Голобионт
Часть серии о |
Микробиомы |
---|
Голобионт — это совокупность хозяина и многих других видов, живущих в нем или вокруг него, которые вместе образуют дискретную экологическую единицу посредством симбиоза . [2] хотя существуют разногласия по поводу этой дискретности. Компонентами холобионта являются отдельные виды или бионты , а совокупный геном всех бионтов — хологеном . Концепция холобионта была первоначально предложена немецким биологом-теоретиком Адольфом Мейером-Абихом в 1943 году. [3] а затем, очевидно, независимо доктором Линн Маргулис в ее книге 1991 года «Симбиоз как источник эволюционных инноваций» . [2] Концепция претерпела изменения по сравнению с первоначальными формулировками. [4] Голобионты включают в себя хозяина , вирома , микробиома и любые другие организмы, которые каким-то образом способствуют функционированию целого. [5] [6] К хорошо изученным голобионтам относятся кораллы, строящие рифы , и люди. [7] [8]
Обзор
[ редактировать ]Голобионт — это совокупность тесно связанных видов, которые имеют сложные взаимодействия, например, вид растения и члены его микробиома . [2] [9] Каждый вид, присутствующий в холобионте, представляет собой бионт, а геномы всех бионтов, взятые вместе, составляют хологеном, или «комплексную генную систему» холобионта. [10] Голобионт обычно включает в себя эукариот- хозяина и все симбиотические вирусы , бактерии , грибы и т. д., живущие на нем или внутри него. [9]
Голобионты отличаются от суперорганизмов ; суперорганизмы состоят из множества особей, иногда принадлежащих к одному и тому же виду, и этот термин обычно применяется к эусоциальным насекомым. [11] [12] Колонию муравьев можно охарактеризовать как суперорганизм, тогда как отдельный муравей и связанные с ним бактерии, грибы и т. д. представляют собой холобионт. [10] Нет сомнений в том, что симбиотические микроорганизмы имеют решающее значение для биологии и экологии хозяина, обеспечивая его витаминами, энергией и неорганическими или органическими питательными веществами, участвуя в защитных механизмах или управляя эволюцией хозяина. [13] [14] Вокруг этих терминов до сих пор ведутся споры, и в некоторых публикациях они используются как синонимы. [8]
История концепции холобионта
[ редактировать ]Холизм — философское понятие, впервые предложенное Аристотелем в IV веке до нашей эры. В нем говорится, что системы следует изучать в целом, уделяя особое внимание взаимосвязям между их различными компонентами, а не отдельными частями. [15] [16] Такие системы обладают эмерджентными свойствами, возникающими в результате поведения системы, которая «больше, чем сумма ее частей». Однако серьезный отход от холизма произошел в эпоху Просвещения, когда доминирующая мысль, обобщенная как «наука о вскрытии», заключалась в том, чтобы сосредоточиться на мельчайших компонентах системы как средстве ее понимания. [17]
Идея холизма начала вновь обретать популярность в биологии, когда теория эндосимбиоза была впервые предложена Константином Мерешковским в 1905 году и получила дальнейшее развитие Иваном Валлином в 1925 году. Эта теория, принятая и сегодня, постулирует единое происхождение эукариотических клеток посредством симбиотической ассимиляции прокариот. образовывать сначала митохондрии , а затем пластиды (последние в результате нескольких независимых симбиотических событий) посредством фагоцитоза (обзор: Archibald, 2015). [18] Эти древние и основополагающие симбиотические события, которые привели к метаболической и клеточной сложности эукариотической жизни, скорее всего, произошли в океане. [19] [17]
Несмотря на общее признание теории эндосимбиоза, термин холобиоз или холобионт не сразу вошел в научный оборот. Он был придуман независимо немцем Адольфом Мейером-Абихом в 1943 году. [20] [21] и Линн Маргулис в 1990 году, которая предположила, что эволюция происходила главным образом посредством прыжков, вызванных симбиозом, которые объединяли организмы в новые формы, называемые «холобионтами», и только во вторую очередь посредством постепенных мутационных изменений. [22] [23] Однако эта концепция не получила широкого распространения, пока более десяти лет спустя ее не переняли коралловые биологи. Кораллы и динофлагеллятовые водоросли, называемые зооксантеллами, являются одними из самых знаковых примеров симбиоза, встречающихся в природе; большинство кораллов неспособны к долгосрочному выживанию без продуктов фотосинтеза, обеспечиваемых их эндосимбиотическими водорослями. Ровер и др. (2002) [24] были первыми, кто использовал слово холобионт для описания единицы отбора в смысле Маргулиса. [25] для кораллов, где холобионт включал книдарийный полип (хозяин), водоросли Zooxanthellae, различные эктосимбионты ( эндолитические водоросли, прокариоты, грибы, другие одноклеточные эукариоты) и вирусы. [17]
