Морской анемон
Морской анемон Временной диапазон: Верхний кембрий по настоящее время | |
---|---|
Выбор морских анемонов, картина Джакомо Меркулиано , 1893 г. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Книдарийцы |
Сорт: | Гексакораллия |
Заказ: | Актиниария Гертвиг, 1882 г. |
Подзаказы | |
Разнообразие | |
46 семей |
Морские анемоны ( / əˈnɛ , m.ə.n — ) nee беспозвоночных - i группа / ə NEM -ə- хищных морских составляющих отряд Actiniaria . Из-за своего красочного внешнего вида они названы в честь анемоны , наземного цветкового растения. Морские анемоны относят к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . не имеют стадии медузы В отличие от медуз, морские анемоны в своем жизненном цикле .
Типичный морской анемон представляет собой одиночный полип, прикрепленный своим основанием к твердой поверхности, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый туловище, увенчанный ротовым диском с кольцом щупалец и центральным ртом. Щупальца могут втягиваться внутрь полости тела или расширяться, чтобы поймать проплывающую добычу. [ нужны разъяснения ] Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями зоохлореллами , живущими внутри клеток. Некоторые виды актиний живут вместе с рыбами-клоунами , крабами-отшельниками , мелкой рыбой или другими животными для их взаимной выгоды .
Морские анемоны размножаются, выделяя сперму и яйца через рот в море. В результате оплодотворенных яиц развиваются планулы личинки , которые после планктонного некоторого состояния оседают на морском дне и развиваются непосредственно в ювенильные полипы. Морские анемоны также размножаются бесполым путем , разрываясь пополам или на более мелкие части, которые регенерируют в полипы. Морские анемоны иногда содержат в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям актиний в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора их в дикой природе.
Анатомия
[ редактировать ]Типичный морской анемон представляет собой сидячий полип, прикрепленный у основания к поверхности под ним с помощью клейкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с колонновидным телом, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (0,4–2,0 дюйма) и длину от 1,5 до 10 см (0,6–3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать 1 метр (3,3 фута) в диаметре, а Metridium Farcimen - метр в длину. [1] Некоторые виды зарываются в мягкие отложения и не имеют базального диска, вместо этого у них имеется выпуклый нижний конец, физа, которая удерживает их на месте. [1]
Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть простыми и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), клейкие сосочки, цинклиды (щели) и небольшие выступающие везикулы . У некоторых видов часть, расположенная непосредственно под ротовым диском, сужена и известна как головка. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и головка складываются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера , расположенной на некоторой части колонны. В этом месте на стенке тела может быть складка, известная как парапет, и этот парапет закрывает и защищает анемон, когда он втягивается. [1]
Ротовой диск имеет центральный рот, обычно щелевидной формы, окруженный одним или несколькими витками щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; Обычно таких канавок две, но в некоторых группах имеется одна. Щупальца обычно сужаются и часто заканчиваются порой, но у некоторых видов они разветвленные, булавовидные или редуцированные до низких бугорков. [1] Щупальца вооружены множеством книдоцитов — клеток, которые одновременно выполняют защитную функцию и используются для захвата добычи. Книдоциты содержат жалящие нематоцисты, капсулоподобные органеллы, способные внезапно выворачиваться , что и дало типу Cnidaria свое название. [2] Каждая нематоциста содержит небольшой ядовитый пузырек, наполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний чувствительный волосок. Прикосновение к волосу механически вызывает взрыв клеток, который запускает гарпуноподобную структуру, которая прикрепляется к организму, вызвавшему его, и впрыскивает дозу яда в плоть агрессора или жертвы. [3] У основания щупалец у некоторых видов, в первую очередь у анемонов, лежащих в скоплениях, лежат акрораги , удлиненные надувные щупальцеобразные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут крутиться вокруг и отбиваться от других вторгающихся анемонов; В таких боях одна или обе анемоны могут быть отброшены или ранены. [1]
У многих актиний также есть аконции — тонкие нити, покрытые кнами, которые можно выбрасывать и втягивать для защиты.
