Относительная нелинейность

Относительная нелинейность — это механизм сосуществования , который поддерживает разнообразие видов посредством различий в реакции и влиянии на изменение плотности ресурсов или какого-либо другого фактора, опосредующего конкуренцию. Относительная нелинейность зависит от двух процессов: 1) виды должны различаться по кривизне своей реакции на плотность ресурсов и 2) закономерности изменения ресурсов, создаваемые каждым видом, должны способствовать относительному росту другого вида. В своей самой базовой форме один вид лучше всего растет в равновесных конкурентных условиях, а другой — в переменных конкурентных условиях. Как и все механизмы сосуществования, относительная нелинейность поддерживает видовое разнообразие за счет концентрации внутривидовой конкуренции по сравнению с межвидовой конкуренцией . Поскольку плотность ресурсов может быть переменной, внутривидовая конкуренция представляет собой снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, генерируемых представителями одного вида (т. е. особями одного и того же вида). Межвидовая конкуренция — это снижение темпов роста на душу населения при переменных ресурсах, генерируемых гетероспецифичностями (т. е. особями разных видов). Как и некоторые другие механизмы сосуществования (см. эффект хранения ), относительная нелинейность может позволить сосуществование как минимум двух видов на одном ресурсе.

Функциональные компоненты

Дифференциальная нелинейная реакция на ресурсы

Относительная нелинейность требует, чтобы виды различались по кривизне реакции приспособленности. ${\textstyle \phi _{i}}$ к некоторому конкурентному фактору F , например плотности ресурсов. Нелинейность реакции на конкуренцию является второй производной темпа роста на душу населения по отношению к конкурентному фактору. ${\textstyle \phi _{i}^{\prime \prime }(F)}$, который равен нулю, если реакция роста является линейной, положительной, если реакция ускоряется ( выпуклая ), и отрицательной, если реакция замедляется ( вогнутая ). При конкуренции между двумя видами, чем больше разница в кривизне их реакции на изменения конкурентного фактора, тем больше различия в их общей специализации по изменению конкурентного фактора. Например, согласно неравенству Йенсена , по сравнению с постоянной плотностью ресурсов, изменение конкурентного фактора не влияет на виды с нулевой кривизной, положительно влияет на виды с положительной кривизной и отрицательно влияет на виды с отрицательной кривизной. Таким образом, ${\textstyle \phi _{i}^{\prime \prime }(F)}$ указывает на реакцию вида на вариации конкурентных факторов — измерение конкуренции, которое можно разделить.

Факторы конкуренции лучше всего рассматривать как аспекты окружающей среды, которые совместно используются более чем одним видом и способствуют снижению производительности особей при их использовании. Например, пространство является распространенным фактором конкуренции для деревьев, поскольку многим видам требуется пространство для роста новых деревьев, а сокращение пространства уменьшает возможности других видов захватить это пространство и расти. Ресурсы и хищники имеют схожие свойства и считаются конкурентными факторами. Для конкуренции между двумя видами за один общий ресурс достаточно легко представить себе фактор конкуренции как уменьшение плотности видов из-за потребления. В отсутствие потребления ресурсов ресурсы будут иметь тенденцию достигать некоторого равновесного значения K. Таким образом, конкурентный фактор для нашего примера равен ${\textstyle F=K-R}$ для любого значения Р.

Первоначально относительная нелинейность была продемонстрирована в модели потребительских ресурсов с различиями в функциональных реакциях двух видов. Один вид имеет функциональную реакцию типа I и имеет нулевую кривизну. Второй вид имеет функциональную реакцию типа II , которая возникает, когда людям приходится тратить время на обработку ресурсов, прежде чем перейти к следующему ресурсу, и имеет отрицательную кривизну. Поскольку второй вид ограничен во времени при захвате ресурсов, он не может использовать ресурсы с высокой плотностью по сравнению со своим конкурентом. Если виды с функциональной реакцией типа II чувствуют себя лучше в средних условиях, чем виды с функциональной реакцией типа I, виды различаются по своей реакции на равновесие и переменную плотность ресурсов.

Дифференциальное влияние на изменение ресурсов

Виды не только должны по-разному реагировать на вариации конкуренции, но и по-разному влиять на вариации конкуренции.

Учитывая эти два процесса, различное воздействие на изменение ресурсов и реакцию на них, виды могут сосуществовать посредством относительной нелинейности.

