Сотовый конверт
Клеточная оболочка внутреннюю клеточную мембрану и клеточную стенку бактерии включает . У грамотрицательных бактерий . внешняя мембрана также имеется [1] Эта оболочка отсутствует у молликутов , у которых клеточная стенка отсутствует.
Оболочки бактериальных клеток делятся на две основные категории: грамположительный тип, который окрашивается в фиолетовый цвет во время окрашивания по Граму , и грамотрицательный тип, который окрашивается в розовый цвет во время окрашивания по Граму. Любой тип может иметь капсулу из полисахаридов для дополнительной защиты. Как группа они известны как бактерии, инкапсулированные в полисахарид .
Функция
[ редактировать ]бактерий Как и в других организмах, клеточная стенка обеспечивает структурную целостность клетки. У прокариот основной функцией клеточной стенки является защита клетки от внутреннего тургорного давления , вызванного гораздо более высокими концентрациями белков и других молекул внутри клетки по сравнению с ее внешней средой. Клеточная стенка бактерий отличается от стенки всех других организмов наличием пептидогликана (поли -N -ацетилглюкозамина и N -ацетилмураминовой кислоты), который расположен непосредственно за пределами цитоплазматической мембраны . Пептидогликан отвечает за жесткость клеточной стенки бактерий и за определение формы клеток. Он относительно пористый и не считается барьером для проницаемости небольших подложек. Хотя все бактериальные клеточные стенки (за некоторыми исключениями, например, внутриклеточными паразитами, такими как микоплазмы ) содержат пептидогликан, не все клеточные стенки имеют одинаковую общую структуру. Это особенно выражено в классификации бактерий на грамположительные и грамотрицательные.
Типы
[ редактировать ]Грамположительная клеточная стенка
[ редактировать ]
Стенка грамположительных клеток характеризуется наличием очень толстого слоя пептидогликана, который отвечает за удержание красителей кристаллического фиолетового цвета во время процедуры окрашивания по Граму . Он обнаружен исключительно у организмов, принадлежащих к Actinomycetota (или грамположительным организмам с высоким процентом G+C) и Bacillota (или грамположительным организмам с низким процентом G+C). Бактерии группы Deinococcota также могут проявлять грамположительное окрашивание, но содержат некоторые структуры клеточной стенки, типичные для грамотрицательных организмов. В стенку грамположительных клеток встроены полиспирты, называемые тейхоевыми кислотами , некоторые из которых связаны с липидами и образуют липотейхоевые кислоты . Поскольку липотейхоевые кислоты ковалентно связаны с липидами внутри цитоплазматической мембраны, они ответственны за связывание пептидогликана с цитоплазматической мембраной . Тейхоевые кислоты придают грамположительной клеточной стенке общий отрицательный заряд из-за наличия фосфодиэфирных связей между мономерами тейхоевой кислоты.
За пределами клеточной стенки многие грамположительные бактерии имеют S-слой «черепичных» белков. S-слой способствует прикреплению и образованию биопленки. За пределами S-слоя часто находится капсула из полисахаридов. Капсула помогает бактерии уклоняться от фагоцитоза хозяина . В лабораторной культуре S-слой и капсула часто теряются в результате редуктивной эволюции (потеря признака при отсутствии положительного отбора).
Грамотрицательная клеточная стенка
[ редактировать ]
Стенка грамотрицательных клеток содержит более тонкий слой пептидогликана , примыкающий к цитоплазматической мембране , чем стенка грамположительных клеток, что отвечает за неспособность клеточной стенки сохранять окраску кристаллвиолетом при обесцвечивании этанолом во время окрашивания по Граму . Помимо слоя пептидогликана стенка грамотрицательных клеток содержит дополнительную внешнюю мембрану, состоящую из фосфолипидов и липополисахаридов , обращенных во внешнюю среду. Высокозаряженная природа липополисахаридов придает общий отрицательный заряд стенке грамотрицательных клеток. Химическая структура липополисахаридов внешней мембраны часто уникальна для конкретных бактериальных штаммов (т.е. подвидов) и отвечает за многие антигенные свойства этих штаммов.
