Jump to content

Морской анемон

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено с Морских анемонов )

Морской анемон
Выбор морских анемонов,
картина Джакомо Меркулиано , 1893 г.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Книдарийцы
Сорт: Гексакораллия
Заказ: Актиниария
Гертвиг, 1882 г.
Подзаказы
Разнообразие
46 семей

Морские анемоны ( / əˈnɛ , m.ə.n ) nee беспозвоночных - i группа / ə NEM -ə- хищных морских составляющих отряд Actiniaria . Из-за своего красочного внешнего вида они названы в честь анемоны , наземного цветкового растения. Морские анемоны относят к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . Как книдарии , морские анемоны связаны с кораллами , медузами , трубчатыми анемонами и гидрой . не имеют стадии медузы В отличие от медуз, морские анемоны в своем жизненном цикле .

Типичный морской анемон представляет собой одиночный полип, прикрепленный своим основанием к твердой поверхности, но некоторые виды живут в мягких отложениях, а некоторые плавают у поверхности воды. Полип имеет столбчатый туловище, увенчанный ротовым диском с кольцом щупалец и центральным ртом. Щупальца могут втягиваться внутрь полости тела или расширяться, чтобы поймать проплывающую добычу. [ нужны разъяснения ] Они вооружены книдоцитами (стрекательными клетками). У многих видов дополнительное питание происходит за счет симбиотических отношений с одноклеточными динофлагеллятами , зооксантеллами или зелеными водорослями зоохлореллами , живущими внутри клеток. Некоторые виды актиний живут вместе с рыбами-клоунами , крабами-отшельниками , мелкой рыбой или другими животными для их взаимной выгоды .

Морские анемоны размножаются, выделяя сперму и яйца через рот в море. В результате оплодотворенных яиц развиваются планулы личинки , которые после планктонного некоторого состояния оседают на морском дне и развиваются непосредственно в ювенильные полипы. Морские анемоны также размножаются бесполым путем , разрываясь пополам или на более мелкие части, которые регенерируют в полипы. Морские анемоны иногда содержат в рифовых аквариумах ; глобальная торговля морскими декоративными растениями для этой цели расширяется и угрожает популяциям актиний в некоторых местах, поскольку торговля зависит от сбора их в дикой природе.

Анатомия

[ редактировать ]
Анатомия актинии.
1. Щупальца 2. Рот 3. Втягивающие мышцы 4. Гонады 5. Аконтиальные нити 6. Диск стопы 7. Устье 8. Целентерон 9. Сфинктерная мышца 10. Брыжейка 11. Столбик 12. Глотка

Типичный морской анемон представляет собой сидячий полип, прикрепленный у основания к поверхности под ним с помощью клейкой ножки, называемой базальным или педальным диском , с колонновидным телом, увенчанным ротовым диском. Большинство из них имеют диаметр от 1 до 5 см (0,4–2,0 дюйма) и длину от 1,5 до 10 см (0,6–3,9 дюйма), но они надувные и сильно различаются по размерам. Некоторые очень большие; Urticina columbiana и Stichodactyla mertensii могут превышать 1 метр (3,3 фута) в диаметре, а Metridium Farcimen - метр в длину. [1] Некоторые виды зарываются в мягкие отложения и не имеют базального диска, вместо этого у них имеется выпуклый нижний конец, физа, которая удерживает их на месте. [1]

Колонна или ствол обычно имеют более или менее цилиндрическую форму и могут быть простыми и гладкими или могут иметь специальные конструкции; к ним относятся твердые сосочки (мясистые выступы), клейкие сосочки, цинклиды (щели) и небольшие выступающие везикулы . У некоторых видов часть, расположенная непосредственно под ротовым диском, сужена и известна как головка. Когда животное сокращается, ротовой диск, щупальца и головка складываются внутри глотки и удерживаются на месте сильной мышцей сфинктера , расположенной на некоторой части колонны. В этом месте на стенке тела может быть складка, известная как парапет, и этот парапет закрывает и защищает анемон, когда он втягивается. [1]

