Синхитриум

Синхитриум
	Synchytrium (prob. S. papillatum Инфекция ) Erodium cicutarium в Лукаут-Маунтин, Феникс, Марикопа Ко., Аризона, США.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Хитридиомикота
Сорт:	Хитридиомицеты
Заказ:	Синхитриалы
Семья:	Синхитриевые
Род:	Синхитриум ; де Бари и Воронин , 1863 г.
Разновидность
	Синхитриум анемоны ; Синхитриум золотистый ; Обманчивый синцитриум ; Синхитриум эндобиотикум ; Синхитрий эрий ; Синхитриум фрагари ; Синхитриум ликвидамбарис ; Синхитриум меркуриалис ; Синхитриум звездчатый ; Синхитриум сукцизае ; Синхитриум тараксаци ; Синхитриум крапивница ;

Synchytrium — крупный род фитопатогенов типа Chytridiomycota . Виды широко известны как ложная ржавчина или бородавчатая болезнь. около 200 видов . Описано ^{[ 1 ]} все они являются паразитами покрытосеменных облигатными , папоротников и мхов . ^{[ 2 ]} Ранние виды были ошибочно отнесены к высшим грибам ( Ascomycota или Basidiomycota ) из-за их поверхностного сходства с ржавчинными грибами . Антон де Бари и Михаил С. Воронин осознали истинную природу этих грибов и установили род, включающий Synchytrium taraxaci , растущий на одуванчиках , и S. succisae , растущий на Succisa pratensis . Synchytrium taraxaci — разновидность рода. Род разделен на 6 подродов в зависимости от различий в жизненном цикле. ^{[ 1 ]}

Морфология

Представители Synchytrium являются эндобиотическими, голокарпическими и неоперкулятными. Это означает, что виды Synchytrium растут внутри клетки-хозяина (эндобиотик), производят структуры, отличные от зооспорангия (голокарпический), и не выделяют зооспоры через структуру, похожую на крышку (непоперкулят). ^{[ 3 ]} Зооспоры других представителей Chytridiomycota обычно дают начало одному зоосорангию или полицентрическому слоевищу, способному давать множество зооспорангиев. У Synchytrium ядро зооспоры делится много раз, каждое дочернее ядро дает начало зооспорангию. В результате образуется скопление клональных зооспорангиев, часто покрытых мембраной. Этот кластер называется сорусом. Зооспора может непосредственно давать начало сорусу или действовать как просор. Разница проявляется в жизненном цикле, который обсуждается ниже. ^{[ 1 ]}

Жизненный цикл

Большинство видов имеют одни и те же начальные стадии развития. Высвободившиеся зооспоры плавают, пока не найдут подходящего хозяина, и иногда используют амебоидные движения, чтобы лучше ориентироваться в клетке растения-хозяина . После того, как зооспора прикрепляется к клетке-хозяину, образуется узкая зародышевая трубка, которая проникает в клетку-хозяина, которая обычно представляет собой эпидермальную клетку . Исключением является S. minutum ; он использует устьица , чтобы проникнуть в растение-хозяин и проникнуть в субэпидермальную клетку. После проникновения цитоплазма зооспоры перетекает в клетку-хозяина. Ядро Synchytrium движется к ядру клетки - хозяина и окутывается цитоплазмой хозяина. После этого момента между Synchytrium видами возникают различия. Виды попадают в одну из двух широких категорий: с коротким циклом и с длинным циклом. Виды с коротким циклом следуют одной из двух линий развития: сорусы, спорангии, зооспоры или покоящиеся споры, сорусы, зооспоры. Виды с длинным циклом следуют общему пути: просори/сори, спорангии, зооспоры, покоящиеся споры , просори/сори, спорангии, зооспоры. Нюансы жизненного цикла используются для разграничения подродов. ^{[ 1 ]}

Микросинхитрий

Виды этого подрода имеют длинный цикл и начинаются с одноядерного слоевища , функционирующего как просорус. По сути, первичное ядро паразита растет внутри цитоплазмы хозяина. В какой-то момент он образует новую зародышевую трубку и выходит из оболочки. Затем он многократно делится, при этом каждое дочернее ядро разделяется на развивающийся спорангий. Вокруг скопления спорангиев образуется оболочка, и скопление становится сорусом. Спорангии выделяют зооспоры, которые заражают другие клетки. Они превращаются в покоящиеся споры, которые перезимуют. При прорастании покоящиеся споры действуют как просори. ^{[ 1 ]} род Micromyces . Карлинг включил в этот подрод ^{[ 1 ]} в то время как другие авторы этого не делают. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Мезохитрий