Яд представляет собой смесь токсинов , включая нейротоксины , которые парализуют добычу, поэтому актиния может переместить ее в рот для переваривания внутри гастроваскулярной полости . Актинотоксины высокотоксичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), небольшая полосатая рыбка разного цвета, не подвергается воздействию укуса анемоны-хозяина и укрывается от хищников среди ее щупалец. [4] Некоторые другие виды имеют аналогичные адаптации и также не подвержены влиянию (см. Мутуалистические отношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но некоторые высокотоксичные виды (особенно Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) вызывают серьезные травмы и потенциально смертельны. [5]
Пищеварительная система
[ редактировать ]У морских анемонов есть то, что можно назвать неполным кишечником; Гастроваскулярная полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие наружу, которое действует как рот и анус . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Рот обычно имеет щелевидную форму и имеет бороздку на одном или обоих концах. Борозда, называемая сифоноглифом , снабжена ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через гастроваскулярную полость. [6]
Рот открывается в уплощенную глотку . Он состоит из складок стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно занимает около одной трети длины тела, а затем открывается в гастроваскулярную полость, занимающую остальную часть тела. [1]
Сама гастроваскулярная полость разделена на ряд камер брыжейками, расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые из брыжейок образуют целые перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие достигают лишь половины длины. Брыжейки обычно кратны двенадцати и расположены симметрично вокруг центрального просвета. Они имеют слизистую оболочку желудка с обеих сторон, разделенную тонким слоем мезоглеи , и включают нити ткани, специализированной для секреции пищеварительных ферментов . У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в гастроваскулярной полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконтии вооружены нематоцистами и могут выдвигаться через цинклиды, волдыриобразные отверстия в стенке колонны, для использования в целях защиты. [6]
Мускулатура и нервная система
[ редактировать ]Примитивная нервная система без централизации координирует процессы поддержания гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети: одна в эпидермисе и одна в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и педальным диском, а также поперек мезоглеи. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы . [1]
Мышцы и нервы гораздо проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, например кораллов. Клетки внешнего слоя (эпидермиса) и внутреннего слоя ( гастродермы ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, поскольку они не подвешены в полости тела свободно, как у более развитых животных. Продольные волокна встречаются в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круговые волокна обнаружены в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер . [6]
Поскольку у анемона нет жесткого скелета, сократительные клетки притягивают жидкость в гастроваскулярной полости, образуя гидростатический скелет. Анемон стабилизируется, уплощая свою глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается и реснички, выстилающие сифоноглифы, сокращаются, доставляя воду внутрь и вновь наполняя гастроваскулярную полость. Обычно морской анемон надувает свое тело, чтобы вытянуть щупальца и питаться, и сдувает его, когда он отдыхает или потревожен. Надутое тело также используется для фиксации животного внутри расщелины, норы или трубки. [1]
Жизненный цикл
[ редактировать ]В отличие от других книдарий, анемоны (и другие антозои стадии свободного плавания ) полностью лишены медузальной в своем жизненном цикле; [7] полип личинку производит яйцеклетки и сперму, а оплодотворенная яйцеклетка развивается в планулы , которая развивается непосредственно в другой полип. как половое, так и бесполое размножение . Возможно [1]