в Томатная рыба-клоун морской анемоне

Ротовой диск имеет центральный рот, обычно щелевидной формы, окруженный одним или несколькими витками щупалец. Концы щели ведут к бороздкам в стенке глотки, известным как сифоноглифы ; Обычно таких канавок две, но в некоторых группах имеется одна. Щупальца обычно сужаются и часто заканчиваются порой, но у некоторых видов они разветвленные, булавовидные или редуцированные до низких бугорков. [1] Щупальца вооружены множеством книдоцитов — клеток, которые одновременно выполняют защитную функцию и используются для захвата добычи. Книдоциты содержат жалящие нематоцисты, капсулоподобные органеллы, способные внезапно выворачиваться , что и дало типу Cnidaria свое название. [2] Каждая нематоциста содержит небольшой ядовитый пузырек, наполненный актинотоксинами , внутреннюю нить и внешний чувствительный волосок. Прикосновение к волосу механически вызывает взрыв клеток, который запускает гарпуноподобную структуру, которая прикрепляется к организму, вызвавшему его, и впрыскивает дозу яда в плоть агрессора или жертвы. [3] У основания щупалец у некоторых видов, в первую очередь у анемонов, лежащих в скоплениях, лежат акрораги , удлиненные надувные щупальцеобразные органы, вооруженные книдоцитами, которые могут крутиться вокруг и отбиваться от других вторгающихся анемонов; В таких боях одна или обе анемоны могут быть отброшены или ранены. [1]

У многих актиний также есть аконции — тонкие нити, покрытые кнами, которые можно выбрасывать и втягивать для защиты.

Актинодендрон древесный ,
адский огонь анемон

Яд представляет собой смесь токсинов , включая нейротоксины , которые парализуют добычу, поэтому актиния может переместить ее в рот для переваривания внутри гастроваскулярной полости . Актинотоксины высокотоксичны для кормовых видов рыб и ракообразных . Однако Amphiprioninae (рыба-клоун), небольшая полосатая рыбка разного цвета, не подвергается воздействию укуса анемоны-хозяина и укрывается от хищников среди ее щупалец. [4] Некоторые другие виды имеют аналогичные адаптации и также не подвержены влиянию (см. Мутуалистические отношения ). Большинство морских анемонов безвредны для человека, но некоторые высокотоксичные виды (особенно Actinodendron arboreum , Phyllodiscus semoni и Stichodactyla spp.) вызывают серьезные травмы и потенциально смертельны. [5]

Пищеварительная система

[ редактировать ]

У морских анемонов есть то, что можно назвать неполным кишечником; Гастроваскулярная полость функционирует как желудок и имеет единственное отверстие наружу, которое действует как рот и анус . Через это отверстие выводятся отходы и непереваренные вещества. Рот обычно имеет щелевидную форму и имеет бороздку на одном или обоих концах. Борозда, называемая сифоноглифом , снабжена ресничками и помогает перемещать частицы пищи внутрь и циркулировать воду через гастроваскулярную полость. [6]

Рот открывается в уплощенную глотку . Он состоит из складок стенки тела и, следовательно, выстлан эпидермисом животного . Глотка обычно занимает около одной трети длины тела, а затем открывается в гастроваскулярную полость, занимающую остальную часть тела. [1]

Сама гастроваскулярная полость разделена на ряд камер брыжейками, расходящимися внутрь от стенки тела. Некоторые из брыжейок образуют целые перегородки со свободным краем у основания глотки, где они соединяются, но другие достигают лишь половины длины. Брыжейки обычно кратны двенадцати и расположены симметрично вокруг центрального просвета. Они имеют слизистую оболочку желудка с обеих сторон, разделенную тонким слоем мезоглеи , и включают нити ткани, специализированной для секреции пищеварительных ферментов . У некоторых видов эти нити проходят ниже нижнего края брыжейки, свободно свисая в гастроваскулярной полости в виде нитевидных аконтиальных нитей. Эти аконтии вооружены нематоцистами и могут выдвигаться через цинклиды, волдыриобразные отверстия в стенке колонны, для использования в целях защиты. [6]

Мускулатура и нервная система

[ редактировать ]
Полосатая колониальная анемон

Примитивная нервная система без централизации координирует процессы поддержания гомеостаза , а также биохимические и физические реакции на различные раздражители. Есть две нервные сети: одна в эпидермисе и одна в гастродерме; они соединяются в глотке, в местах соединения перегородок с ротовым диском и педальным диском, а также поперек мезоглеи. Специализированных органов чувств нет, но сенсорные клетки включают нематоциты и хеморецепторы . [1]

Мышцы и нервы гораздо проще, чем у большинства других животных, хотя и более специализированы, чем у других книдарий, например кораллов. Клетки внешнего слоя (эпидермиса) и внутреннего слоя ( гастродермы ) имеют микрофиламенты, которые группируются в сократительные волокна. Эти волокна не являются настоящими мышцами, поскольку они не подвешены в полости тела свободно, как у более развитых животных. Продольные волокна встречаются в щупальцах и ротовом диске, а также в брыжейках, где они могут сокращаться по всей длине тела. Круговые волокна обнаружены в стенке тела и, у некоторых видов, вокруг ротового диска, что позволяет животному втягивать щупальца в защитный сфинктер . [6]

Поскольку у анемона нет жесткого скелета, сократительные клетки притягивают жидкость в гастроваскулярной полости, образуя гидростатический скелет. Анемон стабилизируется, уплощая свою глотку, которая действует как клапан, поддерживая постоянный объем желудочно-сосудистой полости и делая ее жесткой. Когда продольные мышцы расслабляются, глотка открывается и реснички, выстилающие сифоноглифы, сокращаются, доставляя воду внутрь и вновь наполняя гастроваскулярную полость. Обычно морской анемон надувает свое тело, чтобы вытянуть щупальца и питаться, и сдувает его, когда он отдыхает или потревожен. Надутое тело также используется для фиксации животного внутри расщелины, норы или трубки. [1]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Анемона высиживающая ( Epiactis prolifera ) с развивающимися молодыми особями.

