Ризобактерии
Ризобактерии – это корнеассоциированные бактерии , которые могут оказывать вредное (паразитические разновидности), нейтральное или благотворное влияние на рост растений. Название происходит от греческого слова «риза» , что означает корень. Термин обычно относится к бактериям, которые образуют симбиотические отношения со многими растениями ( мутуализм ). Ризобактерии часто называют ризобактериями, способствующими росту растений, или PGPR. Термин PGPR был впервые использован Джозефом В. Клоппером в конце 1970-х годов и стал широко использоваться в научной литературе. [1]
Обычно около 2–5% ризосферных бактерий относятся к PGPR. [2] Они представляют собой важную группу микроорганизмов, используемых в биоудобрениях . На биоудобрения приходится около 65% поставок азота сельскохозяйственным культурам во всем мире. [ нужна ссылка ] PGPR имеют разные отношения с разными видами растений-хозяев. Двумя основными классами взаимоотношений являются ризосферные и эндофитные . Ризосферные отношения состоят из PGPR, которые колонизируют поверхность корня или поверхностные межклеточные пространства растения-хозяина, часто образуя корневые клубеньки . Доминирующим видом, встречающимся в ризосфере, является микроб из рода Azospirillum . [3] [ не удалось пройти проверку ] Эндофитные отношения включают PGPR, проживающие и растущие внутри растения-хозяина в апопластном пространстве. [1]
Фиксация азота
[ редактировать ]| Часть серии о |
| Микробиомы |
|---|
 |
Азотфиксация — один из наиболее полезных процессов, осуществляемых ризобактериями. Азот является жизненно важным питательным веществом для растений, и газообразный азот (N 2 ) недоступен для них из-за высокой энергии, необходимой для разрыва тройных связей между двумя атомами. [4] Ризобактерии посредством фиксации азота способны превращать газообразный азот (N 2 ) в аммиак (NH 3 ), что делает его доступным питательным веществом для растения-хозяина, которое может поддерживать и усиливать рост растений. Растение-хозяин обеспечивает бактерии аминокислотами, поэтому им не нужно усваивать аммиак. [5] Затем аминокислоты доставляются обратно в растение с вновь зафиксированным азотом. Нитрогеназа — это фермент, участвующий в фиксации азота и требующий анаэробных условий. Мембраны внутри корневых клубеньков способны обеспечить эти условия. Ризобактериям для метаболизма необходим кислород, поэтому кислород обеспечивается белком гемоглобина, называемым леггемоглобином , который вырабатывается внутри клубеньков. [4] Бобовые — хорошо известные азотфиксирующие культуры, которые на протяжении веков использовались в севообороте для поддержания здоровья почвы.
Симбиотические отношения
[ редактировать ]Симбиотические отношения между ризобактериями и растениями-хозяевами не обходятся без издержек. Чтобы растение могло извлечь выгоду из дополнительных доступных питательных веществ, обеспечиваемых ризобактериями, ему необходимо обеспечить место и надлежащие условия для жизни ризобактерий. Создание и поддержание корневых клубеньков для ризобактерий может стоить от 12 до 25% от общей фотосинтетической продукции растения. Бобовые часто способны колонизировать среду ранней сукцессии из-за недоступности питательных веществ. Однако после колонизации ризобактерии делают почву вокруг растения более богатой питательными веществами, что, в свою очередь, может привести к конкуренции с другими растениями. Короче говоря, симбиотические отношения могут привести к усилению конкуренции. [4]
PGPR увеличивают доступность питательных веществ за счет солюбилизации недоступных форм питательных веществ и за счет производства сидерофоров , которые способствуют облегчению транспорта питательных веществ. Фосфор , питательное вещество, ограничивающее рост растений, может быть в изобилии в почве, но чаще всего он встречается в нерастворимых формах. Органические кислоты и фосфотазы, выделяемые ризобактериями, обнаруженными в ризосферах растений, способствуют превращению нерастворимых форм фосфора в доступные для растений формы, такие как H 2 PO 4. − . Бактерии PGPR включают Pseudomonas putida , Azospirillum fluorescens и Azospirillum Lipoferum , а известные азотфиксирующие бактерии, связанные с бобовыми, включают Allorhizobium , Azorhizobium , Bradyrhizobium и Rhizobium . [5]
Хотя микробные инокулянты могут быть полезны для сельскохозяйственных культур, они не получили широкого применения в промышленном сельском хозяйстве , поскольку методы крупномасштабного применения еще не стали экономически жизнеспособными. Заметным исключением является использование ризобиальных инокулянтов для бобовых, таких как горох. Инокуляция PGPR обеспечивает эффективную фиксацию азота, и они используются в сельском хозяйстве Северной Америки более 100 лет.