Виды этого подрода развиваются аналогично видам подрода Microsynchytrium , за исключением того, что покоящаяся спора во время прорастания функционирует как спорангий. У этих видов зооспоры могут развиваться либо в просори, как у Microsynchytrium , либо сливаться, образуя жгутиковую зиготу . Зигота заражает клетку-хозяина и становится покоящейся спорой. Synchytrium эндобиотикум включен в этот подрод. ^{[ 1 ]}

(ЕС) Синхитрий

Этот подрод называется Synchytrium или Eusynchytrium . Виды этой группы не образуют просори. Сорус образуется непосредственно из ядра зооспоры. Весной и летом можно получить несколько поколений. Покоящиеся споры развиваются осенью и зимой. При прорастании покоящаяся спора действует как спорангий. тип Synchytrium taraxaci . К этому подроду отнесен ^{[ 1 ]}

Экзосинхитрий

Эти виды развиваются аналогично Eusynchytrium, за исключением того, что покоящаяся спора при прорастании действует как просорус. ^{[ 1 ]}

Пикносинхитрий

Этот подрод представляет собой «свалку» видов с не до конца известными жизненными циклами. Казалось бы, первичное ядро образует покоящуюся спору, которая при прорастании действует как просорус. Однако для правильного размещения эти виды необходимо будет более внимательно изучить. ^{[ 1 ]}

Ворониелла

Виды этой группы имеют короткий цикл. Ядро зооспоры образует сорус. Покоящиеся споры либо неизвестны, либо действительно отсутствуют. ^{[ 1 ]}

На сегодняшний день половое размножение описано только у четырех видов: Synchytrium эндобиотикум , S. fulgens , S. macroporosum , ^{[ 1 ]} и S. psophocarpi . ^{[ 4 ]}

Экология

Виды Synchytrium были зарегистрированы в различных средах обитания, от тропиков до арктических регионов. Три вида, S. lacunosum , S. potentille и S. gei , имеют альпийскую природу и, как сообщается, в изобилии встречаются на высоте до 11 500 футов. Зооспоры Synchytrium potentille наблюдались даже плавающими в талом снегу. ^{[ 1 ]}

Вспышки Synchytrium обычно происходят во влажных средах, таких как временные болота , часто затопленные луга и канавы. Среда растения-хозяина всегда определяет частоту и интенсивность заражения. Заражение часто происходит на стадии рассады и обычно приводит к образованию галлов на растении-хозяине. Эти галлы могут быть результатом увеличения инфицированной клетки или сочетания увеличения инфицированной клетки с увеличением и делением соседних клеток. Инфекции обычно не являются разрушительными, за исключением Synchytrium эндобиотикум , S. vaccinii , S. sesamicola , S. oxalydis , S. geranii и S. Cookii . ^{[ 1 ]}

Как и у других представителей Chytridiomycota , распространение через зооспоры ограничивается непосредственным окружением клетки-хозяина. Рассредоточение на большие расстояния может быть достигнуто на других этапах. Например, спорангии Synchytrium psophcarpi могут переноситься ветром на расстояние 15 метров (49 футов), причем максимальное распространение происходит во второй половине дня. Спорангии также могут переноситься с растения на растение через брызги дождя. ^{[ 4 ]} Покоящиеся споры Synchytrium эндобиотикум были обнаружены прилипшими к оконным стеклам здания с подветренной стороны от зараженных полей, а дальнейшее исследование показало, что ветер переносит покоящиеся споры со скоростью 1 спора/см2/день. ^{[ 5 ]} Споры синхитриума в покое могут жить долго. Например, покоящаяся спора S. эндобиотика сохраняет жизнеспособность в течение 30 и более лет. ^{[ 1 ]} Другие виды не такие длинные. Споры Synchytrium macroporosum жизнеспособны только в течение нескольких лет. ^{[ 6 ]} Обычно покоящиеся споры находятся на стадии зимовки. Однако у видов, не образующих покоящихся спор, стадией зимовки служат другие структуры. Например, два вида, распространенные в Северной Америке, Synchytrium decipiens и S. macroporosum , по-видимому, зимуют в виде сорусов на растительном материале. ^{[ 1 ]}

Что касается хозяев, род варьируется от специфического до широкого. Например, Synchytrium decipiens и Syncytrium mercurialis ограничены одним видом-хозяином. Synchytrium taraxaci ограничен родом Taraxacum . Synchytrium fulgens способен заражать различные растения семейства Oenotheraceae . С другой стороны, Synchytrium macroporosum способен заразить 1300 видов 800 родов и 165 семейств растений. Synchytrium aureum способен инфицировать 186 видов 110 родов 33 семейств. У двух последних видов эти инфекции происходили в тепличных условиях и жизненный цикл не всегда был завершенным. ^{[ 1 ]}