Хотя изначально они были основаны на изучении морских организмов, большая часть исследований новых свойств и значения холобионтов с тех пор была проведена в других областях исследований: микробиота ризосферы растений или кишечника животных стала преобладающими моделями и привела к продолжающаяся смена парадигмы в агрономии и медицинских науках. [26] [27] [28] Голобионты встречаются как в наземной, так и в водной среде обитания, и можно провести несколько аналогий между этими экосистемами. Например, во всех этих средах обитания взаимодействия внутри и между голобионтами, такие как индукция химической защиты, приобретение питательных веществ или образование биопленок, опосредуются химическими сигналами и сигналами в окружающей среде, получившими название инфохимические вещества . [29] [30] [31] [32] Тем не менее, мы можем выделить два основных различия между наземными и водными системами. Во-первых, физико-химические свойства воды приводят к более высокой химической связи и передаче сигналов между макро- и микроорганизмами в водной или влажной среде. В морских экосистемах потоки углерода также кажутся более быстрыми, а трофические режимы более гибкими, что приводит к более высокой пластичности функциональных взаимодействий между холобионтами. [33] Более того, барьеры распространения обычно ниже, что позволяет быстрее перемещать микробное сообщество морских холобионтов. [34] [35] Во-вторых, филогенетическое разнообразие в широких таксономических масштабах (т. е. на уровне надцарства, королевства и типа) выше в водных сферах по сравнению с наземными, при этом большая часть водного разнообразия еще не раскрыта. [36] [37] особенно морские вирусы. [38] [39] [40] [17]
Компоненты холобионта
[ редактировать ]Хозяин: Хозяином холобионта обычно является многоклеточный эукариот , например растение или человек. [10] Известные хозяева, которые хорошо изучены, включают людей, [41] кораллы, [7] и тополя. [42]
Микробиом: Микробиом включает бактерии, [5] археи , [43] микроскопические грибы, [9] и микроскопические протисты . [5]
Виром: все вирусы, входящие в состав холобионта, вместе называются виромами . [44]
Грибы. В состав холобионтов могут быть включены многоклеточные грибы, такие как арбускулярные микоризные грибы (АМФ) в корнях растений. [9] [6]
Фенотип холобионта
[ редактировать ]Голобионты — это существа, состоящие из хозяина и всех его симбиотических микробов. [4]
холобионта На схеме симбиотические микробы, влияющие на фенотип и эволюционировавшие совместно с хозяином, окрашены в синий цвет, а микробы, влияющие на фенотип холобионта, но не эволюционировавшие совместно с хозяином, окрашены в красный цвет. Те, которые вообще не влияют на фенотип холобионта, окрашены в серый цвет. Микробы могут передаваться вертикально или горизонтально, могут приобретаться из окружающей среды и могут находиться в организме хозяина постоянно или непостоянно. [4]
Отсюда следует, что фенотипы холобионтов могут меняться во времени и пространстве по мере того, как микробы входят в холобионт и выходят из него. Микробы окружающей среды не входят в состав холобионта (белого цвета). Гологеномы затем охватывают геномы хозяина и всех его микробов в любой момент времени, при этом отдельные геномы и гены попадают в одни и те же три функциональные категории: синий, красный и серый. Голобионты и гологеномы — это сущности, тогда как коэволюция или эволюция взаимодействий хозяин-симбионт — это процессы. [4]
Растения
[ редактировать ]Хотя большая часть работ по взаимодействиям хозяина и микроба была сосредоточена на животных системах, таких как кораллы, губки или человек, существует значительный объем литературы по голобионтам растений. [45] Связанные с растениями микробные сообщества влияют на оба ключевых компонента приспособленности растений: рост и выживание. [6] и формируются наличием питательных веществ и защитными механизмами растений. [9] Было описано, что в нескольких средах обитания обитают микробы, связанные с растениями, включая ризоплану (поверхность корневой ткани), ризосферу (периферию корней), эндосферу (внутри ткани растения) и филлосферу (общая площадь надземной поверхности). . [14] Концепция холобионта первоначально предполагала, что значительная часть генома микробиома вместе с геномом хозяина передается от одного поколения к другому и, таким образом, может передавать уникальные свойства холобионта». [46] В связи с этим исследования показали, что такую роль могут играть семена. Недавно были доказаны доказательства этого процесса, показывающие, что большая часть, до 95%, микробиома семян неправильно транслируется из поколения в поколение. [47]
