Функциональный ответ
Функциональная реакция в экологии — это скорость потребления потребителем как функция плотности пищи ( количества пищи, доступной в данном экотопе ). Это связано с числовым откликом , который представляет собой скорость воспроизводства потребителя как функцию плотности пищи. Согласно К.С. Холлингу , функциональные реакции обычно подразделяются на три типа, которые называются типами Холлинга I, II и III. [1]
Тип I
[ редактировать ]Функциональная реакция типа I предполагает линейное увеличение скорости потребления с плотностью пищи либо для всех плотностей пищи, либо только для плотностей пищи до максимума, за пределами которого скорость потребления является постоянной. Линейное увеличение предполагает, что время, необходимое потребителю для обработки пищевого продукта, незначительно или что потребление пищи не мешает ее поиску. Функциональный ответ типа I используется в модели «хищник-жертва» Лотки–Вольтерры . Это был первый описанный вид функциональной реакции, а также самый простой из трех подробно описанных в настоящее время функциональных реакций.
Тип II
[ редактировать ]Функциональная реакция типа II характеризуется замедлением скорости потребления, что следует из предположения, что потребитель ограничен своими возможностями по переработке пищи. Функциональная реакция типа II часто моделируется прямоугольной гиперболой , например, уравнением диска Холлинга: [2] который предполагает, что обработка пищи и ее поиск являются взаимоисключающими видами поведения. Уравнение
где f обозначает скорость потребления, а R обозначает плотность пищи (или ресурсов). Скорость, с которой потребитель сталкивается с продуктами питания на единицу плотности пищи, называется скоростью атаки, a . Среднее время, затрачиваемое на обработку пищевого продукта, называется временем обработки, ч . Аналогичными уравнениями являются уравнение Моно для роста микроорганизмов и уравнение Михаэлиса-Ментен для скорости ферментативных реакций. [4]
В примере с волками и карибу , когда количество карибу увеличивается при постоянном количестве волков, количество убийств карибу увеличивается, а затем стабилизируется. Это связано с тем, что доля убитых карибу на одного волка уменьшается по мере увеличения плотности карибу. Чем выше плотность карибу, тем меньше доля убитых карибу на одного волка. Если объяснить немного иначе, то при очень высокой плотности карибу волкам требуется очень мало времени, чтобы найти добычу, и они тратят почти все свое время на ее обработку и очень мало времени на поиск. Волки насыщаются, и общее количество убийств карибу достигает плато. [3]
Тип III
[ редактировать ]Функциональная реакция типа III аналогична типу II тем, что при высоких уровнях плотности добычи происходит насыщение. При низких уровнях плотности добычи графическая зависимость количества потребляемой добычи и плотности популяции жертв представляет собой сверхлинейно возрастающую функцию добычи, потребляемой хищниками: [5]
с кинетикой фермента с k двумя центрами связывания при Первоначально эта ускоряющая функция была сформулирована по аналогии = 2 . [4] В более общем смысле, если тип добычи принимается только после каждого k встреч и отвергается k -1 раз между ними, что имитирует обучение, то достигается общая форма, описанная выше. [5]
Время обучения определяется как естественное улучшение эффективности поиска и атаки хищника или естественное улучшение его эффективности обращения с увеличением плотности добычи. Представьте себе, что плотность добычи настолько мала, что вероятность того, что хищник встретит ее, чрезвычайно мала. Поскольку хищник находит добычу очень редко, у него недостаточно опыта, чтобы разработать наилучшие способы поимки и подчинения этого вида добычи. Холлинг выявил этот механизм у землероек и оленей, питающихся пилильщиками . При небольшом количестве коконов пилильщика на акр у мышей-оленей особенно наблюдался экспоненциальный рост количества коконов, потребляемых на одну особь, по мере увеличения плотности коконов. Характерная точка насыщения функционального ответа III типа наблюдалась и у мышей-оленей. При определенной плотности коконов на акр уровень потребления мышей-оленей достигал уровня насыщения, поскольку плотность коконов продолжала увеличиваться. [2]