У некоторых видов актиний раздельный пол, тогда как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняющими пол на определенном этапе своей жизни. Гонады представляют собой полоски ткани внутри брыжейки . [1] При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок к выделению яиц, и оплодотворение происходит либо внутри желудочно-сосудистой полости, либо в толще воды . Яйца и сперматозоиды или личинки обычно выходят через рот. [8] но у некоторых видов, например у Metridium dianthus , они могут выбрасываться из полости тела через цинклиды. [9] У многих видов яйцеклетки и сперматозоиды поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку планулы, которая некоторое время дрейфует, прежде чем погрузиться на морское дно и претерпевает метаморфозу в молодую актинию. Некоторые личинки преимущественно селятся на определенные подходящие субстраты; , привлеченный биопленкой на например, крапчатый анемон (Urticina crassicornis) оседает на зеленых водорослях, возможно поверхности . [8]
Высиживающая анемона ( Epiactis prolifera ) гинодиея, начинает жизнь как самка, а затем становится гермафродитом, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. [10] У самки яйца могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а у гермафродита яйца обычно самооплодотворяются. [8] Личинки выходят изо рта анемоны и падают вниз по колонне, располагаясь в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь около трех месяцев, прежде чем уползти и начать самостоятельную жизнь. [8]
Морские анемоны обладают огромной способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, путем почкования , фрагментации, а также продольного или поперечного бинарного деления . Некоторые виды, такие как некоторые Anthopleura, делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и отметинами. [11] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на полпути вверх по колонне, прежде чем она разделяется горизонтально. [12] Некоторые виды могут также размножаться путем разрыва педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться от педального диска у основания колонны, которое затем фрагментируется, а его части регенерируют в новые клональные особи. [13] Альтернативно, фрагменты отделяются по отдельности, когда животное ползет по поверхности. У Metridium dianthus темпы фрагментации были выше у особей, живущих среди живых мидий , чем среди мертвых раковин, и у всех новых особей в течение трех недель появлялись щупальца. [14]
Морской анемон Aiptasia Diaphana демонстрирует сексуальную пластичность. Таким образом, клоны, полученные бесполым путем, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как мужские, так и женские особи (раметы). Когда образуются яйцеклетки и сперматозоиды (гаметы), они могут производить зиготы, полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающие личинки планулы. [15] Анемоны имеют тенденцию расти и размножаться относительно медленно. неволе восемьдесят лет . Например, великолепный морской анемон (Heteractis magnifica) может жить десятилетиями, при этом одна особь выживает в [16]
Поведение и экология
[ редактировать ]Движение
[ редактировать ]Морской анемон способен кардинально менять свою форму. Колонна и щупальца имеют продольные, поперечные и диагональные листки мышц и могут удлиняться и сжиматься, а также сгибаться и перекручиваться. Пищевод и брыжейка могут выворачиваться (выворачиваться наизнанку), либо ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь пищевода, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается поперечно, и вода выводится через рот. [17]
Передвижение
[ редактировать ]Хотя некоторые виды актиний зарываются в мягкие отложения, большинство из них в основном сидячие , прикрепляясь к твердой поверхности педальным диском и, как правило, остаются на одном и том же месте в течение недель или месяцев. Однако они могут передвигаться, имея возможность ползать по своим базам; это скольжение можно увидеть с помощью покадровой фотографии, но движение настолько медленное, что почти незаметно невооруженным глазом. [18] Процесс напоминает локомоцию брюхоногого моллюска: волна сокращения движется от функционально задней части стопы к переднему краю, который отделяется и движется вперед. [19] Морские анемоны также могут отрываться от субстрата и перемещаться на новое место. [18] Gonactinia prolifera необычна тем, что может и ходить, и плавать; ходьба заключается в совершении серии коротких петлеобразных шагов, подобно гусенице, прикрепляющей щупальца к субстрату и приближающей основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, бьющихся синхронно, как удары веслами. [20] Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столбик, а морская анемона надувается и высвобождается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям катать себя. [1] актиний не существует По-настоящему пелагических , но на некоторых стадиях жизненного цикла после метаморфоза они способны в ответ на определенные факторы окружающей среды отбрасываться и переходить на стадию свободной жизни, которая способствует их расселению. [21]