Растительный холобионт относительно хорошо изучен, при этом особое внимание уделяется сельскохозяйственным видам, таким как бобовые и зерновые . Бактерии, грибы, археи, протисты и вирусы входят в состав холобионта растений. [5]
Типы бактерий, которые, как известно, являются частью голобионта растений, включают Actinomycetota , Bacteroidota , Bacillota и Pseudomonadota . [5] Например, азотфиксаторы, такие как Azotobacter (Pseudomonadota) и Bacillus (Bacillota), значительно улучшают продуктивность растений. [5]
Грибы типов Ascomycota , Basidiomycota , Glomeromycota и Mucoromycotina колонизируют ткани растения и обеспечивают множество функций растения-хозяина. [5] Например, арбускулярные микоризные грибы (Glomeromycota) распространены во всех группах растений и обеспечивают лучшее усвоение питательных веществ, устойчивость к температуре и засухе, а также снижение патогенной нагрузки. [48] Виды Epichloë (Ascomycota) являются частью холобионта овсяницы луговой и обеспечивают устойчивость травоядных животных, вырабатывая алкалоиды спорыньи , которые вызывают эрготизм у млекопитающих. [49]
Протисты растительного холобионта менее изучены, при этом большая часть знаний ориентирована на патогены. Однако имеются примеры комменсалистических растительно-протистских ассоциаций, например Phytomonas ( Trypanosomatidae ). [50]
Морской
[ редактировать ]Кораллы, строящие рифы, представляют собой холобионты, которые включают сам коралл (эукариотические беспозвоночные класса Anthozoa ), фотосинтезирующие динофлагелляты, называемые зооксантеллами ( Symbiodinium ), и связанные с ними бактерии и вирусы. [7] Существуют модели коэволюции коралловых микробных сообществ и филогении кораллов. [51]
Эффекты стрессоров
[ редактировать ]Стрессоры могут напрямую изменять физиологию и иммунитет хозяина, а также состав и плотность симбиотического сообщества. Стрессоры могут также косвенно влиять на симбиотическое сообщество, изменяя физиологию хозяина (которая представляет собой симбиотическую нишу) и иммунное состояние хозяина. И наоборот, симбионты могут смягчать стрессоры посредством снабжения питательными веществами, физиологической толерантности и защиты от естественных врагов хозяина. [55]
Реакцию холобионта на стрессоры трудно предсказать, поскольку многие факторы могут подвергаться селекции. Сюда входят гены устойчивости хозяина и пластические механизмы, а также приобретение симбионтов, которые могут составить пул генов с новыми функциями. Некоторыми ключевыми факторами, которые могут предпочтительно выбирать хозяина или симбионтов для адаптации к стрессорам, являются: (1) особенности стрессора, такие как его частота или амплитуда, а также его комбинация с другим стрессором, которая может привести к аддитивному синергетическому эффекту. или взаимодействие антагонистов; (2) способ передачи симбионтов; (3) специфичность и эффективность данного механизма буферизации, а также чистый баланс между его затратами и выгодами. [55]
Холобиомика
[ редактировать ]Холобиомика — это научный анализ сообщества холобионтов, который фокусируется на взаимосвязях между его компонентами в контексте преобладающих условий окружающей среды, а не на отдельных частях. Научный подход к этой развивающейся области исследований основан на концепции холизма . Целью холобиомики является изучение холобионтов системы, их свойств и взаимодействий в целом.
Термин «холобиомика» составлен из греческих элементов όλος ( холос ), «весь, целый, тотальный», и βίος ( биос ), «жизнь», оканчивающихся на -оме ( биом ); и суффикс - омикс (-ομική, женский род), обозначающий подобласти современной биологии , целью которых является характеристика и количественная оценка совокупности подобных отдельных элементов с целью сделать выводы о структуре, функции и динамике системы.
Чтобы сделать вывод о свойствах и взаимодействиях симбиотических партнеров, используются методы молекулярной биологии, [56] экология, [57] и моделирование [58] совмещены.