Виды, представляющие экономический интерес

Большинство видов Synchytrium заражают дикие растения и редко влияют на жизнь человека. Однако есть исключения. ^{[ 1 ]} Самый известный вид — Synchytrium эндобиотикум , паразит пасленовых ; это возбудитель черной бородавки картофеля. Анемоны Synchytrium могут нанести вред цветкам анемоны и таликтрума . Synchytrium aureum поражает многие сельскохозяйственные и садовые растения. Synchytrium vaccinii образует галлы на клюкве , азалии , хамедафне , гальтейре и багульнике . ^{[ 7 ]} Synchytrium fragariae поражает растения клубники . ^{[ 8 ]} Synchytrium trichosanthidis паразитирует на индийском куркубите, а S. sesamicola ответственна за потери индийских посевов кунжута ( Sesamum indicum ) . ^{[ 1 ]} Synchytrium psophocarpi — одно из основных заболеваний, поражающих фасоль крылатую ( Psophocarpus Tetragonolobus ) , которая является важной культурой с высоким содержанием белка. ^{[ 4 ]} Synchytrium pogostemonis — случайный возбудитель будок (что на местном индонезийском языке переводится как бородавка), болезни пачули ( Pogostemon cablin ) . ^{[ 9 ]} Synchytrium solstitiale паразитирует на расторопше желтой звездчатой ( Centaurea solstitialis ) , важном сорняке в Соединенных Штатах. По этой причине S. solstitiale рассматривается как средство биологической борьбы с чертополохом желтым в Соединенных Штатах. ^{[ 10 ]} Другой вид, рассматриваемый для биологического контроля, — Synchytrium minutum , который иногда паразитирует на кудзу . Однако S. minutum паразитирует на культивируемых участках кудзу чаще, чем на диких участках, а также сообщалось о его случаях на сельскохозяйственных культурах. ^{[ 11 ]}

Таксономия и филогения

Виды этой группы отличаются друг от друга на основе морфологии различных стадий жизненного цикла, различий в цитологии, как цитологической реакции, так и грубой реакции растения-хозяина на инфекцию и растения-хозяина. Однако, как и у других представителей Chytridiomycota , все эти особенности демонстрируют значительные различия и часто совпадают между видами. Вполне возможно, что многие названия видов относятся к одному и тому же организму. В некоторых случаях вариаций недостаточно, и возможно, что одно название относится к видовому комплексу . Примером является Synchytrium aureum ; как упоминалось выше, он способен заразить широкий круг хостов. Однако эксперименты по перекрестной инокуляции показывают, что штаммы демонстрируют значительные ограничения по кругу хозяев, что предполагает наличие загадочных видов. ^{[ 1 ]} Недавнее исследование с использованием молекулярных признаков поместило Synchytrium эндобиотикум и два других вида за пределы Chytridiales . Они были сестрами Lobulomycetales , что позволяет предположить, что этот род, вероятно, представляет собой отдельный отряд внутри Chytridiomycota . Однако в исследовании не упоминался этот тип S. taraxaci , поэтому мы воздержались от внесения таксономических изменений. ^{[ 12 ]} Более недавнее исследование включило этот тип вместе с другими видами. На данный момент этот род монофилетичен, как и некоторые подроды. Два подрода были немонофилетическими: Pycnosynchytrium и Microsynchytrium . Исследование также выявило глубокие расхождения и быстрые темпы эволюции этого рода, чего и следовало ожидать в условиях динамики Красной Королевы . ^{[ 13 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Карлинг, Дж. С. 1964. Синхитриум . Академическая пресса: Нью-Йорк.
^ Jump up to: ^а ^б Воробей ФК. 1960. Водные фикомицеты. Издательство Мичиганского университета: Анн-Арбор. 2-е издание
^ Jump up to: ^а ^б Алексопулос К.Дж., Мимс К.В., Блэквелл М. 1996. Вводная микология. Издание 4-е. John Wiley & Sons, Inc.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дринколл MJ и ТВ Прайс. 1983. Распространение Synchytrium psophocarpi в Папуа-Новой Гвинее. Патология растений 32: 229-237.
^ Hampson MC 1996. Качественная оценка распространения ветром покоящихся спор Synchytrium эндобиотика , возбудителя бородавчатой болезни картофеля. Болезни растений 80: 779-782.
^ Комитет по микологии, Микологическое общество Америки. 1981. Справочник по микологии. Редактор: Рассел Б. Стивенс. Издательство Вашингтонского университета Сиэтл, Вашингтон.
^ Галлы, 2013 г. в : Справочник Уэсткотта по болезням растений. 8-е издание. Редакторы: Р.К. Хорст. Спрингер: Нью-Йорк. стр. 193.
^ Целлер С.М., Кэмпбелл Л. (1949). «Синхитрий обнаружен на корнях клубники». Фитопатология . 39 : 149–51.
^ Вахьюно Д. 2010. Жизненный цикл Synchytrium pogostemonis на Pogostemon cablin . Микробиология Индонезии. 4(3):127-131.
^ Фойгт К., А.В. Марано и Ф.Х. Глисон. 2013. Экологическое и экономическое значение паразитических зооспорических настоящих грибов. в : Mycota: Всеобъемлющий трактат о грибах как экспериментальных системах для фундаментальных и прикладных исследований Vol. 11 сельскохозяйственных применений. 2-е издание. Редакторы: К. Эссер и Ф. Кемпкен. Спрингер: Нью-Йорк, стр. 243–270.
^ Ли З., К. Донг, Т. П. Олбрайт и К. Го. 2011. Природные и человеческие измерения квазиестественного дикого вида: случай кудзу. Биологические вторжения 13: 2167-2179.
^ Джеймс, Тайвань; и др. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )» . Микология . 98 (6): 860–871. дои : 10.3852/микология.98.6.860 . ПМИД 17486963 .
^ Смит Д.С., Х. Рошело, Дж. Т. Чападос, К. Эбботт, С. Риберо, С. А. Рыжий, К. Андре Левеск и С. Х. Де Бур. 2014. Филогения рода Synchytrium и разработка метода ПЦР TaqMan в реальном времени для чувствительного обнаружения спорангий Synchytrium эндобиотика в хлороформе. Фитопатология.