Морской лук Paranthus rapiformis живет на илистых отмелях сублиторальной зоны и зарывается в отложения, удерживая себя на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если его выносит из норы сильным течением, он сжимается в жемчужный блестящий шар, который катится. [22] Анемоны, обитающие в трубках , которые живут в пергаментных трубках, относятся к подклассу антозоев Ceriantharia и лишь отдаленно связаны с морскими анемонами. [23]
Кормление и диета
[ редактировать ]Морские анемоны обычно являются хищниками , захватывающими добычу подходящего размера, которая оказывается в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживающими ее с помощью своих нематоцист . [24] Затем добычу транспортируют ко рту и заталкивают в глотку. Губы могут растягиваться, помогая поймать добычу, и вмещать в себя более крупные предметы, такие как крабы , смещенные моллюски и даже мелкую рыбу. [1] Stichodactyla helianthus Сообщается, что ловит морских ежей , окутывая их своим ковровым ротовым диском. [1] Некоторые виды паразитируют на других морских организмах. [24] Одним из них является Peachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, а затем высвобождаются в море в виде свободноживущих молодых анемонов. [25]
Мутуалистические отношения
[ редактировать ]Хотя многие морские анемоны не являются растениями и, следовательно, не способны к фотосинтезу , они образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей , которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть зооксантеллами , зоохлореллами или теми и другими. Морской анемон извлекает выгоду из продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина ; водорослям, в свою очередь, обеспечивается надежное воздействие солнечного света и защита от микропитателей, которые активно поддерживают морские анемоны. Водоросли также получают пользу от защиты стрекательных клеток актинии, что снижает вероятность быть съеденными травоядными животными. У анемоны-агрегата ( Anthopleura Elegantissima ) цвет анемоны во многом зависит от пропорций и особенностей присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. [1] Анемона скрытая ( Lebrunia coralligens ) имеет мутовку псевдощупалец, похожих на морские водоросли, богатую зооксантеллами, и внутренний оборот щупалец. В суточном ритме псевдощупальца широко расправляются днем для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются для поиска добычи. [26]
Несколько видов рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, обеспечиваемую стрекательными клетками анемона, а анемон использует питательные вещества, присутствующие в его фекалиях. [27] Другие животные, которые ассоциируются с морскими анемонами, включают кардиналов (таких как кардинал Банггай ), молодь трехпятнистого даскилла , [28] бычок-инкогнито (или анемоновый) , [29] молодой раскрашенный гринлинг , [30] различные крабы (такие как Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветки (такие как некоторые Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), [31] креветки-опоссумы (такие как Heteromysis и Leptomysis ), [32] и различные морские улитки . [33] [34] [35]
Двумя наиболее необычными отношениями являются отношения между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также Bundeopsis или Triactis анемонами и ливийскими крабами-боксёрами. В первом случае анемоны живут на панцире рака-отшельника или улитки. [31] [33] [34] [35] В последнем случае мелкие анемоны переносятся в клешнях краба-боксера. [31] [36]
Места обитания
[ редактировать ]Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и в мелких прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя здесь немало видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, ракушки или затопленную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и ил, а некоторые ведут пелагический образ жизни . [1] Компании, занимающиеся глубоководной добычей полезных ископаемых, оказывают давление на правительства, чтобы те разрешили им вести добычу на дне океана. [37] К 2024 году несколько компаний могут начать проекты по добыче полезных ископаемых в глубоком море. [38] Экологический ущерб среде обитания морских анемонов и других организмов может быть огромным, опасным и необратимым.