Споры
[ редактировать ]В последние годы были разработаны мощные, но относительно недорогие инструменты для характеристики микробных сообществ, в том числе технологии высокопроизводительного секвенирования, такие как полногеномное секвенирование . Эти технологические достижения привели к взрывному росту интереса к микробной экологии и эволюции взаимоотношений микроб-хозяин. Некоторые исследователи задаются вопросом, необходима ли концепция холобионта и отражает ли она тонкости взаимоотношений хозяина и симбионта. [59] В 2016 году Дуглас и Веррен подвергли сомнению концепцию, согласно которой «голобионт (хозяин плюс его микробиом) и составляющий его гологеном (совокупность геномов в холобионте) являются единицей отбора, и поэтому эта единица обладает свойствами, сходными с индивидуальными. организм". [60] Они утверждают, что «концепция хологенома бесполезна для изучения взаимодействий хозяина с резидентными микроорганизмами, поскольку она фокусируется на одном уровне отбора (холобионте) и, как следствие, касается кооперативных и интегративных особенностей систем хозяин-микроб. исключение других видов взаимодействий, включая антагонизм между микроорганизмами и конфликты между хозяином и микробными партнерами». [60]
Голобионт и, как следствие, концепция гологенома остаются спорными, особенно в отношении хозяина и его микробиома как единой эволюционной единицы. [61] Чтобы подтвердить концепцию холобионта с эволюционной точки зрения, необходимы новые теоретические подходы, которые признают различные уровни, на которых естественный отбор может действовать в контексте взаимодействий микробиома и хозяина. Например, отбор может происходить на уровне холобионта, когда может поддерживаться трансгенерационная ассоциация между конкретными генотипами хозяина и симбионта. [61]
Тем не менее, концепция холобионта привела к смещению акцента с симбиозов с участием одного микробного партнера и одного хозяина (кальмары и люминесцентные Aliivibrio , бобовые и Rhizobium , тли и Buchnera ) к большему интересу к симбиозам в сложных многопартнерских консорциумах ( кишечные системы животных, морские беспозвоночные, эпифиты растений и морских водорослей, микробно-микробные взаимодействия в почве, водные биомы). [61] Более того, существует понимание того, что даже относительно хорошо изученные бинарные симбиозы, такие как тля и Buchnera, являются более сложными и включают ряд разнообразных факультативных симбионтов, способствующих устойчивости к паразитам. [62] расширение использования растения-хозяина [63] и температурная адаптация. [64] [61]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Брукс А.В., Коль К.Д., Брукер Р.М., ван Опстал Э.Дж., Борденштайн С.Р. (ноябрь 2016 г.). «Филосимбиоз: взаимоотношения и функциональные эффекты микробных сообществ в истории эволюции хозяина» . ПЛОС Биология . 14 (11): e2000225. дои : 10.1371/journal.pbio.2000225 . ПМЦ 5115861 . ПМИД 27861590 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а б с Маргулис Л., Фестер Р. (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций . МТИ Пресс. ISBN 9780262132695 .
- ^ Баедке Дж., Фабрегас-Техеда А., Ньевес Дельгадо А. (2020). «Концепция холобионта до Маргулиса» . J Exp Zool (Мол Дев Эвол) . 334 (3): 149–55. дои : 10.1002/jez.b.22931 . ПМК 212183 . ПМИД 3294806 .
- ^ Jump up to: а б с д и Тайс К.Р., Дейли Н.М., Классен Дж.Л., Брукер Р.М., Бейнс Дж.Ф., Бош Т.К., Крайан Дж.Ф., Гилберт С.Ф., Гуднайт С.Дж., Ллойд Э.А., Сапп Дж., Ванденкорнхейс П., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Э., Борденштайн С.Р. (2016). «Правильное понимание концепции гологенома: эко-эволюционная основа хозяев и их микробиомов» . mSystems . 1 (2). дои : 10.1128/mSystems.00028-16 . ПМК 5069740 . ПМИД 27822520 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Де Вегер Л.А., ван дер Влюгт К.И., Вейфьес А.Х., Баккер П.А., Шипперс Б., Лугтенберг Б. (июнь 1987 г.). «Для колонизации корней картофеля необходимы жгутики штамма Pseudomonas fluorescens, стимулирующего рост растений» . Журнал бактериологии . 169 (6): 2769–73. дои : 10.1128/jb.169.6.2769-2773.1987 . ПМК 212183 . ПМИД 3294806 .
- ^ Jump up to: а б с Ванденкокорнхейз П., Кайзер А., Дюамель М., Ле Ван А., Дюфрен А. (июнь 2015 г.). «Значение микробиома холобионта растений» . Новый фитолог . 206 (4): 1196–206. дои : 10.1111/nph.13312 . ПМИД 25655016 .
- ^ Jump up to: а б с Ноултон Н., Ровер Ф. (октябрь 2003 г.). «Многовидовые микробные мутуализмы на коралловых рифах: хозяин как среда обитания». Американский натуралист . 162 (4 Приложения): S51–62. дои : 10.1086/378684 . ПМИД 14583857 . S2CID 24127308 .
- ^ Jump up to: а б Крамер П., Брессан П. (июль 2015 г.). «Люди как суперорганизмы: как микробы, вирусы, импринтированные гены и другие эгоистичные сущности формируют наше поведение» . Перспективы психологической науки . 10 (4): 464–81. дои : 10.1177/1745691615583131 . hdl : 11577/3162912 . ПМИД 26177948 . S2CID 12954636 .