В отличие от других книдарий, анемоны (и другие антозои стадии свободного плавания ) полностью лишены медузальной в своем жизненном цикле; [7] полип личинку производит яйцеклетки и сперму, а оплодотворенная яйцеклетка развивается в планулы , которая развивается непосредственно в другой полип. как половое, так и бесполое размножение . Возможно [1]

У некоторых видов актиний раздельный пол, тогда как другие виды являются последовательными гермафродитами , меняющими пол на определенном этапе своей жизни. Гонады представляют собой полоски ткани внутри брыжейки . [1] При половом размножении самцы могут выделять сперму, чтобы стимулировать самок к выделению яиц, и оплодотворение происходит либо внутри желудочно-сосудистой полости, либо в толще воды . Яйца и сперматозоиды или личинки обычно выходят через рот. [8] но у некоторых видов, например у Metridium dianthus , они могут выбрасываться из полости тела через цинклиды. [9] У многих видов яйцеклетки и сперматозоиды поднимаются на поверхность, где происходит оплодотворение. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в личинку планулы, которая некоторое время дрейфует, прежде чем погрузиться на морское дно и претерпевает метаморфозу в молодую актинию. Некоторые личинки преимущественно селятся на определенные подходящие субстраты; , привлеченный биопленкой на например, крапчатый анемон (Urticina crassicornis) оседает на зеленых водорослях, возможно поверхности . [8]

Высиживающая анемона ( Epiactis prolifera ) гинодиея, начинает жизнь как самка, а затем становится гермафродитом, так что популяции состоят из самок и гермафродитов. [10] У самки яйца могут партеногенетически развиваться в потомство женского пола без оплодотворения, а у гермафродита яйца обычно самооплодотворяются. [8] Личинки выходят изо рта анемоны и падают вниз по колонне, располагаясь в складке возле педального диска. Здесь они развиваются и растут, оставаясь около трех месяцев, прежде чем уползти и начать самостоятельную жизнь. [8]

Морские анемоны обладают огромной способностью к регенерации и могут размножаться бесполым путем, путем почкования , фрагментации, а также продольного или поперечного бинарного деления . Некоторые виды, такие как некоторые Anthopleura, делятся продольно, разделяясь, в результате чего образуются группы особей с идентичной окраской и отметинами. [11] Поперечное деление встречается реже, но встречается у Anthopleura stellula и Gonactinia prolifera , при этом рудиментарная полоса щупалец появляется на полпути вверх по колонне, прежде чем она разделяется горизонтально. [12] Некоторые виды могут также размножаться путем разрыва педали . В этом процессе кольцо материала может оторваться от педального диска у основания колонны, которое затем фрагментируется, а его части регенерируют в новые клональные особи. [13] Альтернативно, фрагменты отделяются по отдельности, когда животное ползет по поверхности. У Metridium dianthus темпы фрагментации были выше у особей, живущих среди живых мидий , чем среди мертвых раковин, и у всех новых особей в течение трех недель появлялись щупальца. [14]

Морской анемон Aiptasia Diaphana демонстрирует сексуальную пластичность. Таким образом, клоны, полученные бесполым путем, полученные от одной особи-основателя, могут содержать как мужские, так и женские особи (раметы). Когда образуются яйцеклетки и сперматозоиды (гаметы), они могут производить зиготы, полученные в результате «самоопыления» (внутри клона-основателя) или ауткроссинга, которые затем развиваются в плавающие личинки планулы. [15] Анемоны имеют тенденцию расти и размножаться относительно медленно. неволе восемьдесят лет . Например, великолепный морской анемон (Heteractis magnifica) может жить десятилетиями, при этом одна особь выживает в [16]

Поведение и экология

[ редактировать ]
Ассортимент морских анемонов из Эрнста Геккеля » «Художественных форм природы

Движение

[ редактировать ]

Морской анемон способен кардинально менять свою форму. Колонна и щупальца имеют продольные, поперечные и диагональные листки мышц и могут удлиняться и сжиматься, а также сгибаться и перекручиваться. Пищевод и брыжейка могут выворачиваться (выворачиваться наизнанку), либо ротовой диск и щупальца могут втягиваться внутрь пищевода, при этом сфинктер закрывает отверстие; во время этого процесса пищевод складывается поперечно, и вода выводится через рот. [17]

