S-слой
S -слой (поверхностный слой) — часть клеточной оболочки, встречающаяся почти у всех архей , а также у многих видов бактерий . [1] [2] S-слои как архей, так и бактерий состоят из мономолекулярного слоя, состоящего только из одного (или, в некоторых случаях, двух) идентичных белков или гликопротеинов . [3] Эта структура строится путем самосборки и охватывает всю поверхность клетки. Таким образом, белок S-слоя может составлять до 15% от общего содержания белка в клетке. [4] Белки S-слоя плохо консервативны или не консервативны вообще и могут заметно различаться даже между родственными видами. В зависимости от вида S-слои имеют толщину от 5 до 25 нм и имеют одинаковые поры диаметром 2–8 нм. [5]
Терминология «S-слой» впервые была использована в 1976 году. [6] Общее использование было принято на «Первом международном семинаре по поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток, Вена (Австрия)» в 1984 году, а в 1987 году S-слои были определены на семинаре Европейской организации молекулярной биологии по «Поверхностным слоям кристаллических бактериальных клеток». », Вена как «Двумерные массивы белковых субъединиц, образующие поверхностные слои на прокариотических клетках» (см. «Предисловие», стр. VI в книге «Слейтр» и др. 1988» [7] ). Краткое изложение истории исследования S-слоя см. в разделе «Ссылки» . [2] [8]
Расположение S-слоев
[ редактировать ]
. - У грамотрицательных бактерий S-слои связаны с липополисахаридами посредством ионных, углеводно-углеводных, белок-углеводных и/или белок-белковых взаимодействий. [2]
- У грамположительных бактерий, чьи S-слои часто содержат домены гомологии поверхностного слоя (SLH), связывание происходит с пептидогликаном и с полимером вторичной клеточной стенки (например, тейхоевыми кислотами). В отсутствие доменов SLH связывание происходит посредством электростатических взаимодействий между положительно заряженным N-концом белка S-слоя и отрицательно заряженным полимером вторичной клеточной стенки . У лактобацилл связывающий домен может располагаться на С-конце. [2]
- У грамотрицательных архей белки S-слоя обладают гидрофобным якорем, который связан с подлежащей липидной мембраной. [1] [2]
- У грамположительных архей белки S-слоя связываются с псевдомуреином или метанохондроитином. [1] [2]
Биологические функции S-слоя
[ редактировать ]Для многих бактерий S-слой представляет собой самую дальнюю зону взаимодействия с окружающей средой. [9] [2] Его функции весьма разнообразны и варьируются от вида к виду. У многих видов архей S-слой является единственным компонентом клеточной стенки и, следовательно, важен для механической и осмотической стабилизации. S-слой считается пористым, что способствует выполнению многих его функций. [10] Дополнительные функции, связанные с S-слоями, включают:
- защита от бактериофагов , бделловибрионов и фагоцитоза
- устойчивость к низкому pH
- барьер против высокомолекулярных веществ (например, литических ферментов )
- адгезия (для гликозилированных S-слоев)
- стабилизация мембраны (например, SDBC у Deinococcus radiodurans ) [11] [12]
- устойчивость к электромагнитному воздействию (например, ионизирующему излучению и высоким температурам) [11] [12]
- обеспечение мест адгезии для экзопротеинов
- обеспечение периплазматического компартмента у грамположительных прокариот вместе с пептидогликаном и цитоплазматическими мембранами
- противообрастающие свойства [13]
- биоминерализация [14] [15] [16]
- молекулярное сито и барьерная функция [17] [18]
Отличным примером бактерии, которая использует биологические функции S-слоя, является Clostridioides difficile. У C. difficile S-слой способствует образованию биопленок, адгезии клеток-хозяев и иммуномодуляции посредством передачи клеточным сигналов ответа хозяина. [19]
S-слойная структура
[ редактировать ]Несмотря на то, что S-слои различных организмов повсеместно распространены среди архей и распространены среди бактерий, они обладают уникальными структурными свойствами, включая симметрию и размеры элементарных клеток, из-за фундаментальных различий в составляющих их строительных блоках. [20] Анализ последовательностей белков S-слоя показал, что белки S-слоя имеют размеры 40–200 кДа и могут состоять из множества доменов, некоторые из которых могут быть структурно родственными. С тех пор, как в 1950-х годах появились первые доказательства наличия массива макромолекул на фрагменте бактериальной клеточной стенки. [21] Структура S-слоя была тщательно исследована с помощью электронной микроскопии, и