- ^ Jump up to: а б с д и Санчес-Канисарес К, Хоррин Б, Пул П.С., Ткач А (август 2017 г.). «Понимание холобионта: взаимозависимость растений и их микробиома» . Современное мнение в микробиологии . 38 : 188–196. дои : 10.1016/j.mib.2017.07.001 . ПМИД 28732267 . S2CID 11555411 .
- ^ Jump up to: а б с Борденштейн С.Р., Тайс КР (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов холобионтов и гологеномов» . ПЛОС Биология . 13 (8): e1002226. дои : 10.1371/journal.pbio.1002226 . ПМЦ 4540581 . ПМИД 26284777 .
- ^ Гордон Дж., Ноултон Н., Релман Д.А., Ровер Ф., Юл М. (2013). «Сверхорганизмы и холобионты» . Микроб . 8 (4): 152–153. дои : 10.1128/микроб.8.152.1 .
- ^ Уилер В.М. (1928). Общественные насекомые, их происхождение и эволюция . Харкорт Брейс.
- ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг I (март 2016 г.). «Микробы стимулируют эволюцию животных и растений: концепция гологенома» . мБио . 7 (2): e01395. дои : 10.1128/mBio.01395-15 . ПМЦ 4817260 . ПМИД 27034283 .
- ^ Jump up to: а б с Угарелли К., Чакрабарти С., Лаас П., Стингл У. (декабрь 2017 г.). «Голобионт морской травы и его микробиом» . Микроорганизмы . 5 (4): 81. doi : 10.3390/microorganisms5040081 . ПМЦ 5748590 . ПМИД 29244764 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Аристотель Метафизика Z.17, 1041b11–33
- ^ Роткале, Лива (2018). «Форма не является надлежащей частью метафизики Аристотеля Z.17, 1041b11–33» . Метафизика . 1 : 75–87. дои : 10.5334/мет.13 . S2CID 171840883 .
- ^ Jump up to: а б с д Диттами, Саймон М.; и др. (2021). «Взгляд сообщества на концепцию морских холобионтов: текущее состояние, проблемы и будущие направления» . ПерДж . 9 : е10911. дои : 10.7717/peerj.10911 . ПМЦ 7916533 . ПМИД 33665032 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Арчибальд, Джон М. (2015). «Эндосимбиоз и эволюция эукариотических клеток» . Современная биология . 25 (19): Р911–Р921. дои : 10.1016/j.cub.2015.07.055 . ПМИД 26439354 . S2CID 16089231 .
- ^ Мартин, Уильям; Баросс, Джон; Келли, Дебора; Рассел, Майкл Дж. (2008). «Гидротермальные источники и происхождение жизни». Обзоры природы Микробиология . 6 (11): 805–814. дои : 10.1038/nrmicro1991 . ПМИД 18820700 . S2CID 1709272 .
- ^ Мейер-Абих А. (1943). «Вклад в эволюционную теорию организмов: I. Основной типологический закон и его последствия» Acta Biotheoretica , 7 : 1–80.
- ^ Бедке, Ян; Фабрегас-Техеда, Алехандро; Ньевес Дельгадо, Эбигейл (2020). «Концепция холобионта до Маргулиса» . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 334 (3): 149–155. дои : 10.1002/jez.b.22931 . ПМИД 32039567 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Маргулис, Линн; Фестер, Рене (1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . МТИ Пресс. ISBN 9780262132695 .
- ^ о'Мэлли, Морин А. (2017). «От эндосимбиоза к холобионтам: оценка концептуального наследия». Журнал теоретической биологии . 434 : 34–41. Бибкод : 2017JThBi.434...34O . дои : 10.1016/j.jtbi.2017.03.008 . ПМИД 28302492 .
- ^ Ровер, Ф.; Сегуритан, В.; Азам, Ф.; Ноултон, Н. (2002). «Разнообразие и распространение коралловых бактерий» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 243 : 1–10. Бибкод : 2002MEPS..243....1R . дои : 10.3354/meps243001 .
- ^ Розенберг, Юджин; Корен, Омри; Решеф, Лия; Эфроний, Ротем; Зильбер-Розенберг, Илана (2007). «Теория гологенома игнорирует коралловый холобионт: ответ Розенберга и др.» . Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 826. doi : 10.1038/nrmicro1635-c2 . S2CID 8258214 .
- ^ Булгарелли, Давиде; Шлеппи, Клаус; Спепен, Стейн; Ван Темаат, Эмиэль Вер Лорен; Шульце-Леферт, Пол (2013). «Структура и функции бактериальной микробиоты растений». Ежегодный обзор биологии растений . 64 : 807–838. doi : 10.1146/annurev-arplant-050312-120106 . ПМИД 23373698 .
