Энтемоны

Энтемоны
	Protanthea simplex , Саунд-оф-Мулл , Шотландия
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Книдарийцы
Сорт:	Гексакораллия
Заказ:	Актиниария
Подотряд:	Энтемоны ; Родригес и Дейли, 2014 г.
Суперсемьи
	Посмотреть текст

Enthemonae — подотряд морских анемонов отряда Актиниарии . В его состав входят актинии с типичным для актиниарий расположением брыжейок. ^{[ 1 ]}

Enthemonae — это любой представитель подотряда беспозвоночных, характеризующийся мягкими морскими животными, похожими на цветы, которые в основном прикрепляются к твердым или жестким поверхностям, таким как кораллы или камни. Anthemonae — подотряд актиний отряда Actiniaria, включающий подавляющее большинство актиний, принадлежащих к бывшим группам Protantheae , Ptychodacteae и Nynantheae. ^{[ 1 ]}

Классификация

Видно, что в подотряде Enthemonae имеется 46 семейств, демонстрирующих большое разнообразие внутри вида. Это разнообразие обусловлено глубиной, теплом и средой воды, в которой они растут.

Отличительный признак между двумя подотрядами актиний; Enthemonae и Anenthemonae заключается в том, что для них характерно прежде всего наличие базилярных мышц, маргинального сфинктера мезоглеи и отсутствие аконтиев и аротиноидов. ^{[ 2 ]} Однако у Enthemonae редко отсутствуют эти типы базилярных мышц и сфинктеров, в результате чего внешний столб имеет гладкую текстуру.

Суперсемьи

В подотряде Enthemonae есть три разных надсемейства; Actinostoloidea , Actinoidea и Metridioidea — все надсемейства, внутри которых есть другие семейства.

Actinostoloidea и Metridioidea известны редким явлением высиживания , которое наблюдается только у 57 видов из примерно 1100 актиниариев. Эти надсемейства, которые преимущественно встречаются в Южном океане и, следовательно, выводят потомство снаружи, а также имеют комбинацию морфологических особенностей, включая 12 брыжейок и ротовой диск, похожий на железистые мешочки. ^{[ 2 ]} В то время как Actinoidea — это мелководные Enthemonae.

Надсемейства и семейства подотряда Enthemonae включают: ^{[ 3 ]}

Надсемейство Actinostoloidea.
- Семейство Actinostolidae
- Семейство Halcampulacidae.
Надсемейство Актиниоидеи.
- Семейство Актинииды
- Семейство Actinodendridae
- Семья Андрезииды
- Семья Capneidae
- Семейство Кондилантиды.
- Семейство Haloclavidae.
- Семейство Homostichantidae
- Семейство Иозактиниды
- Семейство Limnactiniidae.
- Семейство Liponematidae
- Семья Миньядиды
- Семейство Орактиниды
- Семья Фимантиды
- Семейство Preactiniidae
- Семейство Ptychodactinidae
- Семейство Stichodactylidae
- Семейство Thalassianthidae
Надсемейство Метридиоидеи.
- Семейство Аконтиофориды.
- Семейство Acricoactinidae
- Семейство Actinoscyphiidae
- Семейство Aiptasiidae
- Семейство Aiptasiomorphidae.
- Семья Алицииды
- Семья Амфиантиды
- Семейство Андвакииды.
- Семейство Антиподактиновые.
- Семейство Bathyphelliidae
- Семейство Болоцероидиды
- Семейство Diadumenidae
- Семейство Exocoelactinidae
- Семейство Гонактинииды
- Семья Halcampidae
- Семейство Haliactinidae
- Семейство Хорматииды
- Семья Изантиды
- Семейство Kadosactinidae
- Семья Метридиды
- Семейство Nemanthidae
- Семейство Nevadneidae
- Семья Octineonidae
- Семья Остиактиниды
- Семья Феллииды
- Семейство Sagartiidae
- Семейство Сагартиоморфиды.
- Семейство Spongiactinidae

Структура

Морские анемоны представляют собой одиночные шестикоралловые полипы, которые в отличие от большинства колониальных форм не имеют скелета. Это диплобластические животные, тело которых имеет стенку, состоящую из двух слоев; Эпидермис и гастродерма разделены внеклеточной мезоглеей, содержащей множество амебоцитов. ^{[ 4 ]}