Отношения с людьми
[ редактировать ]Морские анемоны и сопровождающие их рыбы-анемоны могут стать привлекательными экспонатами в аквариуме, и их часто собирают в дикой природе как взрослые, так и молодые особи. [39] Эта рыболовная деятельность существенно влияет на популяции анемонов и анемонов, резко снижая плотность каждого из них в эксплуатируемых районах. [39] Помимо сбора в дикой природе для использования в рифовых аквариумах, морским анемонам также угрожают изменения в окружающей среде. Те, кто живет в мелководных прибрежных районах, напрямую страдают от загрязнения и заиливания, а также косвенно от воздействия, которое они оказывают на их фотосинтезирующие симбионты и добычу, которой они питаются. [40]
На юго-западе Испании и Сардинии анемон змеиный ( Anemonia viridis ) употребляют в пищу как деликатес. Все животное маринуют в уксусе, затем покрывают тестом, похожим на то, которое используется для приготовления кальмаров , и обжаривают во фритюре на оливковом масле. [41] Анемоны также являются источником пищи для рыбацких общин на восточном побережье Сабаха , Борнео , [42] а также Тысяча островов (как рамбу-рамбу ) [43] в Юго-Восточной Азии — Тайчжоу, Чжэцзян (как Шасуань ). [44]
Ископаемая запись
[ редактировать ]Большинство актиниарий не образуют твердых частей, которые можно было бы распознать как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов все же существуют; Маккензи из среднекембрийских сланцев Бёрджесс в Канаде — старейшее ископаемое, идентифицированное как морской анемон. [45]
Таксономия
[ редактировать ]Морские анемоны, порядок Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . [46] Родригес и др. предложил новую классификацию актиниариев, основанную на обширных результатах анализа ДНК. [47]
Подотряды и надсемейства, включенные в Actiniaria:
- Подотряд Анентемонае
- Надсемейство Эдвардсиоидеа
- Надсемейство Актинерноидеи.
- Подотряд Энтемонае
- Надсемейство Actinostoloidea.
- Надсемейство Актиниоидеи.
- Надсемейство Метридиоидеи.
Филогения
[ редактировать ]Внешние отношения
[ редактировать ]Anthozoa содержит три подкласса: Hexacorallia , который содержит Actiniaria; Октокораллия ; и Цериантария . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются неразрешенными. [48]
†= вымершие
Внутренние отношения
[ редактировать ]Отношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена. [49] классификации интерпретируются следующим образом: [47]
Таксон Карлгрена | Филогенетический результат |
---|---|
Протантеи | Сестра Болоцероидарии |
Птиходактеи | Полифилетичен, поскольку его представители не выделены как сестринские таксоны; сгруппированы с членами бывшей Эндомиарии |
Эндоцелантеи | Сестра афинской семьи Edwardsiidae; вместе эти клады переклассифицируются в подотряд Anenthemonae. |
Нинантея | Полифилетический из-за родства между Edwardsiidae и Endocoelantheae, а также из-за того, что представители Protantheae и Ptychodacteae обнаружены как сестры своих членов. |
Болоцероидария | Boloceroides mcmurrichi и Bunodeopsis гнездятся среди аконтиатных таксонов; B. daphneae отдельно от других актиниарий |
Атенария | Полифилетические: семьи, ранее входившие в этот подотряд, распределены по дереву как сестры бывшим представителям Endomyaria, Acontiaria и Endocoelantheae. |
Тенария | Болоцероидарии, Protantheae, Ptychodacteae и большинство атенарий гнездятся в этой группе. |
Эндомиария | Парафилетический: включает Pychodacteae и некоторые Athenaria. |
Мезомиария | Полифилетический: одна клада у основания Nynantheae, другие линии связаны с бывшими представителями Acontiaria. |
Аконтиария | Парафилетический; включает несколько линий, ранее существовавших в Mesomyaria и Athenaria, а также Boloceroidaria и Protantheae. |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 130–132. ISBN 978-81-315-0104-7 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кэмпбелл, Н.; Рис, Дж. (2002). Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: Pearson Education . ISBN 978-0-8053-0009-3 .
- ^ Бекманн, А.; Озбек, С. (2012). «Нематоциста: молекулярная карта жалящей органеллы книдарий» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–8): 577–582. дои : 10.1387/ijdb.113472ab . ПМИД 22689365 .
- ^ «НМС залива Фагателе: рыба-клоун и актиния» . Национальные морские заповедники . 12 января 2006 года . Проверено 20 ноября 2010 г.