- ^ Шрайнер, Эндрю Б.; Као, Джон Ю.; Янг, Винсент Б. (2015). «Микробиом кишечника в норме и при болезни» . Современное мнение в гастроэнтерологии . 31 (1): 69–75. дои : 10.1097/MOG.0000000000000139 . ПМК 4290017 . ПМИД 25394236 .
- ^ Фор, Денис; Симон, Жан-Кристоф; Элен, Тьерри (2018). «Голобионт: концептуальная основа для изучения экоэволюционных и функциональных последствий взаимодействия хозяина и микробиоты во всех экосистемах» . Новый фитолог . 218 (4): 1321–1324. дои : 10.1111/nph.15199 . ПМИД 29738088 .
- ^ Лох, Джон; Пирсон, Элизабет А.; Пирсон, Леланд С.; Стейси, Гэри; Чаттерджи, Арун (2002). «Ощущение кворума у бактерий, связанных с растениями». Современное мнение в области биологии растений . 5 (4): 285–290. дои : 10.1016/S1369-5266(02)00274-1 . ПМИД 12179960 .
- ^ Хардер, Тилманн; Кэмпбелл, Александра Х.; Иган, Сухелен; Стейнберг, Питер Д. (2012). «Химическое опосредование тройных взаимодействий между морскими холобионтами и окружающей их средой на примере красной водоросли Delisea pulchra». Журнал химической экологии . 38 (5): 442–450. дои : 10.1007/s10886-012-0119-5 . ПМИД 22527059 . S2CID 14117311 .
- ^ Роллан, Жан Люк; Стин, Дидье; Санчес-Ферандин, Софи; Лами, Рафаэль (2016). «Ощущение кворума и тушение кворума в фикосфере фитопланктона: случай химических взаимодействий в экологии» (PDF) . Журнал химической экологии . 42 (12): 1201–1211. дои : 10.1007/s10886-016-0791-y . ПМИД 27822708 . S2CID 16684025 .
- ^ Саха, Махасвета; Бердалет, Элиза; Каротенуто, Иления; Финк, Патрик; Хардер, Тилманн; Джон, Уве; Нет, Фабрис; Понерт, Георг; Потен, Филипп; Селандер, Эрик; Виверман, Вим; Уичард, Томас; Зупо, Валерио; Стейнке, Майкл (2019). «Использование химического языка для формирования будущего здоровья морской среды». Границы в экологии и окружающей среде . 17 (9): 530–537. дои : 10.1002/fee.2113 . hdl : 1854/LU-8640919 . S2CID 191151384 .
- ^ Митра, А.; Флинн, К.Дж.; Беркхолдер, Дж. М.; Берге, Т.; Кальбет, А.; Рэйвен, Дж.А.; Гранели, Э.; Глиберт, премьер-министр; Хансен, П.Дж.; Стокер, ДК; Тингстад, Ф.; Тильманн, У.; Воге, С.; Уилкен, С.; Зубков, М.В. (2014). «Роль миксотрофных простейших в биологическом углеродном насосе» . Биогеонауки . 11 (4): 995–1005. Бибкод : 2014BGeo...11..995M . дои : 10.5194/bg-11-995-2014 . hdl : 10453/117781 . S2CID 215764908 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Кинлан, Брайан П.; Гейнс, Стивен Д. (2003). «Распространение размножения в морской и наземной среде: точка зрения сообщества». Экология . 84 (8): 2007–2020. дои : 10.1890/01-0622 .
- ^ Берджесс, Скотт С.; Баскетт, Марисса Л.; Гросберг, Ричард К.; Морган, Стивен Г.; Стратманн, Ричард Р. (2016). «Когда происходит рассредоточение? Объединение морских и наземных перспектив» . Биологические обзоры . 91 (3): 867–882. дои : 10.1111/brv.12198 . ПМИД 26118564 . S2CID 9877585 .
- ^ Де Варгас, К.; и др. (2015). «Разнообразие эукариотического планктона в освещенном солнцем океане» . Наука . 348 (6237). дои : 10.1126/science.1261605 . hdl : 10261/117736 . ПМИД 25999516 . S2CID 12853481 .