В переключении добычи участвуют два или более вида добычи и один вид хищников. Когда все виды добычи имеют одинаковую плотность, хищник будет без разбора выбирать между видами добычи. Однако если плотность одного из видов добычи уменьшится, то хищник начнет выбирать другой, более распространенный вид добычи с более высокой частотой, потому что, если он сможет повысить эффективность, которая вместе с ним захватывает более многочисленную добычу посредством обучения. Мердок продемонстрировал этот эффект на примере охоты гуппи на тубифицидов и плодовых мух . По мере того, как численность плодовых мух уменьшалась, гуппи переключились с питания плодовыми мушками на поверхности воды на питание более многочисленными трубочниками вдоль русла. [6]
Если хищники учатся во время добывания пищи, но не отвергают добычу до того, как примут ее, функциональная реакция становится функцией плотности всех типов добычи. Это описание хищников, которые питаются несколькими жертвами и динамически переключаются с одного типа добычи на другой. Такое поведение может привести к функциональному ответу типа II или типа III. Если плотность одного типа добычи примерно постоянна, как это часто бывает в экспериментах, обнаруживается функциональный ответ типа III. Когда плотность добычи изменяется примерно пропорционально друг другу, как это происходит в большинстве естественных ситуаций, обычно обнаруживается функциональная реакция типа II. Это объясняет, почему функциональная реакция типа III была обнаружена во многих экспериментах, в которых плотность добычи искусственно манипулировалась, но в природе она встречается редко. [7]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Холлинг, CS (май 1959 г.). «Компоненты хищничества, выявленные в результате изучения хищничества европейского соснового пилильщика мелкими млекопитающими». Канадский энтомолог . 91 (5): 293–320. дои : 10.4039/Ent91293-5 . S2CID 53474917 .
- ^ Перейти обратно: а б Холлинг, CS (июль 1959 г.). «Некоторые характеристики простых видов хищничества и паразитизма». Канадский энтомолог . 91 (7): 385–98. дои : 10.4039/Ent91385-7 . S2CID 83738084 .
- ^ Перейти обратно: а б Дейл, Брюс В.; Адамс, Лэйн Г.; Бойер, Р. Терри (1994). «Функциональная реакция волков, охотящихся на бесплодных карибу в экосистеме с множеством жертв». Журнал экологии животных . 63 (3): 644–652. Бибкод : 1994JAnEc..63..644D . дои : 10.2307/5230 . JSTOR 5230 .
- ^ Перейти обратно: а б Реальный, Лесли А. (1977). «Кинетика функционального ответа» . Американский натуралист . 111 (978): 289–300. дои : 10.1086/283161 . JSTOR 2460064 . S2CID 83705539 .
- ^ Перейти обратно: а б Дауэс, JHP; Соуза, Миссури (21 июня 2013 г.). «Происхождение функциональных реакций Холлинга типов I, II и III в системах хищник-жертва» . Журнал теоретической биологии . 327 : 11–22. Бибкод : 2013JThBi.327...11D . дои : 10.1016/j.jtbi.2013.02.017 . ПМИД 23500600 . Проверено 15 декабря 2022 г.
- ^ Мердок, Уильям В. (1977). «Стабилизирующие эффекты пространственной неоднородности в системах хищник-жертва» . Теоретическая популяционная биология . 11 (2): 252–73. дои : 10.1016/0040-5809(77)90028-4 . ПМИД 867289 .
- ^ ван Леувен, Э.; Янсен, ВАА; Брайт, PW (2007). «Как динамика популяции формирует функциональную реакцию в системе один хищник – две жертвы» . Экология . 88 (6): 1571–1581. Бибкод : 2007Ecol...88.1571L . дои : 10.1890/06-1335 . ПМИД 17601148 .