Тело

Тело имеет форму цилиндра или усеченного конуса, содержащего ротовой диск с бахромой щупалец, расположенных в одной или нескольких конфигурациях вокруг ротового отверстия. Базальный конец тела у большинства видов заходит в педальный диск, служащий для прикрепления к субстрату. ^{[ 4 ]}

Рот

Щель во рту ведет к уплощенной трубке, известной как актиноглотка, которая, как видно, простирается в гастроваскулярную полость. Эти две щелевидные структуры проходят вдоль конца рта, обеспечивая циркуляцию воды через гастроваскулярную полость с конечной целью ее повторного откачивания. ^{[ 4 ]}

Желудочно-сосудистая полость

Гастроваскулярная полость выстлана клетками гастродермы и разделена радикальными перегородками, известными как брыжейки, на боковые камеры и центральную часть. Различают неполные и полные брыжейки, располагающиеся парами; полные брыжейки имеют внутренний край в верхней части, прикрепляющийся к актиноглотке. Для сравнения, неполные не достигают актиноглотки, поэтому видят, что они прикрепляются к педальному или ротовому диску. ^{[ 4 ]}

Мускулатура

Мускулатура – это расположение мышц тела или организма.

Простое строение тела актиниарий демонстрирует высокий уровень морфологической конвергенции, при этом многие их морфологические характеристики утеряны. Эта форма эволюции, которая приводит к тому, что несвязанные организмы независимо создают сходство формы, обычно потому, что они адаптируются к жизни в сходных типах окружающей среды. ^{[ 1 ]}

У Enthemonae их маргинальная мускулатура оказалась филогенетически последовательной, причем иногда эти особенности терялись несколько раз на протяжении столетий. Характеристика маргинальной мускулатуры, присущая энтемонаям, была утеряна у семейств Edwardsioidea и Actinoidea, что произошло из-за уменьшения общего размера тела или изменения среды обитания. ^{[ 1 ]}

Базилярные мышцы характерны для всех энтемонов и теряются несколько раз в пределах каждой подлинии. Несмотря на это, подразумевается, что энтодермальные и мезоглеальные маргинальные мышцы представляют собой независимые и альтернативные образования маргинальной мускулатуры с целью оптимизации мышц маргинального сфинктера на наших деревьях. Они возникли как мезоглеальные мышцы, трансформировавшиеся по своей линии в энтодермальные мышцы. Этот процесс возникал около 3 раз в Hexacorillia и в каждом случае приводил к развитию этих мезоглеальных мышц. ^{[ 1 ]}

Яд

Enthemonae производят яд, зависящий от надсемейства с огромным молекулярным разнообразием, который классифицируется в соответствии с фармакологической активностью и аминокислотной последовательностью. Однако точные рецепторы, на которые они нацелены, либо неизвестны, либо неполные. ^{[ 5 ]}

Система яда

У всех книдарий отсутствует централизованная система яда, и вместо этого они производят многочисленные ткани яда по всему телу, используя два разных типа клеток; нематоциты и эктодермальные железистые клетки. ^{[ 6 ]}

Нематоцисты являются основной тканью доставки яда и представляют собой капсулы, содержащие перевернутую канальцевую капсулу чрезвычайно мощного выделения. Они присутствуют у всех книдарий и производят очень сложные органеллы, наполненные ядом. ^{[ 7 ]} Наиболее функциональная и распространенная ткань яда у Enthemonae включает щупальца, которые используются для захвата добычи, обездвиживания угроз и используются в пищеварении. ^{[ 8 ]}

Другой тип клеток — это клетки эктодермальных желез, которые отвечают за выработку определенных коллекций токсинов. Эти токсины могут выделяться в больших количествах из-за большей емкости железы по сравнению с нематоцитами, что позволяет расширить зону действия яда.

В целом яд энтемона безвреден для человека и в большинстве случаев вызывает лишь кожные высыпания и отеки в области контакта с щупальцами.

Ядовитая ткань

Яд, обнаруженный в этих тканях, представляет собой сложную комбинацию белков, полипептидов и других соединений небелкового происхождения. Эти компоненты сгруппированы в 4 функциональные категории: ^{[ 9 ]} в «Цитолитических пептидах и белковых токсинах из морских анемонов».