Передвижение

[ редактировать ]

Хотя некоторые виды актиний зарываются в мягкие отложения, большинство из них в основном сидячие , прикрепляясь к твердой поверхности педальным диском и, как правило, остаются на одном и том же месте в течение недель или месяцев. Однако они могут передвигаться, имея возможность ползать по своим базам; это скольжение можно увидеть с помощью покадровой фотографии, но движение настолько медленное, что почти незаметно невооруженным глазом. [18] Процесс напоминает локомоцию брюхоногого моллюска: волна сокращения движется от функционально задней части стопы к переднему краю, который отделяется и движется вперед. [19] Морские анемоны также могут отрываться от субстрата и перемещаться на новое место. [18] Gonactinia prolifera необычна тем, что может и ходить, и плавать; ходьба заключается в совершении серии коротких петлеобразных шагов, подобно гусенице, прикрепляющей щупальца к субстрату и приближающей основание; плавание осуществляется быстрыми движениями щупалец, бьющихся синхронно, как удары веслами. [20] Stomphia coccinea может плавать, сгибая свой столбик, а морская анемона надувается и высвобождается, принимая сферическую форму и позволяя волнам и течениям катать себя. [1] актиний не существует По-настоящему пелагических , но на некоторых стадиях жизненного цикла после метаморфоза они способны в ответ на определенные факторы окружающей среды отбрасываться и переходить на стадию свободной жизни, которая способствует их расселению. [21]

Морской лук Paranthus rapiformis живет на илистых отмелях сублиторальной зоны и зарывается в отложения, удерживая себя на месте, расширяя свой базальный диск, образуя якорь. Если его выносит из норы сильным течением, он сжимается в жемчужный блестящий шар, который катится. [22] Анемоны, обитающие в трубках , которые живут в пергаментных трубках, относятся к подклассу антозоев Ceriantharia и лишь отдаленно связаны с морскими анемонами. [23]

Кормление и диета

[ редактировать ]
Щупальца Aulactinia veratra ловят проплывающую добычу и заталкивают ее в рот в середину ротового диска.
Венерина мухоловка-анемон питается подвеской и ориентируется лицом к течению.

Морские анемоны обычно являются хищниками , захватывающими добычу подходящего размера, которая оказывается в пределах досягаемости их щупалец, и обездвиживающими ее с помощью своих нематоцист . [24] Затем добычу транспортируют ко рту и заталкивают в глотку. Губы могут растягиваться, помогая поймать добычу, и вмещать в себя более крупные предметы, такие как крабы , смещенные моллюски и даже мелкую рыбу. [1] Stichodactyla helianthus Сообщается, что ловит морских ежей , окутывая их своим ковровым ротовым диском. [1] Некоторые виды паразитируют на других морских организмах. [24] Одним из них является Peachia quinquecapitata , личинки которого развиваются внутри медуз медуз, питаясь их гонадами и другими тканями, а затем высвобождаются в море в виде свободноживущих молодых анемонов. [25]

Мутуалистические отношения

[ редактировать ]

Хотя многие морские анемоны не являются растениями и, следовательно, не способны к фотосинтезу , они образуют важные факультативные мутуалистические отношения с некоторыми видами одноклеточных водорослей , которые обитают в гастродермальных клетках животных, особенно в щупальцах и ротовом диске. Эти водоросли могут быть зооксантеллами , зоохлореллами или теми и другими. Морской анемон извлекает выгоду из продуктов фотосинтеза водорослей, а именно кислорода и пищи в виде глицерина , глюкозы и аланина ; водорослям, в свою очередь, обеспечивается надежное воздействие солнечного света и защита от микропитателей, которые активно поддерживают морские анемоны. Водоросли также получают пользу от защиты стрекательных клеток актинии, что снижает вероятность быть съеденными травоядными животными. У анемоны-агрегата ( Anthopleura Elegantissima ) цвет анемоны во многом зависит от пропорций и особенностей присутствующих зооксантелл и зоохлорелл. [1] Анемона скрытая ( Lebrunia coralligens ) имеет мутовку псевдощупалец, похожих на морские водоросли, богатую зооксантеллами, и внутренний оборот щупалец. В суточном ритме псевдощупальца широко расправляются днем ​​для фотосинтеза, но ночью они втягиваются, и в это время щупальца расширяются для поиска добычи. [26]