Ризобактерии, стимулирующие рост растений
[ редактировать ]
Ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR), были впервые определены Клоппером и Шротом. [6] Это почвенные бактерии , которые колонизируют корни растений после инокуляции семян и усиливают рост растений . [7] В процессе колонизации неявно участвуют следующие факторы: способность выживать при инокуляции семян, размножаться в спермосфере (области, окружающей семя) в ответ на семенные экссудаты , прикрепляться к поверхности корня и колонизировать развивающуюся корневую систему . [8] Неэффективность PGPR в полевых условиях часто объясняется их неспособностью колонизировать корни растений. [3] [9] В этот процесс вносят вклад разнообразные бактериальные свойства и специфические гены , но идентифицированы лишь некоторые из них. К ним относятся подвижность , хемотаксис семян и корневых экссудатов , образование пилей или фимбрий , производство специфических компонентов клеточной поверхности, способность использовать специфические компоненты корневых экссудатов, секреция белка и ощущение кворума . Поколение мутантов с измененной экспрессией этих признаков помогает нам понять точную роль, которую каждый из них играет в процессе колонизации. [10] [11]
Прогресс в идентификации новых, ранее не охарактеризованных генов достигается с использованием стратегий объективного скрининга, основанных на технологиях слияния генов . Эти стратегии используют репортерные транспозоны. [12] и технология экспрессии in vitro (IVET) [13] для обнаружения генов, экспрессируемых во время колонизации.
Используя молекулярные маркеры, такие как зеленый флуоресцентный белок или флуоресцентные антитела , можно отслеживать расположение отдельных ризобактерий на корне с помощью конфокальной лазерной сканирующей микроскопии . [3] [14] [15] Этот подход также был объединен с зондом, нацеливающим рРНК , для мониторинга метаболической активности штамма ризобактерий в ризосфере и показал, что бактерии, расположенные на кончике корня, были наиболее активными. [16]
Механизмы действия
[ редактировать ]PGPR усиливают рост растений прямыми и косвенными способами, но не все конкретные механизмы этого процесса хорошо изучены. [8] Прямые механизмы стимулирования роста растений с помощью PGPR можно продемонстрировать в отсутствие фитопатогенов или других ризосферных микроорганизмов , тогда как косвенные механизмы включают способность PGPR снижать вредное воздействие фитопатогенов на урожайность сельскохозяйственных культур . Сообщалось, что PGPR напрямую усиливают рост растений за счет различных механизмов: фиксации атмосферного азота, передаваемого растению, [17] производство сидерофоров, которые хелатируют железо и делают его доступным для корней растений, солюбилизацию минералов, таких как фосфор, и синтез фитогормонов . [18] прямом усилении поглощения минералов Также сообщалось о за счет увеличения удельного потока ионов на поверхности корня в присутствии PGPR. Штаммы PGPR могут использовать один или несколько из этих механизмов в ризосфере. Молекулярные подходы с использованием мутантов микробов и растений, измененных в своей способности синтезировать определенные фитогормоны или реагировать на них, позволили лучше понять роль синтеза фитогормонов как прямого механизма усиления роста растений с помощью PGPR. [19] PGPR, которые синтезируют ауксины , гиббереллины и кинетины или препятствуют синтезу этилена в растениях. Были идентифицированы [20]
Разработка PGPR в биоудобрениях и биопестицидах может стать новым способом повышения урожайности сельскохозяйственных культур и снижения заболеваемости. [21] одновременно уменьшая зависимость от химических пестицидов и удобрений, которые часто могут оказывать вредное воздействие на местную экологию и окружающую среду. [22]