Фосфолипаза А ₂

Разрушает мембраны неврологических и мышечных клеток, что не приводит к повреждению и воспалению мышц.

Цитолизины

Вызывает лизис клеток на клеточной мембране.

Нейротоксины

Взаимодействуйте с рецепторами, вызывая изменение нейронной передачи посредством взаимодействия с потенциалзависимыми и лигированными ионными каналами.

Небелковые соединения

Вызывать боль при взаимодействии с ядом. К ним могут относиться пурины и биогенные амины.

Ферменты

Из-за отсутствия у Enthemonae централизованной системы желез трудно отличить ферменты , играющие генерализованную роль, от ферментов, играющих отравляющую роль.

PLA 2 катализирует гидролиз фосфолипидов до свободных жирных кислот и лизофосхолипидов. Они были конвергентно включены в яд. ^{[ 5 ]}

Кормление и диета

Хотя они гибки в способах получения пищи, по своей сути они являются хищными животными, которые используют свои ядовитые щупальца для ловли добычи. Диетический состав различается в зависимости от морской среды обитания, которую они занимают. Рот анемона также может растягиваться, чтобы поймать добычу и проглотить более крупных животных, таких как крабы, моллюски и даже некоторые виды мелкой рыбы. ^{[ 10 ]}

Некоторые Enthemonae также считаются оппортунистическими и всеядными питателями, которые пополняют большую часть своего рациона органическим детритом, который улавливается кислотой секреции слизи. ^{[ 5 ]}

среда обитания

Это часть весьма разнообразного отряда, который успешно занимает морскую среду обитания на всех глубинах океана, от приливной зоны до глубины более 33 000 футов. Существует 3 надсемейства и до 48 семейств внутри, что делает его одним из крупнейших подотрядов актиний помимо Anenthemonae. Наибольший ареал Enthemonae встречается в более теплых тропических районах океана, но все еще существует ряд надсемейств, населяющих более холодные и глубокие воды. ^{[ 2 ]}

Воспроизведение

Все подотряды актиний могут размножаться как половым, так и бесполым путем.

Половое размножение

Половое размножение — это простой и понятный процесс, включающий оплодотворение яйцеклетки, которая развивается в планулу, а затем в полип, а затем во взрослую особь, в результате чего изо рта взрослой особи высвобождаются полные анемоны. ^{[ 11 ]}

Зарождение и развитие половых клеток у низших беспозвоночных происходят из дифференцированных эпителиальных клеток эпидермиса. Это означает, что простая репродуктивная система морских анемонов не имеет настоящих гонад, что приводит к скоплению половых продуктов в брыжейках. ^{[ 12 ]}

Пол половых клеток не всегда легко определить на начальных этапах процесса дифференцировки клеток. Однако развивающиеся ооциты, в отличие от мужских половых клеток, изменения в их ядрах начинаются раньше, при этом соседние клетки могут существенно отличаться по размерам. ^{[ 12 ]}

Бесполое размножение

Для сравнения, существует множество способов размножения бесполым путем, включая почкование , фрагментацию или продольное или поперечное бинарное деление . ^{[ 13 ]}

зарождающийся

Это происходит, когда фрагменты организма отрываются и развиваются в новые особи. Некоторые растягиваются вдоль основания поверхности, к которой они прикреплены, и расщепляются посередине, в результате чего образуются две новые энтемоны. Этот метод известен как продольное деление.

Другой метод включает в себя отрыв более мелких кусочков ткани от основания, образующих крошечные анемоны, это известно как базальный разрыв.

Бинарное деление

Деление часто происходит нерегулярно и может стимулироваться изменениями условий окружающей среды, например резкими изменениями температуры или освещенности. Процесс включает отделение от края диска сидячей или медленно движущейся актинии мелких, неправильной формы. Здесь видно, что фрагменты после отделения развивают новые щупальца на местах заживления ран. В результате новое потомство, созданное в результате бинарного деления, имеет аномальное количество щупалец и неправильное расположение перегородок. ^{[ 14 ]}

Размножение автономией щупалец.