- ^ Томпсон, Люк Р.; и др. (2017). «Общий каталог раскрывает многомасштабное микробное разнообразие Земли» . Природа . 551 (7681): 457–463. Бибкод : 2017Natur.551..457T . дои : 10.1038/nature24621 . ПМК 6192678 . ПМИД 29088705 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Мидделбо, Матиас; Брюссаард, Корина (2017). «Морские вирусы: ключевые игроки в морских экосистемах» . Вирусы . 9 (10): 302. дои : 10.3390/v9100302 . ПМК 5691653 . ПМИД 29057790 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Грегори, Энн К.; и др. (2019). «Морское ДНК-вирусное макро- и микроразнообразие от полюса до полюса» . Клетка . 177 (5): 1109–1123.e14. дои : 10.1016/j.cell.2019.03.040 . ПМК 6525058 . ПМИД 31031001 .
- ^ Домингес-Уэрта, Гильермо; Заид, Ахмед А.; Вайнайна, Джеймс М.; Го, Цзярун; Тиан, Фунин; Пратама, Акбар Аджи; Болдук, Бенджамин; Мохссен, Мохамед; Заблоки, Оливье; Пеллетье, Эрик; Делаж, Эрван (10 июня 2022 г.). «Разнообразие и экологический след РНК-вирусов Мирового океана» . Наука . 376 (6598): 1202–1208. Бибкод : 2022Sci...376.1202T . дои : 10.1126/science.abn6358 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 35679415 . S2CID 249544984 .
- ^ ван де Гухте М., Блоттьер Х.М., Доре Ж. (май 2018 г.). «Люди как голобионты: значение для профилактики и терапии» . Микробиом . 6 (1): 81. дои : 10.1186/s40168-018-0466-8 . ПМЦ 5928587 . ПМИД 29716650 .
- ^ Хаккард С., Шадт CW (март 2015 г.). «На пути к целостному пониманию полезных взаимодействий микробиома Populus». Новый фитолог . 205 (4): 1424–30. дои : 10.1111/nph.13133 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-72E9-F . ОСТИ 1286722 . ПМИД 25422041 .
- ^ Хассани М.А., Дуран П., Хаккард С. (март 2018 г.). «Микробные взаимодействия внутри холобионта растений» . Микробиом . 6 (1): 58. дои : 10.1186/s40168-018-0445-0 . ПМК 5870681 . ПМИД 29587885 .
- ^ Грасис Дж.А. (2017). «Внутризависимость вирусов и холобионта» . Границы в иммунологии . 8 : 1501. дои : 10.3389/fimmu.2017.01501 . ПМЦ 5684104 . ПМИД 29170664 .
- ^ Кусио С., Энгелен А.Х., Коста Р., Мюзер Г. (2016). «Ризосферные микробиомы европейских + морских трав выбираются растением, но не являются видовыми» . Границы микробиологии . 7 : 440. дои : 10.3389/fmicb.2016.00440 . ПМЦ 4815253 . ПМИД 27065991 .
- ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг I (апрель 2018 г.). «Гологеномная концепция эволюции через 10 лет» . Микробиом . 6 (1): 78. дои : 10.1186/s40168-018-0457-9 . ПМЦ 5922317 . ПМИД 29695294 .
- ^ Абдельфаттах А., Вишневски М., Шена Л., Тэк А.Дж. (январь 2021 г.). «Экспериментальные доказательства наследования микробов у растений и путей передачи от семян к филлосфере и корням» . Экологическая микробиология . 23 (4): 2199–2214. дои : 10.1111/1462-2920.15392 . ПМИД 33427409 .
- ^ Бегум Н., Цинь С., Ахангер М.А., Раза С., Хан М.И., Ашраф М., Ахмед Н., Чжан Л. (2019). «Роль арбускулярных микоризных грибов в регуляции роста растений: влияние на устойчивость к абиотическому стрессу» . Границы в науке о растениях . 10 : 1068. дои : 10.3389/fpls.2019.01068 . ПМК 6761482 . ПМИД 31608075 .
- ^ Герр П. (март 2015 г.). «Алкалоиды спорыньи, продуцируемые эндофитными грибами рода Epichloë» . Токсины . 7 (3): 773–90. дои : 10.3390/toxins7030773 . ПМЦ 4379524 . ПМИД 25756954 .
- ^ Швельм А., Бадстобер Дж., Булман С., Десуаньи Н., Этемади М., Фаллун Р.Э. и др. (апрель 2018 г.). «Нет в привычном топ-10: протисты, поражающие растения и водоросли» . Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044. дои : 10.1111/mpp.12580 . ПМЦ 5772912 . ПМИД 29024322 .
- ^ Поллок Ф.Дж., МакМиндс Р., Смит С., Борн Д.Г., Уиллис Б.Л., Медина М. и др. (ноябрь 2018 г.). «Бактерии, ассоциированные с кораллами, демонстрируют филосимбиоз и кофилогению» . Природные коммуникации . 9 (1): 4921. Бибкод : 2018NatCo...9.4921P . дои : 10.1038/s41467-018-07275-x . ПМК 6250698 . ПМИД 30467310 .