изображения S-слоев среднего разрешения, полученные в результате этих анализов, предоставили полезную информацию об общей морфологии S-слоя. Структуры высокого разрешения архейного белка S-слоя (MA0829 из Methanosarcina acetivorans C2A) семейства белков S-слоя Methanosarcinales Tile Protein и бактериального белка S-слоя (SbsB) из Geobacillus stearothermophilus PV72 недавно были определены с помощью X-анализа. лучевая кристаллография . [22] [23] В отличие от существующих кристаллических структур, которые представляют собой отдельные домены белков S-слоя или второстепенные белковые компоненты S-слоя, структуры MA0829 и SbsB позволяют моделировать M с высоким разрешением . acetivorans и G. stearothermophilus S-слои, которые будут предложены. Эти модели демонстрируют гексагональную (p6) и косую (p2) симметрию для M . acetivorans и G. stearothermophilus S-слоев соответственно и их молекулярные особенности, включая размеры и пористость, хорошо согласуются с данными электронно-микроскопических исследований архейных и бактериальных S-слоев. [6]
В общем, S-слои обладают наклонной (p1, p2), квадратной (p4) или гексагональной (p3, p6) симметрией решетки. В зависимости от симметрии решетки каждая морфологическая единица S-слоя состоит из одной (р1), двух (р2), трех (р3), четырех (р4) или шести (р6) идентичных белковых субъединиц. Расстояние между центрами (или размеры элементарной ячейки) между этими субъединицами составляет от 4 до 35 нм. [2]
Самостоятельная сборка
[ редактировать ]Сборка in vivo
[ редактировать ]Сборка высокоупорядоченного когерентного массива мономолекулярных S-слоев на поверхности растущей клетки требует непрерывного синтеза избытка белков S-слоя и их перемещения к местам роста решетки. [24] Более того, информация об этом динамическом процессе была получена в экспериментах по восстановлению изолированных субъединиц S-слоя на поверхности клеток, с которых они были удалены (гомологичное повторное присоединение), или на поверхностях других организмов (гетерологичное повторное присоединение). [25]
Сборка in vitro
[ редактировать ]Белки S-слоя обладают естественной способностью самосборки в регулярные мономолекулярные массивы в растворе и на границах раздела, таких как твердые подложки, граница раздела воздух-вода, липидные пленки, липосомы, эмульсии, нанокапсулы, наночастицы или микрошарики. [2] [26] Рост кристаллов S-слоя следует неклассическому пути, при котором финальная стадия рефолдинга белка S-слоя является частью формирования решетки. [27] [28]
Приложение
[ редактировать ]Нативные белки S-слоя уже три десятилетия назад использовались при разработке биосенсоров и ультрафильтрационных мембран. Впоследствии слитые белки S-слоя со специфическими функциональными доменами (например, ферментами, лигандами, мимотопами, антителами или антигенами) позволили исследовать совершенно новые стратегии функционализации поверхностей в науках о жизни, например, при разработке новых аффинных матриц, вакцин для слизистой оболочки, биосовместимые поверхности, микроносители и системы инкапсуляции или в материаловедении в качестве шаблонов для биоминерализации. [2] [29] [30] [31]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Альберс С.В., Мейер Б.Х. (2011). «Оболочка архейной клетки». Обзоры природы Микробиология . 9 (6): 414–426. дои : 10.1038/nrmicro2576 . ПМИД 21572458 . S2CID 10297797 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Слейтр У.Б., Шустер Б., Эгельсир Э.М., Пум Д. (2014). «S-слои: принципы и приложения» . Обзоры микробиологии FEMS . 38 (5): 823–864. дои : 10.1111/1574-6976.12063 . ПМЦ 4232325 . ПМИД 24483139 .
- ^ Родригеш-Оливейра, Тьяго; Бельмок, Алина; Васконселлос, Дебора; Шустер, Бернхард; Чьяу, Синтия М. (22 декабря 2017 г.). «Археальные S-слои: обзор и современное состояние» . Границы микробиологии . 8 : 2597. дои : 10.3389/fmicb.2017.02597 . ISSN 1664-302X . ПМК 5744192 . ПМИД 29312266 .
- ^ Слейтр У, Месснер П, Пум Д, Сара М (1993). «Кристаллические поверхностные слои бактериальных клеток». Мол. Микробиол . 10 (5): 911–6. дои : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb00962.x . ПМИД 7934867 . S2CID 86119414 .
- ^ Слейтр Ю, Бэйли Х, Сара М, Брейтвизер А, Купчу С, Мадер С, Вейгерт С, Унгер Ф, Месснер П, Ян-Шмид Б, Шустер Б, Пум Д, Дуглас К, Кларк Н, Мур Дж, Виннингем Т, Леви С., Фритсен И., Панков Дж., Бил П., Гиллис Х., Чутов Д., Мартин К. (1997). «Применение S-слоев». ФЭМС Микробиол. Преподобный . 20 (1–2): 151–75. дои : 10.1016/S0168-6445(97)00044-2 . ПМИД 9276930 .