Сфинктеры у основания щупалец могут разделяться из-за сокращений круговых мышц. Отверстие в базальной части отделившегося щупальца закрывается «тканевой пробкой», которая затем отпадает с началом активной пролиферации клеток и последующим формированием тела новой анемоны. ^{[ 15 ]}

Симбиотические отношения

Зеленые водоросли

Огромный экологический успех морских анемонов, таких как Enthemonae, обусловлен симбиотическими отношениями между хозяевами и одноклеточными зелеными водорослями . Эти водоросли являются фотосинтезирующими , и поэтому обмен между ними основан на питательном обмене бипродуктами водорослей - кислородом и глюкозой. Затем в ответ анемон предоставляет водорослям безопасную гавань, а также обеспечивает им большее воздействие солнечного света, используемого для фотосинтеза. ^{[ 16 ]}

Раки-отшельники

Enthemonae и молодой рак-отшельник часто развивают симбиотические отношения с молодой стадии. Это предполагает, что молодой рак-отшельник прикрепляет панцирь к щупальцам актинии, становясь партнерами на протяжении всего жизненного цикла. Этот процесс часто приводит к тому, что два организма растут примерно с одинаковой скоростью. ^{[ 17 ]}

Тип симбиотических отношений, которые они развивают, известен как комменсализм, поскольку рак-отшельник защищен от хищников от яда внутри щупалец Enthemonae. Анемон простирает свои длинные тонкие щупальца над крабом, а также вытягивает ядовитые щупальца дальше в качестве дополнительного уровня защиты. ^{[ 17 ]}

Взамен анемон получает источник пищи из излишков лакомых кусочков, которые оставляет после себя рак-отшельник, обеспечивая постоянный приток пищи.

Филогения

Актиниария содержит 2 подкласса, известные как Anenthemonae и Enthemonae, которые, показанные на следующем изображении, имеют ряд надсемейств, которые в настоящее время или еще предстоит изучить.

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Родригес Э., Барбейтос М.С., Брюглер М.Р., Кроули Л.М., Грахалес А., Гусмао Л., Хойссерманн В., Рефт А. и Дейли М. (2104). Спрятанные среди морских анемонов: первая комплексная филогенетическая реконструкция отряда Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) выявила новую группу шестикораллов.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Гусмао, Л.К., Берникер, Л., В., В.Д., Харрис, О., и Родригес, Э. (2019). Halcampulactidae (actiniaria, actinostoloidea), новое семейство роющих актиний из Антарктиды. Полярная биология, 42 (7), 1271–1286. два : 10.1007/s00300-019-02516-1
^ «WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Metridioidea Carlgren, 1893» . сайт Marinespecies.org . Проверено 17 апреля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бочарова Е.С., Козевич И.А. (2011). Способы размножения актиний. Биологический вестник. 11, 1283–1295 гг.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мадио, Б. Кинг, Г. Ф. и Ундхейм, EA (2019). Токсины морских анемонов: структурный обзор. Морские наркотики, 17 (6).
^ Рефт, Эй.Дж., Дейли, М. (2012). Морфология, распределение и эволюция апикальной структуры нематоцист Hexacoralia, 273, 121-136
^ Нухтер, Т., Бенуа, М., Энгель, У., Гольштейн, TW (2006). Кинетика выделения нематоцист в наносекундном масштабе. Биологический журнал, 16.
^ Дейли, М. (2017). Функциональное и генетическое разнообразие токсинов морских анемонов. В эволюции ядовитых животных и их токсинов.
^ Андерлуч, Г., Мацек, П. (2002) Цитолитические пептиды и белковые токсины из морских анемонов, Anthozoa, 40, 111-124.
^ Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход , 7-е изд.; Томсон-Брукс/Коул: Белмонт, Калифорния, США, 2004 г.
^ Стюарт, З.К., Павасович, А., Хок, Д.Х. (2017). Транскриптомное исследование заживления и регенерации ран у Cndarian Calliactis Polypus.
^ Jump up to: ^а ^б Loseva, L.M., Observations on Embryonic Development of the Sea Anemone Bunodactis stella, in Morfogeneticheskie protsessy pri raznykh tipakh razmnozheniya i v khode regu lyatsii (Morphogenetic Processes in Animals with Different Types of Reproduction and in the Course of Regulation), Leningrad, 1974a, pp. 50–67
^ Галлиот, Б., Шмид, В. (2002). Книдарийцы как модельная система для понимания эволюции и регенерации. Биологический журнал, 46, 39-48.
^ Хайман, Л.Х. (1940). Класс Anthozoa: Подкласс Zoantharia. Биологический вестник, 38, 9
^ Иванова-Зазас, О.М. (1975). Класс Anthozoa, Коралловые Полипы. Сравнительная эмбриология беспозвоночных: простейших и низших многоклеточных организмов. 190-205.
^ Пирс, В. (1974). Модификация поведения актиний симбиотическими зооксантеллами: фототаксис. ПабМед. 11-51
^ Jump up to: ^а ^б Виджил, С. (2014). Связь между крабами-отшельниками и морскими анемиями. Получено из: [1]