Рыба-клоун Ocellaris среди щупалец актинии sebae

Несколько видов рыб и беспозвоночных живут в симбиотических или мутуалистических отношениях с морскими анемонами, наиболее известным из которых является рыба-клоун . Симбионт получает защиту от хищников, обеспечиваемую стрекательными клетками анемона, а анемон использует питательные вещества, присутствующие в его фекалиях. [27] Другие животные, которые ассоциируются с морскими анемонами, включают кардиналов (таких как кардинал Банггай ), молодь трехпятнистого даскилла , [28] бычок-инкогнито (или анемоновый) , [29] молодой раскрашенный гринлинг , [30] различные крабы (такие как Inachus phalangium , Mithraculus cinctimanus и Neopetrolisthes ), креветки (такие как некоторые Alpheus , Lebbeus , Periclimenes и Thor ), [31] креветки-опоссумы (такие как Heteromysis и Leptomysis ), [32] и различные морские улитки . [33] [34] [35]

Двумя наиболее необычными отношениями являются отношения между некоторыми анемонами (такими как Adamsia , Calliactis и Neoaiptasia ) и крабами-отшельниками или улитками, а также Bundeopsis или Triactis анемонами и ливийскими крабами-боксёрами. В первом случае анемоны живут на панцире рака-отшельника или улитки. [31] [33] [34] [35] В последнем случае мелкие анемоны переносятся в клешнях краба-боксера. [31] [36]

Места обитания

[ редактировать ]

Морские анемоны встречаются как в глубоких океанах, так и в мелких прибрежных водах по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, хотя здесь немало видов, приспособленных к относительно холодным водам. Большинство видов цепляются за камни, ракушки или затопленную древесину, часто прячась в трещинах или под водорослями, но некоторые зарываются в песок и ил, а некоторые ведут пелагический образ жизни . [1] Компании, занимающиеся глубоководной добычей полезных ископаемых, оказывают давление на правительства, чтобы те разрешили им вести добычу на дне океана. [37] К 2024 году несколько компаний могут начать проекты по добыче полезных ископаемых в глубоком море. [38] Экологический ущерб среде обитания морских анемонов и других организмов может быть огромным, опасным и необратимым.

Отношения с людьми

[ редактировать ]
Шасуан Думянь (морские анемоны с лапшой из фасоли мунг)

Морские анемоны и сопровождающие их рыбы-анемоны могут стать привлекательными экспонатами в аквариуме, и их часто собирают в дикой природе как взрослые, так и молодые особи. [39] Эта рыболовная деятельность существенно влияет на популяции анемонов и анемонов, резко снижая плотность каждого из них в эксплуатируемых районах. [39] Помимо сбора в дикой природе для использования в рифовых аквариумах, морским анемонам также угрожают изменения в окружающей среде. Те, кто живет в мелководных прибрежных районах, напрямую страдают от загрязнения и заиливания, а также косвенно от воздействия, которое они оказывают на их фотосинтезирующие симбионты и добычу, которой они питаются. [40]

На юго-западе Испании и Сардинии анемон змеиный ( Anemonia viridis ) употребляют в пищу как деликатес. Все животное маринуют в уксусе, затем покрывают тестом, похожим на то, которое используется для приготовления кальмаров , и обжаривают во фритюре на оливковом масле. [41] Анемоны также являются источником пищи для рыбацких общин на восточном побережье Сабаха , Борнео , [42] а также Тысяча островов (как рамбу-рамбу ) [43] в Юго-Восточной Азии — Тайчжоу, Чжэцзян (как Шасуань ). [44]

Ископаемая запись

[ редактировать ]
(2) и (3) Маккензи , средний кембрий . Морские анемоны плохо окаменевают, не имеют твердых частей, и этот экземпляр был ошибочно идентифицирован как морской огурец .

Большинство актиниарий не образуют твердых частей, которые можно было бы распознать как окаменелости, но некоторые окаменелости морских анемонов все же существуют; Маккензи из среднекембрийских сланцев Бёрджесс в Канаде — старейшее ископаемое, идентифицированное как морской анемон. [45]

Таксономия

[ редактировать ]

Морские анемоны, порядок Actiniaria, относятся к типу Cnidaria , классу Anthozoa , подклассу Hexacorallia . [46] Родригес и др. предложил новую классификацию актиниариев, основанную на обширных результатах анализа ДНК. [47]

Подотряды и надсемейства, включенные в Actiniaria:

Филогения

[ редактировать ]

Внешние отношения

[ редактировать ]

Anthozoa содержит три подкласса: Hexacorallia , который содержит Actiniaria; Октокораллия ; и Цериантария . Они монофилетичны , но отношения внутри подклассов остаются неразрешенными. [48]

†= вымершие

Антозоа

Внутренние отношения

[ редактировать ]

Отношения таксонов более высокого уровня в классификации Карлгрена. [49] классификации интерпретируются следующим образом: [47]