- ^ Jump up to: а б Слейтр УБ (1976). «Самосборка гексагонально и тетрагонально расположенных субъединиц поверхностных слоев бактерий и их повторное прикрепление к клеточным стенкам». Дж. Ультраструктур. Рез . 55 (3): 360–367. дои : 10.1016/S0022-5320(76)80093-7 . ПМИД 6800 .
- ^ Слейтр УБ, Месснер П, Пум Д, Сара М (1988). Слейтр У.Б., Месснер П., Пум Д., Сара М. (ред.). Поверхностные слои кристаллических бактериальных клеток . Берлин: Шпрингер. дои : 10.1007/978-3-642-73537-0 . ISBN 978-3-540-19082-0 . S2CID 20244135 .
- ^ Слейтр УБ (2016). Любопытство и страсть к науке и искусству . Серия по структурной биологии. Том. 7. Сингапур: Мировое научное издательство. дои : 10.1142/10084 . ISBN 978-981-3141-81-0 .
- ^ Слейтр, УБ; Беверидж, Ти Джей (1999). «Бактериальные S-слои». Тенденции Микробиол . 7 (6): 253–260. дои : 10.1016/s0966-842x(99)01513-9 . PMID 10366863 .
- ^ Пфайфер, Кевин; Эхмосер, Ева-Катрин; Риттманн, Саймон К.-МР; Шлепер, Криста; Пум, Дитмар; Слейтр, Уве Б.; Шустер, Бернхард (21 июля 2022 г.). «Выделение и характеристика фрагментов клеточной оболочки, содержащих белки S-слоя архей» . Наноматериалы . 12 (14): 2502. дои : 10.3390/nano12142502 . ISSN 2079-4991 . ПМЦ 9320373 . ПМИД 35889727 .
- ^ Jump up to: а б Фарси Д, Славов С, Трамонтано Э, Фортепиано Д (2016). «Белок S-слоя DR_2577 связывает дейноксантин и в условиях высыхания защищает от УФ-излучения у Deinococcus radiodurans» . Границы микробиологии . 7 : 155. дои : 10.3389/fmicb.2016.00155 . ПМЦ 4754619 . ПМИД 26909071 .
- ^ Jump up to: а б Фарси Д, Славов С, Фортепиано Д (2018). «Сосуществующие свойства термостабильности и устойчивости к ультрафиолетовому излучению в основном комплексе S-слоев Deinococcus radiodurans» . Фотохимия Фотобиология . 17 (1): 81–88. Бибкод : 2018PcPbS..17...81F . дои : 10.1039/c7pp00240h . ПМИД 29218340 .
- ^ Ротбауэр М, Кюпцю С, Стикер Д, Слейтр УБ, Эртл П (2013). «Использование анизотропии S-слоя: pH-зависимая ориентация нанослоев для создания клеточного микроструктуры». АСУ Нано . 7 (9): 8020–8030. дои : 10.1021/nn403198a . ПМИД 24004386 .
- ^ Шульце-Лам С., Харауз Г., Беверидж Т.Дж. (1992). «Участие цианобактериального слоя S в мелкозернистом минералообразовании» . Дж. Бактериол . 174 (24): 7971–7981. дои : 10.1128/jb.174.24.7971-7981.1992 . ПМК 207533 . ПМИД 1459945 .
- ^ Шентон В., Пум Д., Слейтр У.Б., Манн С. (1997). «Синтез сверхрешеток CdS с использованием самособирающихся бактериальных S-слоев». Природа . 389 (6651): 585–587. дои : 10.1038/39287 . S2CID 4317884 .
- ^ Мертиг М., Кирш Р., Помпе В., Энгельхардт Х. (1999). «Изготовление высокоориентированных массивов нанокластеров с помощью биомолекулярного шаблонирования». Евро. Физ. Джей Ди . 9 (1): 45–48. Бибкод : 1999EPJD....9...45M . дои : 10.1007/s100530050397 . S2CID 120507258 .
- ^ Сара М, Слейтр, UB (1987). «Производство и характеристики ультрафильтрационных мембран с равномерными порами из двумерных массивов белков». Дж. Член. Наука . 33 (1): 27–49. дои : 10.1016/S0376-7388(00)80050-2 .
- ^ фон Кюгельген, Андрико; Кэссиди, К. Кейт; ван Дорст, Софи; Пагани, Леннарт Л.; Баттерс, Кристофер; Форд, Зефир; Лёве, Ян; Альва, Викрам; Стэнсфельд, Филип Дж.; Бхарат, Танмай AM (6 июня 2024 г.). «Безмембранные каналы фильтруют катионы у морских архей, окисляющих аммиак» . Природа . 630 (8015): 230–236. дои : 10.1038/s41586-024-07462-5 . ПМЦ 11153153 .
