация чаще всего наблюдается у растений, но наблюдается также у животных, грибов и различных простейших. Эндогенизация может происходить несколькими способами, такими как интеграза или транспонированные ферменты, или за счет использования механизма рекомбинации клетки-хозяина.

Большинство эндогенизированных вирусов оцДНК находятся в некодирующих областях генома организма, но иногда вирусные гены экспрессируются, и организм может использовать белок Rep. Поскольку вирусная ДНК может стать частью генома организма, это представляет собой пример горизонтального переноса генов между неродственными организмами, который можно использовать для изучения истории эволюции. Сравнивая родственные организмы, можно оценить приблизительный возраст вирусов оцДНК. Например, сравнение геномов животных показало, что цирковирусы и парвовирусы впервые интегрировались в геномы своих хозяев по крайней мере 40–50 миллионов лет назад.

История

Самое раннее упоминание о вирусе в Моноднавирии было сделано в стихотворении, написанном в 752 году японской императрицей Сётоку , в котором описывалась болезнь пожелтения или просветления жилок растений Eupatorium , которая, вероятно, была вызвана геминивирусом. Столетия спустя в 1888 году в Австралии была обнаружена цирковирусная инфекция, вызвавшая облысение птиц, что стало первым в наше время упоминанием вирусов оцДНК. Первым охарактеризованным вирусом CRESS-ДНК животных был цирковирус свиней в 1974 году, а в 1977 году был подробно описан первый геном вируса оцДНК, вируса золотой мозаики бобов . семейства родственных членов Monodnaviria Начиная с 1970-х годов начали организовываться , Parvoviridae стали первым признанным семейством оцДНК, при этом постоянно открывались дополнительные семейства.

В последние годы анализ вирусной ДНК в различных средах, таких как фекалии и морские отложения, показал, что вирусы оцДНК широко распространены в природе, а более глубокие знания об их разнообразии помогли лучше понять историю их эволюции. Связь между вирусами CRESS-ДНК решалась в период с 2015 по 2017 год. что привело к созданию моноднавирии в 2019 году на основе их общего родства, включая произошедшие от них вирусы. Несмотря на кажущееся полифилетическое происхождение, сходная структура генома, длина генома и генный состав вирусов CRESS-ДНК послужили основанием для объединения их в одну область.

См. также

• Список высших таксонов вирусов

Дальнейшее чтение

• Уорд, CW (1993). «Прогресс к более высокой систематике вирусов» . Исследования в области вирусологии . 144 (6): 419–53. дои : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . ПМЦ   7135741 . ПМИД   8140287 .