Таксон Карлгрена Филогенетический результат
Протантеи Сестра Болоцероидарии
Птиходактеи Полифилетичен, поскольку его представители не выделены как сестринские таксоны; сгруппированы с членами бывшей Эндомиарии
Эндоцелантеи Сестра афинской семьи Edwardsiidae; вместе эти клады переклассифицируются в подотряд Anenthemonae.
Нинантея Полифилетический из-за родства между Edwardsiidae и Endocoelantheae, а также из-за того, что представители Protantheae и Ptychodacteae обнаружены как сестры своих членов.
Болоцероидария Boloceroides mcmurrichi и Bunodeopsis гнездятся среди аконтиатных таксонов; B. daphneae отдельно от других актиниарий
Атенария Полифилетические: семьи, ранее входившие в этот подотряд, распределены по дереву как сестры бывшим представителям Endomyaria, Acontiaria и Endocoelantheae.
Тенария Болоцероидарии, Protantheae, Ptychodacteae и большинство атенарий гнездятся в этой группе.
Эндомиария Парафилетический: включает Pychodacteae и некоторые Athenaria.
Мезомиария Полифилетический: одна клада у основания Nynantheae, другие линии связаны с бывшими представителями Acontiaria.
Аконтиария Парафилетический; включает несколько линий, ранее существовавших в Mesomyaria и Athenaria, а также Boloceroidaria и Protantheae.