- ^ Мизуно, Масаси; Ито, Ясухико; Морган, Б. Пол (23 июля 2012 г.). «Использование нефротоксического действия яда морского анемона Phyllodiscus semoni для создания модели гемолитико-уремического синдрома у крыс» . Морские наркотики . 10 (7): 1582–1604. дои : 10.3390/md10071582 . ПМК 3407933 . ПМИД 22851928 .
- ^ Jump up to: а б с Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 150–157. ISBN 978-0-03-056747-6 .
- ^ Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2010). Морская биология . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл . п. 121.
- ^ Jump up to: а б с д Кэрфут, Том. «Размножение: половое» . Морской анемон . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 10 сентября 2017 года . Проверено 9 сентября 2017 г.
- ^ Геммилл, Джеймс Ф. (1920). «Развитие актиний Metridium dianthus (Ellis) и Adamsia palliata (Bohad)» . Философские труды Королевского общества Б. 209 (360–371): 351. Бибкод : 1920РСТБ.209..351Г . дои : 10.1098/rstb.1920.0009 .
- ^ Данн, Дафна Фотен (1975). «Размножение внешне насиживающей актинии Epiactis prolifera Verrill, 1869» . Биологический вестник . 148 (2): 199–218. дои : 10.2307/1540543 . JSTOR 1540543 . ПМИД 239758 .
- ^ Геллер, Джонатан Б.; Фицджеральд, Лори Дж.; Кинг, Чад Э. (2005). «Деление морских анемонов: интегративные исследования эволюции жизненного цикла1» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 615–622. дои : 10.1093/icb/45.4.615 . ПМИД 21676808 .
- ^ Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы, ред. (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер . Международное издательство Спрингер. п. 240. ИСБН 978-3-319-31305-4 .
- ^ Смит, Натан III; Ленхофф, Ховард М. (1976). «Регуляция частоты разрывов педалей у актинии». Экология и поведение кишечнополостных . стр. 117–125. дои : 10.1007/978-1-4757-9724-4_13 . ISBN 978-1-4757-9726-8 .
- ^ Кэрфут, Том. «Размножение: бесполое» . Морской анемон . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 6 июня 2017 года . Проверено 10 сентября 2017 г.
- ^ Шлезингер А; Крамарский-Винтер Э; Розенфельд Х; Армоза-Зволони Р; Лойя Ю. (2010). «Половая пластичность и самооплодотворение актинии Aiptasia Diaphana » . ПЛОС ОДИН . 5 (7): e11874. Бибкод : 2010PLoSO...511874S . дои : 10.1371/journal.pone.0011874 . ПМЦ 2912375 . ПМИД 20686700 .
- ^ « Heteractis magnifica : Продолжительность жизни» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 сентября 2017 г.
- ^ Котпал, Р.Л. (2012). Современный учебник зоологии: Беспозвоночные . Публикации Растоги. стр. 286–292. ISBN 978-81-7133-903-7 .
- ^ Jump up to: а б Хортон, Энди. «Морские анемоны» . Британское общество изучения морской жизни . Проверено 13 июля 2017 г.
- ^ МакКлендон, Дж. Ф. (январь 1906 г.). «О передвижении актинии ( Metridium Marginatum )» . Биологический вестник . 10 (2): 66–67. дои : 10.2307/1535667 . hdl : 2027/hvd.32044107212714 . JSTOR 1535667 .
- ^ Робсон, Элейн А. (1971). «Поведение и нервно-мышечная система Gonactinia prolifera , плавающей актинии» . Журнал экспериментальной биологии . 55 (3): 611–640. дои : 10.1242/jeb.55.3.611 .
- ^ Риман-Цурнек, Карин (1998). «Насколько сидячие морские анемоны? Обзор свободноживущих форм Actiniaria Cnidaria: Anthozoa». Морская экология . 19 (4): 247–261. Бибкод : 1998MarEc..19..247R . дои : 10.1111/j.1439-0485.1998.tb00466.x .