[rodriguez_et_al-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Родригес Э., Барбейтос М.С., Брюглер М.Р., Кроули Л.М., Грахалес А., Гусмао Л., Хойссерманн В., Рефт А. и Дейли М. (2104). Спрятанные среди морских анемонов: первая комплексная филогенетическая реконструкция отряда Actiniaria (Cnidaria, Anthozoa, Hexacorallia) выявила новую группу шестикораллов.

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с Гусмао, Л.К., Берникер, Л., В., В.Д., Харрис, О., и Родригес, Э. (2019). Halcampulactidae (actiniaria, actinostoloidea), новое семейство роющих актиний из Антарктиды. Полярная биология, 42 (7), 1271–1286. два : 10.1007/s00300-019-02516-1

[3] «WoRMS - Всемирный регистр морских видов - Metridioidea Carlgren, 1893» . сайт Marinespecies.org . Проверено 17 апреля 2020 г.

[:2-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бочарова Е.С., Козевич И.А. (2011). Способы размножения актиний. Биологический вестник. 11, 1283–1295 гг.

[:1-5] Jump up to: ^а ^б ^с Мадио, Б. Кинг, Г. Ф. и Ундхейм, EA (2019). Токсины морских анемонов: структурный обзор. Морские наркотики, 17 (6).

[6] Рефт, Эй.Дж., Дейли, М. (2012). Морфология, распределение и эволюция апикальной структуры нематоцист Hexacoralia, 273, 121-136

[7] Нухтер, Т., Бенуа, М., Энгель, У., Гольштейн, TW (2006). Кинетика выделения нематоцист в наносекундном масштабе. Биологический журнал, 16.

[8] Дейли, М. (2017). Функциональное и генетическое разнообразие токсинов морских анемонов. В эволюции ядовитых животных и их токсинов.

[9] Андерлуч, Г., Мацек, П. (2002) Цитолитические пептиды и белковые токсины из морских анемонов, Anthozoa, 40, 111-124.

[10] Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход , 7-е изд.; Томсон-Брукс/Коул: Белмонт, Калифорния, США, 2004 г.

[11] Стюарт, З.К., Павасович, А., Хок, Д.Х. (2017). Транскриптомное исследование заживления и регенерации ран у Cndarian Calliactis Polypus.

[:3-12] Jump up to: ^а ^б Loseva, L.M., Observations on Embryonic Development of the Sea Anemone Bunodactis stella, in Morfogeneticheskie protsessy pri raznykh tipakh razmnozheniya i v khode regu lyatsii (Morphogenetic Processes in Animals with Different Types of Reproduction and in the Course of Regulation), Leningrad, 1974a, pp. 50–67

[13] Галлиот, Б., Шмид, В. (2002). Книдарийцы как модельная система для понимания эволюции и регенерации. Биологический журнал, 46, 39-48.

[14] Хайман, Л.Х. (1940). Класс Anthozoa: Подкласс Zoantharia. Биологический вестник, 38, 9

[15] Иванова-Зазас, О.М. (1975). Класс Anthozoa, Коралловые Полипы. Сравнительная эмбриология беспозвоночных: простейших и низших многоклеточных организмов. 190-205.

[16] Пирс, В. (1974). Модификация поведения актиний симбиотическими зооксантеллами: фототаксис. ПабМед. 11-51

[:4-17] Jump up to: ^а ^б Виджил, С. (2014). Связь между крабами-отшельниками и морскими анемиями. Получено из: [1]

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]