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард, С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Cengage Обучение. стр. 130–132. ISBN  978-81-315-0104-7 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Кэмпбелл, Н.; Рис, Дж. (2002). Биология (6-е изд.). Сан-Франциско: Pearson Education . ISBN  978-0-8053-0009-3 .
  3. ^ Бекманн, А.; Озбек, С. (2012). «Нематоциста: молекулярная карта жалящей органеллы книдарий» . Международный журнал биологии развития . 56 (6–8): 577–582. дои : 10.1387/ijdb.113472ab . ПМИД   22689365 .
  4. ^ «НМС залива Фагателе: рыба-клоун и актиния» . Национальные морские заповедники . 12 января 2006 года . Проверено 20 ноября 2010 г.
  5. ^ Мизуно, Масаси; Ито, Ясухико; Морган, Б. Пол (23 июля 2012 г.). «Использование нефротоксического действия яда морского анемона Phyllodiscus semoni для создания модели гемолитико-уремического синдрома у крыс» . Морские наркотики . 10 (7): 1582–1604. дои : 10.3390/md10071582 . ПМК   3407933 . ПМИД   22851928 .
  6. ^ Jump up to: а б с Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 150–157. ISBN  978-0-03-056747-6 .
  7. ^ Кастро, Питер; Хубер, Майкл Э. (2010). Морская биология . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл . п. 121.
  8. ^ Jump up to: а б с д Кэрфут, Том. «Размножение: половое» . Морской анемон . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 10 сентября 2017 года . Проверено 9 сентября 2017 г.
  9. ^ Геммилл, Джеймс Ф. (1920). «Развитие актиний Metridium dianthus (Ellis) и Adamsia palliata (Bohad)» . Философские труды Королевского общества Б. 209 (360–371): 351. Бибкод : 1920РСТБ.209..351Г . дои : 10.1098/rstb.1920.0009 .
  10. ^ Данн, Дафна Фотен (1975). «Размножение внешне насиживающей актинии Epiactis prolifera Verrill, 1869» . Биологический вестник . 148 (2): 199–218. дои : 10.2307/1540543 . JSTOR   1540543 . ПМИД   239758 .
  11. ^ Геллер, Джонатан Б.; Фицджеральд, Лори Дж.; Кинг, Чад Э. (2005). «Деление морских анемонов: интегративные исследования эволюции жизненного цикла1» . Интегративная и сравнительная биология . 45 (4): 615–622. дои : 10.1093/icb/45.4.615 . ПМИД   21676808 .
  12. ^ Гоффредо, Стефано; Дубинский, Звы, ред. (2016). Книдария, прошлое, настоящее и будущее: мир Медузы и ее сестер . Международное издательство Спрингер. п. 240. ИСБН  978-3-319-31305-4 .
  13. ^ Смит, Натан III; Ленхофф, Ховард М. (1976). «Регуляция частоты разрывов педалей у актинии». Экология и поведение кишечнополостных . стр. 117–125. дои : 10.1007/978-1-4757-9724-4_13 . ISBN  978-1-4757-9726-8 .
  14. ^ Кэрфут, Том. «Размножение: бесполое» . Морской анемон . Одиссея улитки. Архивировано из оригинала 6 июня 2017 года . Проверено 10 сентября 2017 г.
  15. ^ Шлезингер А; Крамарский-Винтер Э; Розенфельд Х; Армоза-Зволони Р; Лойя Ю. (2010). «Половая пластичность и самооплодотворение актинии Aiptasia Diaphana » . ПЛОС ОДИН . 5 (7): e11874. Бибкод : 2010PLoSO...511874S . дои : 10.1371/journal.pone.0011874 . ПМЦ   2912375 . ПМИД   20686700 .
  16. ^ « Heteractis magnifica : Продолжительность жизни» . Энциклопедия жизни . Проверено 13 сентября 2017 г.
  17. ^ Котпал, Р.Л. (2012). Современный учебник зоологии: Беспозвоночные . Публикации Растоги. стр. 286–292. ISBN  978-81-7133-903-7 .
  18. ^ Jump up to: а б Хортон, Энди. «Морские анемоны» . Британское общество изучения морской жизни . Проверено 13 июля 2017 г.
  19. ^ МакКлендон, Дж. Ф. (январь 1906 г.). «О передвижении актинии ( Metridium Marginatum . Биологический вестник . 10 (2): 66–67. дои : 10.2307/1535667 . hdl : 2027/hvd.32044107212714 . JSTOR   1535667 .
  20. ^ Робсон, Элейн А. (1971). «Поведение и нервно-мышечная система Gonactinia prolifera , плавающей актинии» . Журнал экспериментальной биологии . 55 (3): 611–640. дои : 10.1242/jeb.55.3.611 .
  21. ^ Риман-Цурнек, Карин (1998). «Насколько сидячие морские анемоны? Обзор свободноживущих форм Actiniaria Cnidaria: Anthozoa». Морская экология . 19 (4): 247–261. Бибкод : 1998MarEc..19..247R . дои : 10.1111/j.1439-0485.1998.tb00466.x .
  22. ^ Липпсон, Роберт Л.; Липпсон, Элис Джейн (2009). Жизнь вдоль внутреннего побережья: Путеводитель натуралиста по звукам, бухтам, рекам и внутриприбрежным водным путям от Норфолка до Ки-Уэста . Издательство Университета Северной Каролины. п. 181. ИСБН  978-0-8078-9859-8 .
  23. ^ Молодцова, Т. (2015). Цериантиды. В: Фаутин, Дафна Г. (2011) Гексакораллы мира. Доступ через: Всемирный реестр морских видов, 13 июля 2017 г.
  24. ^ Jump up to: а б «Морской анемон» . Колумбийская энциклопедия (6-е изд.). 2008.
  25. ^ Сполдинг, Джеймс Г. (1972). «Жизненный цикл Peachia quinquecapitata , анемоны, паразитирующей на медузах, во время личиночного развития» . Биологический вестник . 143 (2): 440–52. дои : 10.2307/1540065 . JSTOR   1540065 .
  26. ^ Льюис, Джон Б. (1984). «Фотосинтетическая продукция актинии кораллового рифа Lebrunia coralligens Wilson и поведенческие корреляты двух стратегий питания» . Биологический бюллетень . 167 (3): 601–612. дои : 10.2307/1541413 . JSTOR   1541413 . ПМИД   29320269 . S2CID   23456096 .