Математический вывод

Здесь мы покажем, как может возникнуть относительная нелинейность между двумя видами. Мы начнем с определения средней скорости роста одного вида. Предположим, что скорость роста каждого вида зависит от некоторого зависящего от плотности фактора F , такого, что

${\frac {dN_{j}}{dt}}=\phi _{j}(F)N_{j}$,

где N _j — вида j , а плотность популяции $\phi _{j}(F)$ является некоторой функцией зависящего от плотности фактора F . Например, в хемостата модели Monod F будет плотностью ресурсов, а $\phi _{j}(F)$ было бы $a_{j}F-d$, где a _j — скорость, с которой вид j может потреблять ресурс, а d — уровень его смертности. В классической статье Армстронга и МакГи [цитата по Армстронгу], $\phi _{j}(F)$ Это был функциональный ответ типа I для одного вида и функциональный ответ типа II для другого. Мы можем приблизительно оценить темпы роста на душу населения, $r_{j}={\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}$, используя приближение ряда Тейлора как

$r_{j}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+(F-{\overline {F}})\phi _{j}({\overline {F}})'+{\frac {1}{2}}(F-{\overline {F}})^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''$,

где ${\overline {F}}$ среднее F. значение Если мы возьмем среднюю скорость роста во времени (либо за предельный цикл , либо за бесконечное количество времени), то она станет

${\overline {r_{j}}}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''$,

где $\sigma _{F}^{2}$ является дисперсией F ​ . Это происходит потому, что среднее значение $(F-{\overline {F}})$ равно 0, а среднее значение $(F-{\overline {F}})^{2}$ является дисперсией F . Таким образом, мы видим, что средней скорости роста вида способствуют вариации, если Φ выпуклая, и вредят вариации, если Φ вогнутая.

Мы можем измерить влияние относительной нелинейности на сосуществование, используя анализ вторжения . Для этого мы устанавливаем плотность одного вида равной 0 (мы называем его захватчиком с индексом i ) и позволяем другому виду (резиденту с индексом r ) находиться в долгосрочном устойчивом состоянии (например, пределе цикл ). Если захватчик имеет положительный темп роста, то его нельзя исключить из системы. Если оба вида в качестве захватчика имеют положительную скорость роста, то они могут сосуществовать.

Хотя плотность населения может колебаться, ее средняя плотность в долгосрочной перспективе не изменится (по предположению). Поэтому, ${\overline {r_{r}}}=0$. Поэтому мы можем записать плотность захватчика как

${\overline {r_{i}}}={\overline {r_{i}}}-{\overline {r_{r}}}$

. Подставив в приведенную выше формулу средний рост, мы видим, что

${\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{i}({\overline {F}})''\right)-\left(\phi _{r}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{r}({\overline {F}})''\right)$.

Мы можем переставить это на

${\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})-\phi _{r}({\overline {F}})\right)+\Delta N_{i}$,

где $\Delta N_{i}$ количественно определяет эффект относительной нелинейности,

$\Delta N_{i}={\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\left(\phi _{i}({\overline {F}})''-\phi _{r}({\overline {F}})''\right)$.

Таким образом, мы разделили темпы роста захватчика на две составляющие. Левый член представляет механизмы, независимые от вариаций , и будет положительным, если захватчику меньше мешает нехватка ресурсов. Относительная нелинейность, $\Delta N_{i}$ будет положительным и, таким образом, поможет виду i вторгнуться, если $\phi _{i}({\overline {F}})''>\phi _{r}({\overline {F}})''$ (т. е. если измена повредит захватчику меньше, чем резиденту). Однако относительная нелинейность будет препятствовать если способности видов к вторжению, $\phi _{i}({\overline {F}})''<\phi _{r}({\overline {F}})''$.

В большинстве случаев относительная нелинейность поможет одному виду вторгнуться и навредит другому. Оно окажет чистое положительное влияние на сосуществование, если его сумма по всем видам будет положительной (т. е. $\Delta N_{j}+\Delta N_{k}>0$ для видов j и k ). $\phi _{j}({\overline {F}})$ изменение F. условия, как правило, не сильно изменятся при смене захватчика, но изменится На сумму $\Delta N_{i}$ Чтобы члены были положительными, вариация F должна быть больше, когда виды с более положительными (или менее отрицательными) $\phi _{j}({\overline {F}})''$ является захватчиком.