Внешние ссылки

[Karling-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т Карлинг, Дж. С. 1964. Синхитриум . Академическая пресса: Нью-Йорк.

[Sparrow1960-2] Jump up to: ^а ^б Воробей ФК. 1960. Водные фикомицеты. Издательство Мичиганского университета: Анн-Арбор. 2-е издание

[Alex-3] Jump up to: ^а ^б Алексопулос К.Дж., Мимс К.В., Блэквелл М. 1996. Вводная микология. Издание 4-е. John Wiley & Sons, Inc.

[Drinkall-4] Jump up to: ^а ^б ^с Дринколл MJ и ТВ Прайс. 1983. Распространение Synchytrium psophocarpi в Папуа-Новой Гвинее. Патология растений 32: 229-237.

[Hampson1996-5] Hampson MC 1996. Качественная оценка распространения ветром покоящихся спор Synchytrium эндобиотика , возбудителя бородавчатой болезни картофеля. Болезни растений 80: 779-782.

[Guide-6] Комитет по микологии, Микологическое общество Америки. 1981. Справочник по микологии. Редактор: Рассел Б. Стивенс. Издательство Вашингтонского университета Сиэтл, Вашингтон.

[Galls-7] Галлы, 2013 г. в : Справочник Уэсткотта по болезням растений. 8-е издание. Редакторы: Р.К. Хорст. Спрингер: Нью-Йорк. стр. 193.

[Zeller1949-8] Целлер С.М., Кэмпбелл Л. (1949). «Синхитрий обнаружен на корнях клубники». Фитопатология . 39 : 149–51.

[Wahyuno-9] Вахьюно Д. 2010. Жизненный цикл Synchytrium pogostemonis на Pogostemon cablin . Микробиология Индонезии. 4(3):127-131.

[Gleason-10] Фойгт К., А.В. Марано и Ф.Х. Глисон. 2013. Экологическое и экономическое значение паразитических зооспорических настоящих грибов. в : Mycota: Всеобъемлющий трактат о грибах как экспериментальных системах для фундаментальных и прикладных исследований Vol. 11 сельскохозяйственных применений. 2-е издание. Редакторы: К. Эссер и Ф. Кемпкен. Спрингер: Нью-Йорк, стр. 243–270.

[Li-11] Ли З., К. Донг, Т. П. Олбрайт и К. Го. 2011. Природные и человеческие измерения квазиестественного дикого вида: случай кудзу. Биологические вторжения 13: 2167-2179.

[James-12] Джеймс, Тайвань; и др. (2006). «Молекулярная филогения жгутиковых грибов ( Chytridiomycota ) и описание нового типа ( Blastocladiomycota )» . Микология . 98 (6): 860–871. дои : 10.3852/микология.98.6.860 . ПМИД 17486963 .

[Smith-13] Смит Д.С., Х. Рошело, Дж. Т. Чападос, К. Эбботт, С. Риберо, С. А. Рыжий, К. Андре Левеск и С. Х. Де Бур. 2014. Филогения рода Synchytrium и разработка метода ПЦР TaqMan в реальном времени для чувствительного обнаружения спорангий Synchytrium эндобиотика в хлороформе. Фитопатология.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]