Патогенные роли
[ редактировать ]Исследования, проведенные на посевах сахарной свеклы, показали, что некоторые корнеколонизирующие бактерии представляют собой вредные ризобактерии (DRB). Семена сахарной свеклы, инокулированные DRB, имели сниженную всхожесть, повреждение корней, уменьшение удлинения корней, деформацию корней, повышенную грибковую инфекцию и замедление роста растений. В одном испытании урожайность сахарной свеклы снизилась на 48%. [23]
Шесть штаммов ризобактерий были идентифицированы как DRB. Штаммы относятся к родам Enterobacter , Klebsiella , Citrobacter , Flavobacterium , Achromobacter и Arthrobacter . Из-за большого количества таксономических видов, которые еще предстоит описать, полная характеристика невозможна, поскольку DRB сильно варьируются. [23]
Доказано, что присутствие PGPR снижает и ингибирует колонизацию DRB на корнях сахарной свеклы. На участках, инокулированных PGPR и DRB, урожайность увеличилась на 39%, тогда как на участках, обработанных только DRB, урожайность снизилась на 30%. [23]
Биоконтроль
[ редактировать ]Ризобактерии также способны контролировать болезни растений, вызываемые другими бактериями и грибами. Болезнь подавляется за счет индуцированной системной резистентности и продукции противогрибковых метаболитов. Pseudomonas Штаммы биоконтроля были генетически модифицированы для улучшения роста растений и повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням. В сельском хозяйстве инокулянты часто наносят на семенную оболочку семян перед посевом. Инокулированные семена с большей вероятностью образуют достаточно большие популяции ризобактерий в ризосфере, чтобы оказать заметное благоприятное воздействие на урожай. [1]
Они также могут бороться с патогенными микробами у крупного рогатого скота . Различные виды кормов регулируют собственную ризосферу в разной степени в пользу разных микробов. Киселкова и др. (2015 г.) обнаружили, что посадка видов кормов, которые, как известно, стимулируют развитие местных ризобактерий, замедляет распространение в почве генов устойчивости к антибиотикам бактерий коровьих фекалий . [24] [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Весси, Дж. Кевин (август 2003 г.). «Стимулирование роста растений ризобактерий в качестве биоудобрений». Растение и почва . 255 (2): 571–586. дои : 10.1023/A:1026037216893 . ISSN 0032-079X . S2CID 37031212 .
- ^ Антун Х, Прево Д (2005). Экология роста растений, способствующих ризобактериям. В: Сиддики З.А. (ред.) PGPR: Биоконтроль иБиооплодотворение, Спрингер, Нидерланды, стр. 2.
- ^ Jump up to: а б с Блумберг, Гвидо В.; Лугтенберг, Бен Джей-Джей (август 2001 г.). «Молекулярные основы стимуляции роста растений и биоконтроля ризобактериями» . Современное мнение в области биологии растений . 4 (4): 343–350. дои : 10.1016/S1369-5266(00)0183-7 . ПМИД 11418345 .
- ^ Jump up to: а б с Каин, Майкл Л.; Боуман, Уильям Д.; Хакер, Салли Д. (2011). «Глава 16: Изменения в сообществах» . Экология . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 359–362 . ISBN 978-0-87893-445-4 .
- ^ Jump up to: а б Уилли, Джоан М.; Шервуд, Линда М.; Вулвертон, Кристофер Дж. (2011). «Глава 29: Микроорганизмы в наземных экосистемах». Микробиология Прескотта . МакГроу-Хилл. стр. 703–706. ISBN 978-0-07-131367-4 .
- ^ Клоппер, Джозеф В.; Шрот, Милтон Н. (1978). «Посадите на редис ризобактерии, стимулирующие рост растений» (PDF) . Материалы 4-й Международной конференции по фитопатогенным бактериям . 2 . Анжер, Франция: Станция патологии овощей и фитобактериологии, INRA: 879–882. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2014 г.