Как фосфолипидный бислой , липидная часть внешней мембраны в значительной степени непроницаема для всех заряженных молекул. Однако во внешней мембране присутствуют каналы, называемые поринами , которые обеспечивают пассивный транспорт многих ионов , сахаров и аминокислот через внешнюю мембрану. Таким образом, эти молекулы присутствуют в периплазме , области между плазматической мембраной и внешней мембраной. Периплазма субстрата содержит слой пептидогликана и множество белков, ответственных за связывание или гидролиз и прием внеклеточных сигналов. Считается, что периплазма существует в гелеобразном состоянии, а не в жидкости из-за высокой концентрации белков и пептидогликана, обнаруженных в ней. Благодаря своему расположению между цитоплазматической и внешней мембранами полученные сигналы и связанные субстраты могут быть транспортированы через цитоплазматическую мембрану с использованием встроенных в нее транспортных и сигнальных белков.
В природе многие некультивируемые грамотрицательные бактерии также имеют S-слой и капсулу . Эти структуры часто теряются во время лабораторного культивирования.
Микобактерии
[ редактировать ]Микобактерии бактерии) имеют клеточную оболочку , ( кислотоустойчивые не типичную для грамположительных или грамотрицательных бактерий. Оболочка микобактериальной клетки не состоит из внешней мембраны, характерной для грамотрицательных бактерий, но имеет значительную структуру стенки из пептидогликана, арабиногалактана и миколевой кислоты, которая обеспечивает внешний барьер проницаемости. Следовательно, считается, что между цитоплазматической мембраной и этим внешним барьером существует отдельный отсек «псевдопериплазмы». Природа этого отсека недостаточно изучена. [2] Кислотоустойчивые бактерии , такие как микобактерии , устойчивы к обесцвечиванию кислотами во время процедур окрашивания. Высокое миколевой кислоты содержание в микобактериях обусловливает характер окрашивания с плохой абсорбцией и последующим высоким удерживанием. Наиболее распространенным методом окрашивания, используемым для идентификации кислотоустойчивых бактерий, является окрашивание по Цилю-Нильсену или кислотоустойчивое окрашивание, при котором кислотоустойчивые бациллы окрашиваются в ярко-красный цвет и четко выделяются на синем фоне.
Бактерии, лишенные клеточной стенки пептидогликана
[ редактировать ]Облигатные внутриклеточные бактерии семейства Chlamydiaceae уникальны по своей морфологии, поскольку их инфекционные формы не содержат обнаруживаемых количеств пептидогликана в клеточной стенке. [3] Вместо этого внеклеточные формы этих грамотрицательных бактерий сохраняют свою структурную целостность, полагаясь на слой богатых цистеином белков, перекрестно связанных дисульфидными связями, который расположен между цитоплазматической мембраной и внешней мембраной аналогично слою пептидогликана в других клетках. Грамотрицательные бактерии. [4] У внутриклеточных форм бактерии дисульфидная поперечная связь не обнаружена, что придает этой форме более механическую хрупкость.
Клеточные оболочки бактерий класса молликут не имеют клеточной стенки. [5] Основными патогенными бактериями этого класса являются микоплазмы и уреаплазмы . [5]
Бактерии L-формы — это штаммы бактерий, у которых отсутствуют клеточные стенки, происходящие от бактерий, которые обычно имеют клеточные стенки. [6]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «конверт» в Медицинском словаре Дорланда.
- ^ IC Сатклифф, DJ Harrington. Липопротеины микобактерии туберкулеза: богатый и функционально разнообразный класс компонентов клеточной оболочки. Обзоры микробиологии FEMS 28 (2004) 645-759.
- ^ Чопра I, Стори С, Фалла Т.Дж., Пирс Дж.Х. Антибиотики, синтез пептидогликана и геномика: новый взгляд на хламидийную аномалию. Микробиология. 1998 144 (Часть 10): 2673-8.
- ^ Люк ТП. Дисульфидно-сшитые белки оболочки: функциональный эквивалент пептидогликана в хламидиях? Дж. Бактериол. 1996 178:1–5.
- ^ Jump up to: а б Роттем С. (апрель 2003 г.). «Взаимодействие микоплазм с клетками-хозяевами». Физиол. Преподобный . 83 (2): 417–32. doi : 10.1152/physrev.00030.2002 . ПМИД 12663864 .
- ^ Ливер М., Домингес-Куэвас П., Коксхед Дж.М., Дэниел Р.А., Эррингтон Дж. (февраль 2009 г.). «Жизнь без стены или машины разделения у Bacillus subtilis». Природа . 457 (7231): 849–53. дои : 10.1038/nature07742 . ПМИД 19212404 .