  27. ^ Якимовск, Бояни (2011). Биологически обоснованные подходы к передвижению, обнаружению аномалий и реконфигурации шагающих роботов . Springer Science & Business Media. п. 69. ИСБН  978-3-642-22505-5 .
  28. ^ Лиске, Э.; Майерс, Р. (1999). Рыбы коралловых рифов. ISBN   0-691-00481-1
  29. ^ Патцнер, РА (5 июля 2017 г.). «Неизвестный Гобиус» . Проверено 10 января 2018 г.
  30. ^ Фретвелл, К.; и Б. Старзомски (2014). Раскрашенный гринлинг. Биоразнообразие Центрального побережья. Проверено 29 января 2015 г.
  31. ^ Jump up to: а б с Дебелиус, Х. (2001). Мировой справочник по ракообразным. ISBN   978-3931702748
  32. ^ Виттманн, К.Дж. (2008). Два новых вида Heteromysini (Mysida, Mysidae) с острова Мадейра (северо-восточная часть Атлантического океана) с примечаниями о комменсализме актиний и раков-отшельников из рода Heteromysis SI Smith, 1873. Crustaceana, 81(3): 351–374.
  33. ^ Jump up to: а б Мерсье, А.; и Дж. Хамель (2008). Природа и роль недавно описанных симбиотических ассоциаций актинии и брюхоногих моллюсков на батиальных глубинах северо-западной Атлантики. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии 358 (1): 57–69.
  34. ^ Jump up to: а б Гудвилл, Р.Х.; Д.Г. Фаутин; Дж. Фьюри; и М. Дейли (2009). Морской анемон, симбиотический с брюхоногими моллюсками восьми видов Марианских островов. Микронезика 41(1): 117–130.
  35. ^ Jump up to: а б Атес, РМЛ (1997). Брюхоногие моллюски, несущие актинии. В: JC den Hartog, ред., Труды 6-й Международной конференции по биологии кишечнополостных, 1995, стр. 11–20. Национальный естественно-исторический музей, Лейден, Нидерланды.
  36. ^ Карплюс, Я; Г.К. Фидлер; и П. Рамчаран (1998). Внутривидовое боевое поведение гавайского боксерского краба Lybia edmondsoni – Борьба с опасным оружием? Симбиоз 24: 287–302.
  37. ^ «Глубоководная добыча полезных ископаемых изменит экосистему морского дна на миллионы лет» .
  38. ^ Йохен Халфар, Родни М. Фудзита (2007). «Опасность глубоководной добычи полезных ископаемых» . Наука . 316 (5827): 987. doi : 10.1126/science.1138289 . ПМИД   17510349 . Архивировано из оригинала 21 июня 2021 г.
  39. ^ Jump up to: а б Крейг С. Шуман; Грегор Ходжсон и Ричард Ф. Эмброуз (декабрь 2005 г.). «Воздействие сбора актиний и рыб-анемонов на население для торговли морскими аквариумами на Филиппинах» (PDF) . Коралловые рифы . 24 (4): 564–573. Бибкод : 2005КорРе..24..564С . дои : 10.1007/s00338-005-0027-z . S2CID   25027153 .
  40. ^ Дидье, Доминик А. (2014). Морской анемон . Вишневое озеро. стр. 26–27. ISBN  978-1-63188-108-4 .
  41. ^ Швабе, Кэлвин В. (1979). Бесподобная кухня . Шарлоттсвилл: Университетское издательство Вирджинии. п. 362. ИСБН  978-0-8139-0811-3 .
  42. ^ Б. Х. Ридзван; М. А. Касванди (1995). «Морская жизнь в приливной зоне: источники пищи для жителей района Семпорна, Сабах» . Малазийский журнал питания . 1 (2): 105–114.
  43. ^ Нурахмад Хади; Сумадио. «Морские анемоны, польза и опасность» (PDF) . Океана . XVII (4): 167–175.
  44. ^ «Звезды Мишлен за кухню ресторана в Тайчжоу» . Светящиеся новости. 2020-03-12.
  45. ^ Конвей Моррис, С. (1993). «Эдиакарские окаменелости в кембрийской фауне типа сланцев Берджесс в Северной Америке» . Палеонтология . 36 (31–0239): 593–635.
  46. ^ Дейли, Мэримеган; Брюглер, Мерсер Р.; Картрайт, Полин; Коллинз, Аллен Г.; Доусон, Майкл Н.; Фаутин, Дафна Г.; Франция, Скотт С.; Макфадден, Кэтрин С.; Опреско, Деннис М.; Родригес, Эстефания; Романо, Сандра Л.; Стейк, Джоэл Л. (2007). «Тип Cnidaria: обзор филогенетических моделей и разнообразия через 300 лет после Линнея» (PDF) . Зоотакса . 1668 : 127–182. дои : 10.11646/zootaxa.1668.1.11 . hdl : 1808/13641 . ISSN   1175-5334 .
  47. ^ Jump up to: а б Родригес, Э.; Барбейтос, Миссисипи; Брюглер, MR; Кроули, LM; Грахалес, А.; Гусман, Л.; Хойссерманн, В.; Рефт, А.; Дейли, М. (2014). «Спрятаны среди морских анемонов: первая комплексная филогенетическая реконструкция отряда Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) выявила новую группу шестикораллов» . ПЛОС ОДИН 9 (5): е96998. Бибкод : 2014PLoSO... 996998R дои : 10.1371/journal.pone.0096998 . ПМК   4013120 . ПМИД   24806477 .
  48. ^ Стампар, С.Н.; Маронна, ММ; Китахара, М.В.; Реймер, доктор медицинских наук; Морандини, AC (март 2014 г.). «Быстро развивающаяся митохондриальная ДНК у цериантариев: отражение парафилии гексакораллии?» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): е86612. Бибкод : 2014PLoSO...986612S . дои : 10.1371/journal.pone.0086612 . ПМЦ   3903554 . ПМИД   24475157 .
  49. ^ Карлгрен О. (1949). Обзор Ptychodactiaria, Corallimorpharia и Actiniaria. K Шведский VetenskapsAkad Handl 1: 1–121.
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: cf73ddbbce4f88f3378bc86d1c47393f__1720822560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/cf/3f/cf73ddbbce4f88f3378bc86d1c47393f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sea anemone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)