Фитомонады
| Фитомонады | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Тип: | эвгленозоа |
| Сорт: | Кинетопластея |
| Заказ: | Трипаносоматида |
| Семья: | Трипаносоматы |
| Род: | Фитомонады Донован, 1909 год. [1] |
| Разновидность | |
Phytomonas — род трипаносоматид , поражающих виды растений. Первоначально описанная с использованием существующих родов семейства Trypanosomatidae, таких как Trypanosoma или Leishmania , номенклатура Phytomonas была предложена в 1909 году с учетом их различных хозяев и морфологии. [2] [3] Когда этот термин был первоначально придуман, не соблюдалось никаких строгих критериев, и этот термин был принят научным сообществом для описания жгутиковых простейших в растениях для удобства. [3] Представители таксона распространены по всему миру и были обнаружены у представителей более чем 24 семейств растений. [4] Из этих 24 два основных семейства, инфицированных Phytomonas, — это Euphorbiaceae и Asclepiadiacae . Эти протисты были обнаружены у хозяев между 50° северной и южной широты, поэтому их можно встретить на всех континентах, за исключением Антарктиды. [3]
Считается, что фитомонады произошли от единственной моноксенной линии насекомых, паразитировавших на трипаносоматидах, около 400 миллионов лет назад. [5] После этого расхождения гетероксенный развился образ жизни, и большинство видов Phytomonas передаются между растениями-хозяевами насекомыми-переносчиками подотряда Heteroptera как форма диксенного паразитизма . [3] [5] Виды, оказывающие значительное экономическое воздействие, включают Phytomonas leptovasorum и Phytomonas staheli , возбудители некроза флоэмы кофе и увядания кокосовых и масличных пальм соответственно.
Этимология
[ редактировать ]впервые предложенный Донованом в 1909 году, Термин Phytomonas, описывает взаимоотношения этого рода с растениями по сравнению с близкородственными организмами Trypanosomatida . [2] Поскольку они были обнаружены как паразиты растений, а не млекопитающих, термин «фито для описания этих отношений был использован ». В английском языке термин «фито » означает «растение» и происходит от греческого термина «растение» «футон» . Суффикс - monas означает «одноклеточный организм» или «единичная единица» и в настоящее время широко используется в области микробиологии.
История знаний
[ редактировать ]Об организмах, ныне известных как фитомонады , впервые сообщил в 1909 году доктор А. Лафонт после того, как он обнаружил их в латексе молочайного растения Euphorbia pilulifera . [6] Он назвал организм Leptomonas davidi в честь своего лаборанта Дэвида, человека, который первым его наблюдал. В том же году Донован [2] подтвердили это, также наблюдая за организмами в латексе Euphorbia piluifera на Маврикии и в Ченнаи. Поскольку эти конкретные трипаносоматиды явно отличались от тех, которые, как было известно, паразитировали на животных, Донован предположил, что новый род трипаносоматид, Phytomonas . необходимо создать [2]
Сообщалось, что с 1909 года трипаносоматиды заражают растения по всей планете, но первоначально этот род не вызывал большого научного интереса, за исключением возможной связи с болезнетворными организмами у животных и людей. [7] [4] В 1931 году фитомонады были обнаружены в растениях Coffea liberica и оказались причиной некроза флоэмы кофе. [6] [8] В последующие годы больше паразитов наблюдалось в растениях, имеющих большую экономическую ценность, таких как томаты ( Solanum lycopersicum ). [6] Заражение экономически ценных культур привлекло внимание нескольких исследовательских групп, но интерес вновь был утерян из-за невозможности культивирования культур in vitro . [7] [6] В 1970-х годах научный интерес возродился из-за все более разрушительных проблем, вызванных паразитами еще более экономически значимых культур, а именно кокоса ( Cocos nucifera ) и масличной пальмы ( Elaeis guineensis ). [7] [6] Наконец, в 1982 году Долле успешно культивировал трипаносоматиды in vitro , что позволило изолировать фитомонады в 24 различных семействах растений со всего мира. [7]