- ^ Липпсон, Роберт Л.; Липпсон, Элис Джейн (2009). Жизнь вдоль внутреннего побережья: Путеводитель натуралиста по звукам, бухтам, рекам и внутриприбрежным водным путям от Норфолка до Ки-Уэста . Издательство Университета Северной Каролины. п. 181. ИСБН 978-0-8078-9859-8 .
- ^ Молодцова, Т. (2015). Цериантиды. В: Фаутин, Дафна Г. (2011) Гексакораллы мира. Доступ через: Всемирный реестр морских видов, 13 июля 2017 г.
- ^ Jump up to: а б «Морской анемон» . Колумбийская энциклопедия (6-е изд.). 2008.
- ^ Сполдинг, Джеймс Г. (1972). «Жизненный цикл Peachia quinquecapitata , анемоны, паразитирующей на медузах, во время личиночного развития» . Биологический вестник . 143 (2): 440–52. дои : 10.2307/1540065 . JSTOR 1540065 .
- ^ Льюис, Джон Б. (1984). «Фотосинтетическая продукция актинии кораллового рифа Lebrunia coralligens Wilson и поведенческие корреляты двух стратегий питания» . Биологический бюллетень . 167 (3): 601–612. дои : 10.2307/1541413 . JSTOR 1541413 . ПМИД 29320269 . S2CID 23456096 .
- ^ Якимовск, Бояни (2011). Биологически обоснованные подходы к передвижению, обнаружению аномалий и реконфигурации шагающих роботов . Springer Science & Business Media. п. 69. ИСБН 978-3-642-22505-5 .
- ^ Лиске, Э.; Майерс, Р. (1999). Рыбы коралловых рифов. ISBN 0-691-00481-1
- ^ Патцнер, РА (5 июля 2017 г.). «Неизвестный Гобиус» . Проверено 10 января 2018 г.
- ^ Фретвелл, К.; и Б. Старзомски (2014). Раскрашенный гринлинг. Биоразнообразие Центрального побережья. Проверено 29 января 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с Дебелиус, Х. (2001). Мировой справочник по ракообразным. ISBN 978-3931702748
- ^ Виттманн, К.Дж. (2008). Два новых вида Heteromysini (Mysida, Mysidae) с острова Мадейра (северо-восточная часть Атлантического океана) с примечаниями о комменсализме актиний и раков-отшельников из рода Heteromysis SI Smith, 1873. Crustaceana, 81(3): 351–374.
- ^ Jump up to: а б Мерсье, А.; и Дж. Хамель (2008). Природа и роль недавно описанных симбиотических ассоциаций актинии и брюхоногих моллюсков на батиальных глубинах северо-западной Атлантики. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 358 (1): 57–69.
- ^ Jump up to: а б Гудвилл, Р.Х.; Д.Г. Фаутин; Дж. Фьюри; и М. Дейли (2009). Морской анемон, симбиотический с брюхоногими моллюсками восьми видов Марианских островов. Микронезика 41(1): 117–130.
- ^ Jump up to: а б Атес, РМЛ (1997). Брюхоногие моллюски, несущие актинии. В: JC den Hartog, ред., Труды 6-й Международной конференции по биологии кишечнополостных, 1995, стр. 11–20. Национальный естественно-исторический музей, Лейден, Нидерланды.
- ^ Карплюс, Я; Г.К. Фидлер; и П. Рамчаран (1998). Внутривидовое боевое поведение гавайского боксерского краба Lybia edmondsoni – Борьба с опасным оружием? Симбиоз 24: 287–302.
- ^ «Глубоководная добыча полезных ископаемых изменит экосистему морского дна на миллионы лет» .