- ^ Азиз, ZFA; Сауд, Его Величество; Рахим, Калифорния; Ахмед, Огайо (2012). «Различные реакции на раннее развитие растений лука-шалота ( Allium ascalonicum ) и горчицы ( Brassica juncea ) на инокуляцию Bacillus cereus ». Малазийский журнал микробиологии . 8 (1): 47–50.
- ^ Jump up to: а б Клоппер, Джозеф В. (1993). «Ризобактерии, стимулирующие рост растений, как средства биологической борьбы». В «Встрече», Ф. Блейн-младший (ред.). Микробная экология почвы: применение в сельском хозяйстве и управлении окружающей средой . Нью-Йорк, США: Marcel Dekker Inc., стр. 255–274. ISBN 978-0-8247-8737-0 .
- ^ Бенизри, Э.; Бодуэн, Э.; Гукерт, А. (2001). «Корневая колонизация инокулированными растениями, способствующими росту ризобактерий». Наука и технология биоконтроля . 11 (5): 557–574. дои : 10.1080/09583150120076120 . S2CID 83702938 .
- ^ Лугтенберг, Бен Дж. Дж.; Деккерс, Линда; Блумберг, Гвидо В. (2001). «Молекулярные детерминанты колонизации ризосферы Pseudomonas » (PDF) . Ежегодный обзор фитопатологии . 39 : 461–490. дои : 10.1146/annurev.phyto.39.1.461 . ПМИД 11701873 . Архивировано из оригинала (PDF) 14 июля 2014 г.
- ^ Перселло-Картье, Ф.; Нуссауме, Л.; Робалья, К. (2003). «Сказки из-под земли: Молекулярные взаимодействия растений и ризобактерий» . Растение, клетка и окружающая среда . 26 (2): 189–199. дои : 10.1046/j.1365-3040.2003.00956.x .
- ^ Робертс, Дэниел П.; Юсел, Ирем; Ларкин, Роберт П. (1998). «Генетические подходы к анализу и манипулированию колонизацией ризосферы бактериальными агентами биоконтроля». В Боланде, Грег Дж.; Куикендалл, Л. Дэвид (ред.). Растительно-микробные взаимодействия и биологический контроль . Книги по почвам, растениям и окружающей среде. Том. 63. Нью-Йорк, США: Marcel Dekker Inc., стр. 415–431. ISBN 978-0-8247-0043-0 .
- ^ Рейни, Пол Б. (1999). «Адаптация Pseudomonas fluorescens к ризосфере растений» (PDF) . Экологическая микробиология . 1 (3): 243–257. дои : 10.1046/j.1462-2920.1999.00040.x . ПМИД 11207743 .
- ^ Блумберг, Гвидо В.; Вейфьес, Андре Х.М.; Ламерс, Герда Э.М.; Стурман, Нико; Лугтенберг, Бен Джей-Джей (2000). «Одновременная визуализация популяций Pseudomonas fluorescens WCS365, экспрессирующих три различных автофлуоресцентных белка в ризосфере: новые перспективы изучения микробных сообществ» . Молекулярные растительно-микробные взаимодействия . 13 (11): 1170–1176. дои : 10.1094/MPMI.2000.13.11.1170 . hdl : 1887/62882 . ПМИД 11059483 .
- ^ Соренсен, Ян; Дженсен, Линда Э.; Нибро, Оле (2001). «Почва и ризосфера как среда обитания инокулянтов Pseudomonas : новые знания о распространении, активности и физиологическом состоянии, полученные на основе микромасштабных исследований и исследований отдельных клеток». Растение и почва . 232 (1–2): 97–108. дои : 10.1007/978-94-010-0566-1_10 .
- ^ Любек, Петер С.; Хансен, Майкл; Соренсен, Ян (2000). «Одновременное обнаружение появления инокулированного в семенах штамма Pseudomonas fluorescens DR54 и местных почвенных бактерий на поверхности корней сахарной свеклы с использованием флуоресцентных антител и методов гибридизации in situ» . ФЭМС Микробиология Экология . 33 (1): 11–19. дои : 10.1111/j.1574-6941.2000.tb00721.x . ПМИД 10922498 .