Хотя в последнее время были проведены генетические работы над видами Phytomonas , анализ на уровне генома ограничен по сравнению с данными генома, доступными для трипаносоматид, вызывающих заболевания у животных и людей, особенно Trypanosoma cruzi , Trypanosoma brucei и Leishmania major . [9] В 2015 году было обнаружено, что Phytomonas nordicus является частью гетероксенного рода Phytomonas , несмотря на то, что он является моноксенным паразитом хищного клопа Troilus luridus . [10] Вид был описан ранее в 1993 г. Имея моноксенный образ жизни, вид не наблюдался у растений, но был отнесен к Phytomonas из-за особенностей, сходных с другими фитомонадами, а именно длинных извитых промастигот и жгутиковых стадий в слюнных железах клопов. Используя молекулярно-филогенетический анализ, Фролов определил, что этот вид действительно является частью Phytomonas, хотя и не является паразитом растений. [10] В последних новостях появился новый вид диксена Phytomonas oxycareni n. сп. был обнаружен и описан в 2017 году после получения из слюнных желез настоящего клопа Oxycarenus lavaterae . [5]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Как следует из номенклатуры Phytomonas , этот род состоит из трипаносоматид, поражающих растения. Хотя эти организмы заражают виды растений со всего мира, двумя основными семействами растений, которые содержат наибольшее количество хозяев Phytomonas, являются Euphorbiaceae и Asclepiadiacae . [3] У растений-хозяев виды Phytomonas наблюдались в различных типах тканей, включая флоэму, семена, плоды, цветы и латексные протоки. [4] Яркие примеры включают Phytomonas serpens в томатах, P. staheli в кокосе и масличной пальме и P. leptovasorum в кофе. Большинство видов не являются патогенными для своих хозяев и не оказывают иного вредного воздействия. [9] Поскольку термин Phytomonas не был основан на каком-либо строгом критерии, кроме жгутиковых простейших растений, номенклатура не отражает широкий диапазон образа жизни различных видов этого рода. [3] [9]
В подавляющем большинстве случаев большинство видов трипаносоматид распространяются через насекомых-переносчиков. [4] Это справедливо и для Phytomonas , и вскоре после классификации рода было обнаружено, что организмы могут переноситься от зараженного растения к незараженному растению с помощью полужесткокрылых-фитофагов. [4] Последующие исследования в последующие годы показали, что виды Phytomonas могут распространяться между растениями-хозяевами с помощью широкого спектра видов насекомых. Однако этот простой взгляд на взаимоотношения между паразитом и хозяином осложняется номенклатурой и ограниченными исследованиями. [4] В настоящее время считается, что основными насекомыми-переносчиками являются представители подотряда Heteroptera . [5] Фактически, двумя основными таксонами, виды которых идентифицированы как переносчики, являются семейства Heteropteran Lygaeidae и Coreidae . [3] В большинстве случаев организмы передаются от насекомого к растению во время питания, так как паразиты присутствуют в слюнных железах. [3]
Описание организма
[ редактировать ]Морфология и анатомия
[ редактировать ]Как члены семейства Trypanosomatidae, Phytomonas имеют характерные для этого семейства структуры, включая связанный с жгутиком кинетопласт, субпелликулярные микротрубочки, параксиальную палочку и гликосомы. [6] Внутри растения-хозяина фитомонада имеет веретенообразную структуру, перекрученную в 2–5 раз вдоль продольной оси. [3] Внутри растения организмы могут находиться на нескольких жгутиковых стадиях: в основном промастиготы с некоторыми парамастиготами во флоэме и молочных трубках, а также амастиготы в латексе. [6] Однако у большинства видов наблюдаются