- ^ Йохен Халфар, Родни М. Фудзита (2007). «Опасность глубоководной добычи полезных ископаемых» . Наука . 316 (5827): 987. doi : 10.1126/science.1138289 . ПМИД 17510349 . Архивировано из оригинала 21 июня 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Крейг С. Шуман; Грегор Ходжсон и Ричард Ф. Эмброуз (декабрь 2005 г.). «Воздействие сбора актиний и рыб-анемонов на население для торговли морскими аквариумами на Филиппинах» (PDF) . Коралловые рифы . 24 (4): 564–573. Бибкод : 2005КорРе..24..564С . дои : 10.1007/s00338-005-0027-z . S2CID 25027153 .
- ^ Дидье, Доминик А. (2014). Морской анемон . Вишневое озеро. стр. 26–27. ISBN 978-1-63188-108-4 .
- ^ Швабе, Кэлвин В. (1979). Бесподобная кухня . Шарлоттсвилл: Университетское издательство Вирджинии. п. 362. ИСБН 978-0-8139-0811-3 .
- ^ Б. Х. Ридзван; М. А. Касванди (1995). «Морская жизнь в приливной зоне: источники пищи для жителей района Семпорна, Сабах» . Малазийский журнал питания . 1 (2): 105–114.
- ^ Нурахмад Хади; Сумадио. «Морские анемоны, польза и опасность» (PDF) . Океана . XVII (4): 167–175.
- ^ «Звезды Мишлен за кухню ресторана в Тайчжоу» . Светящиеся новости. 2020-03-12.
- ^ Конвей Моррис, С. (1993). «Эдиакарские окаменелости в кембрийской фауне типа сланцев Берджесс в Северной Америке» . Палеонтология . 36 (31–0239): 593–635.
- ^ Дейли, Мэримеган; Брюглер, Мерсер Р.; Картрайт, Полин; Коллинз, Аллен Г.; Доусон, Майкл Н.; Фаутин, Дафна Г.; Франция, Скотт С.; Макфадден, Кэтрин С.; Опреско, Деннис М.; Родригес, Эстефания; Романо, Сандра Л.; Стейк, Джоэл Л. (2007). «Тип Cnidaria: обзор филогенетических моделей и разнообразия через 300 лет после Линнея» (PDF) . Зоотакса . 1668 : 127–182. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.11 . hdl : 1808/13641 . ISSN 1175-5334 .
- ^ Jump up to: а б Родригес, Э.; Барбейтос, Миссисипи; Брюглер, MR; Кроули, LM; Грахалес, А.; Гусман, Л.; Хойссерманн, В.; Рефт, А.; Дейли, М. (2014). «Спрятаны среди морских анемонов: первая комплексная филогенетическая реконструкция отряда Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) выявила новую группу шестикораллов» . ПЛОС ОДИН 9 (5): е96998. Бибкод : 2014PLoSO... 996998R дои : 10.1371/journal.pone.0096998 . ПМК 4013120 . ПМИД 24806477 .
- ^ Стампар, С.Н.; Маронна, ММ; Китахара, М.В.; Реймер, доктор медицинских наук; Морандини, AC (март 2014 г.). «Быстро развивающаяся митохондриальная ДНК у цериантариев: отражение парафилии гексакораллии?» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): е86612. Бибкод : 2014PLoSO...986612S . дои : 10.1371/journal.pone.0086612 . ПМЦ 3903554 . ПМИД 24475157 .
- ^ Карлгрен О. (1949). Обзор Ptychodactiaria, Corallimorpharia и Actiniaria. K Шведский VetenskapsAkad Handl 1: 1–121.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Заказ Actiniaria. Архивировано 4 июля 2008 г. в Wayback Machine.
- Actiniaria.com
- Фотографии различных видов морских анемонов Индо-Пацифики.
- Армии анемонов сражаются в противостоянии
- Морские анемоны похожи на морские цветы, но это животные типа Cnidaria.
- Информация о морских анемонах Ricordea Florida и фотографии.
- База данных фотографий камбоджийских актиний
- Фотографии морских анемонов