- ^ Томпсон-младший, Ривера Х.Э., Клосек С.Дж., Медина М. (2014). «Микробы в коралловом холобионте: партнеры в эволюции, развитии и экологических взаимодействиях» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 4 : 176. дои : 10.3389/fcimb.2014.00176 . ПМК 4286716 . ПМИД 25621279 .
- ^ Пита Л., Рикс Л., Слаби Б.М., Франке А., Хентшель Ю. (март 2018 г.). «Губка-голобионт в меняющемся океане: от микробов к экосистемам» . Микробиом . 6 (1): 46. дои : 10.1186/s40168-018-0428-1 . ПМЦ 5845141 . ПМИД 29523192 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Кавальканти Г.С., Шукла П., Моррис М., Рибейро Б., Фоли М., Доан М.П., Томпсон К.С., Эдвардс М.С., Динсдейл Э.А., Томпсон Флорида (сентябрь 2018 г.). «Голобионты родолитов в меняющемся океане: взаимодействие хозяина и микробов обеспечивает устойчивость коралловых водорослей в условиях закисления океана» . БМК Геномика . 19 (1): 701. doi : 10.1186/s12864-018-5064-4 . ПМК 6154897 . ПМИД 30249182 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а б Бенар А., Вавр Ф., Кремер Н. (2020). «Стресс и симбиоз: орел или решка?» . Границы экологии и эволюции . 8 : 167. дои : 10.3389/fevo.2020.00167 . . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Поульсен, Майкл; Ху, Хаофу; Ли, Цай; Чен, Чжэньшэн; Сюй, Луохао; Отани, Сария; Найгаард, Санне; Нобре, Таня; Клаубауф, Сильвия; Шиндлер, Филипп М.; Хаузер, Франк (07 октября 2014 г.). «Дополнительный вклад симбионтов в разложение растений у термитов, выращивающих грибы» . Труды Национальной академии наук . 111 (40): 14500–14505. Бибкод : 2014PNAS..11114500P . дои : 10.1073/pnas.1319718111 . ISSN 0027-8424 . ПМК 4209977 . ПМИД 25246537 .
- ^ Пакетт, Ален; Мессье, Кристиан (2011). «Влияние биоразнообразия на продуктивность деревьев: от умеренных до бореальных лесов» . Глобальная экология и биогеография . 20 (1): 170–180. дои : 10.1111/j.1466-8238.2010.00592.x . ISSN 1466-8238 .
- ^ Зиглер, Марен; Эгилуз, Виктор М; Дуарте, Карлос М; Вулстра, Кристиан Р. (январь 2018 г.). «Редкие симбионты могут способствовать устойчивости кораллово-водорослевых комплексов» . Журнал ISME . 12 (1): 161–172. дои : 10.1038/ismej.2017.151 . ISSN 1751-7362 . ПМК 5739009 . ПМИД 29192903 .
- ^ Моран Н.А., Слоан Д.Б. (декабрь 2015 г.). «Концепция гологенома: полезная или пустая?» . ПЛОС Биология . 13 (12): e1002311. дои : 10.1371/journal.pbio.1002311 . ПМК 4670207 . ПМИД 26636661 .
- ^ Jump up to: а б Дуглас А.Э., Веррен Дж.Х. (март 2016 г.). «Дыры в гологеноме: почему симбиозы хозяина и микроба не являются холобионтами» . мБио . 7 (2): e02099. дои : 10.1128/mBio.02099-15 . ПМЦ 4817262 . ПМИД 27034285 .
- ^ Jump up to: а б с д Иган С., Фукацу Т., Франсино, член парламента (2020). «Возможности и проблемы исследования микробного симбиоза в эпоху микробиома» . Границы микробиологии . 11 : 1150. дои : 10.3389/fmicb.2020.01150 . ПМЦ 7308722 . ПМИД 32612581 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Оливер К.М., Рассел Дж.А., Моран Н.А., Хантер М.С. (февраль 2003 г.). «Факультативные бактериальные симбионты тлей придают устойчивость к осам-паразитам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 1803–7. Бибкод : 2003PNAS..100.1803O . дои : 10.1073/pnas.0335320100 . ПМК 149914 . ПМИД 12563031 .
- ^ Цучида Т., Кога Р., Фукацу Т. (март 2004 г.). «Специализация растения-хозяина, управляемая факультативным симбионтом». Наука . 303 (5666). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1989. doi : 10.1126/science.1094611 . ПМИД 15044797 . S2CID 46139967 .
- ^ Монтллор CB, Максмен А., Перселл А.Х. (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе» . Экологическая энтомология . 27 (2): 189–195. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00393.x .