- ^ Ормсби, Майкл Дж.; Ваз, Филиппа; Кирк, Джозеф А.; Барвинска-Сендра, Анна; Халлам, Дженнифер С.; Ланцони-Мангутчи, Паола; Коул, Джон; Чаудхури, Рой Р.; Сальгадо, Паула С.; Фэган, Роберт П.; Дус, Джиллиан Р. (29 июня 2023 г.). «Интактный S-слой полезен для Clostridioides difficile внутри хозяина» . ПЛОС Патогены . 19 (6): e1011015. дои : 10.1371/journal.ppat.1011015 . ISSN 1553-7374 . ПМК 10310040 . ПМИД 37384772 .
- ^ Павлов-Келлер Т., Ховорка С., Келлер В. (2011). «Структура бактериальных белков S-слоя». Молекулярная сборка в природных и инженерных системах . Прогресс молекулярной биологии и трансляционной науки. Том. 103. С. 73–130. дои : 10.1016/B978-0-12-415906-8.00004-2 . ISBN 9780124159068 . ПМИД 21999995 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Хаувинк, Ал. (1953). «Макромолекулярный монослой в клеточной стенке Spirillum spec». Биохим Биофиз Акта . 10 (3): 360–6. дои : 10.1016/0006-3002(53)90266-2 . ПМИД 13058992 .
- ^ Арбинг М.А., Чан С., Шин А., Фан Т., Ан С.Дж., Рохлин Л., Гунсалус Р.П. (2012). «Строение поверхностного слоя метаногенных архей Methanosarcina acetivorans» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (29): 11812–7. Бибкод : 2012PNAS..10911812A . дои : 10.1073/pnas.1120595109 . ПМК 3406845 . ПМИД 22753492 .
- ^ Баранова Е., Фронзес Р., Гарсиа-Пино А., Ван Гервен Н., Папапостолу Д., Пеау-Арноде Г., Пардон Э., Стейарт Дж., Ховорка С., Ремо Х. (2012). «Структура SbsB и реконструкция решетки раскрывают сборку S-слоя, инициируемую Ca2+» (PDF) . Природа . 487 (7405): 119–22. Бибкод : 2012Natur.487..119B . дои : 10.1038/nature11155 . ПМИД 22722836 . S2CID 4389187 .
- ^ Фэган Р.П., Фэйрвезер Н.Ф. (2014). «Биогенез и функции бактериальных S-слоев» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 12 (3): 211–222. дои : 10.1038/nrmicro3213 . ПМИД 24509785 . S2CID 24112697 .
- ^ Слейтр УБ (1975). «Гетерологичное присоединение регулярных массивов гликопротеинов на бактериальных поверхностях». Природа . 257 (5525): 400–402. Бибкод : 1975Natur.257..400S . дои : 10.1038/257400a0 . ПМИД 241021 . S2CID 4298430 .
- ^ Пум Д, Слейтр УБ (2014). «Повторная сборка белков S-слоя». Нанотехнологии . 25 (31): 312001. Бибкод : 2014Nanot..25E2001P . дои : 10.1088/0957-4484/25/31/312001 . ПМИД 25030207 . S2CID 39889746 .
- ^ Чунг С., Шин Ш., Бертоцци Ч.Р., Де Йорео Дж.Дж. (2010). «Самокаталитический рост слоев S посредством перехода из аморфного состояния в кристаллическое, ограниченного кинетикой сворачивания» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 107 (38): 16536–16541. Бибкод : 2010PNAS..10716536C . дои : 10.1073/pnas.1008280107 . ПМЦ 2944705 . ПМИД 20823255 .
- ^ Шин С.Х., Чунг С., Сании Б., Комолли Л.Р., Бертоцци Ч.Р., Де Йорео Дж.Дж. (2012). «Прямое наблюдение кинетических ловушек, связанных со структурными преобразованиями, ведущими к множественным путям сборки S-слоя» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 109 (32): 12968–12973. Бибкод : 2012PNAS..10912968S . дои : 10.1073/pnas.1201504109 . ПМК 3420203 . ПМИД 22822216 .
- ^ Илк Н., Эгельсир Э.М., Слейтр У.Б. (2011). «Слитые белки S-слоя - принципы построения и применение» . Курс. Мнение. Биотехнология . 22 (6): 824–831. дои : 10.1016/j.copbio.2011.05.510 . ПМЦ 3271365 . ПМИД 21696943 .
- ^ Шустер Б, Слейтр УБ (2014). «Биомиметические интерфейсы на основе белков S-слоя, липидных мембран и функциональных биомолекул» . JR Soc. Интерфейс . 11 (96): 20140232. doi : 10.1098/rsif.2014.0232 . ПМК 4032536 . ПМИД 24812051 .
- ^ Шустер Б, Слейтр УБ (2021). «S-слойные ультрафильтрационные мембраны» . Мембраны . 11 (4): 275. doi : 10.3390/membranes11040275 . ПМЦ 8068369 . ПМИД 33918014 .