- ^ Закры, ФАУ; Шамсуддин, Ж.Х.; Хайруддин, Арканзас; Закария, ЗЗ; Ануар, Арканзас (2012). «Инокуляция Bacillus sphaericus UPMB-10 молодой масличной пальмы и измерение поглощения ею фиксированного азота с помощью 15 Техника разбавления изотопа N» . Microbes and Environments . 27 (3): 257–262. : 10.1264 /jsme2.ME11309 . ISSN 1342-6311 . PMC 4036051. . PMID 22446306 doi
- ^ Риаз, Умайр; Муртаза, Гулам; Анум, Ваджиха; Самрин, Тайяба; Сарфраз, Мухаммед; Назир, Мухаммад Зулькернайн (2021), Хаким, Халид Рехман; Дар, Гоухар Хамид; Мехмуд, Мохаммад Анисул; Бхат, Руф Ахмад (ред.), «Ризобактерии, способствующие росту растений (PGPR), как биоудобрения и биопестициды» , Микробиота и биоудобрения: устойчивый континуум для здоровья растений и почвы , Чам: Springer International Publishing, стр. 181–196, doi : 10.1007/978-3-030-48771-3_11 , ISBN 978-3-030-48771-3 , S2CID 230587254 , получено 23 марта 2022 г.
- ^ Глик, Бернард Р. (1995). «Усиление роста растений свободноживущими бактериями». Канадский журнал микробиологии . 41 (2): 109–117. дои : 10.1139/m95-015 . ISSN 0008-4166 .
- ^ Чайтанья, К.Дж.; Мину, С. (2015). «Ризобактерии, стимулирующие рост растений (PGPR): обзор», т. 5, № 2, стр. 108–119». E3 J. Agric.Res. Развивать . 5 (2): 108.
- ^ Весси, Дж. Кевин (1 августа 2003 г.). «Ризобактерии, способствующие росту растений в качестве биоудобрений» . Растение и почва . 255 (2): 571–586. дои : 10.1023/A:1026037216893 . ISSN 1573-5036 . S2CID 37031212 .
- ^ Мут, Ф.; Леонард, К.С. (18 марта 2019 г.). «Неоникотиноидный пестицид ухудшает добывание пищи, но не обучение, у свободно летающих шмелей» . Научные отчеты . 9 (1): 4764. Бибкод : 2019НатСР...9.4764М . дои : 10.1038/s41598-019-39701-5 . ISSN 2045-2322 . ПМК 6423345 . ПМИД 30886154 .
- ^ Jump up to: а б с Суслоу, Тревор В.; Шрот, Милтон Н. (январь 1982 г.). «Роль вредных ризобактерий как второстепенных патогенов в снижении роста сельскохозяйственных культур» (PDF) . Фитопатология . 72 (1): 111–115. дои : 10.1094/phyto-77-111 . ISSN 0031-949X .
- ^ Он, Я; Юань, Цинбинь; Матье, Жак; Стадлер, Лорен; Сенехи, Наоми; Сунь, Руонань; Альварес, Педро Джей Джей (19 февраля 2020 г.). «Гены устойчивости к антибиотикам из отходов животноводства: возникновение, распространение и лечение» . npj Чистая вода . 3 (1). Природный портфель : 1–11. дои : 10.1038/s41545-020-0051-0 . ISSN 2059-7037 . S2CID 211169969 . (ПИЖА ОРЦИД 0000-0002-6725-7199 )
- ^ Циконь, Мариуш; Мрозик, Агнешка; Пиотровска-Сегет, Зофия (08.03.2019). «Антибиотики в почвенной среде — деградация и их влияние на микробную активность и разнообразие» . Границы микробиологии . 10 . Границы : 338. doi : 10.3389/fmicb.2019.00338 . ISSN 1664-302X . ПМК 6418018 . ПМИД 30906284 .