в основном промастиготы с удлиненным телом и единственным жгутиком длиной 10-15 мкм, выходящим из переднего жгутикового кармана. [3] [4] [6] Говорят, что эта основная форма их морфологии соответствует насекомым-паразитам их сестринской группы Leishmania . [4] Виды имеют длину от 10 до 20 мкм и ширину около 1,5 мкм. [3] [6] Похоже, что размножение клеток происходит только на стадии промастиготы. [3] Если рассматривать живые образцы под световым микроскопом, фитомонады невероятно активны. можно увидеть, что [3] Различные виды, поражающие разные растения-хозяева, имеют различия во внешней морфологии, например, , поражающие масличную пальму ( Elaeis guineensis ), фитомонады демонстрируют меньшее количество завихрений, чем у кокоса ( Cocos nucifera ). [6]
Как и у других трипаносоматид, клеточную поверхность видов Phytomonas можно разделить на три области: поверхность тела, поверхность жгутика и жгутиковый карман. [4] Как и другие трипаносоматиды, Phytomonas не имеет клеточной стенки, но вместо этого защищена от реакций хозяина и условий окружающей среды с помощью мембрано-закрепленных белков и гликоинозитолфосфолипидов. [4] Пелликулярная клеточная мембрана также выстлана микротрубочками, идущими вдоль продольной оси организма, с одним рядом из четырех микротрубочек в жгутиковом кармане. [3] Параксиальный стержень также проходит параллельно аксонеме единственного жгутика с одной стороны, что придает жгутикам увеличенную толщину, надежность и прочность. [3]
Как упоминалось ранее, эти организмы также имеют гликосомы , которые являются специализированными пероксисомами . В зависимости от исследованного вида эти гликосомы могут иметь форму двух рядов, разделенных нитчатыми волокнами. [6] У некоторых изолятов рода также имеется сократительная вакуоль, расположенная на переднем конце, возле жгутикового кармана. [6] Эта вакуоль различается по размеру, но может достигать 2 мкм. Установлено, что эндоплазматическая сеть (ЭР) некоторых видов образует субпелликулярные листки, идущие параллельно продольной оси. [6] В зависимости от рассматриваемого вида и изолятов эндоплазматическая сеть (ЭР) также может иметь рибосомы в паракристаллическом массиве и невероятно тонкое внутрицистернальное пространство. [6] Цитоплазма считается богатой рибосомами. [3] В тесной связи со жгутиком находится кинетопласт . Было обнаружено, что сети ДНК кинетопластов видов Phyotomonas различаются у изолятов, выделенных из различных насекомых и растений-хозяев, от рыхлых до компактных сетей, напоминающих сети других трипаносоматид. [6]
Жизненный цикл
[ редактировать ]По словам Долле, размножение происходит на стадии промастиготы. [3] Сначала происходит удлинение кинетопласта, а затем расщепление переднего конца клетки. Поскольку морфология трипаносом с одним жгутиком возникла в результате потери одного жгутика в жгутиковом кармане, это расщепление приводит к тому, что одна часть передней клетки имеет один жгутик, а другая - нет. [3] Позже на той части, где его не было, вырастет новый жгутик. [3] Дальнейшее продольное деление распределяет ядра между образующимися дочерними клетками.
Размножение и размножение фитомонады обычно прекращается после попадания в насекомое-хозяин. [3] В течение первой недели внутри хозяина паразиты удлиняются, образуя «гигантские» версии самих себя внутри привратника хозяина. Через 12 дней клетки мигрируют в слюнные железы через гемолимфу. [3] Именно здесь, в слюнных железах, размножение снова возобновляется, образуя формы нормального размера для заражения растений-хозяев. В зависимости от вида и изолята эти формы промастигот могут прикрепляться или не прикрепляться к клеточным стенкам слюнных желез своими жгутиками. [3] Например, у Phytomonas serpens клетки прикрепляются к внутренней части слюнных желез, что указывает на истинную стадию развития внутри насекомого-хозяина у некоторых видов. [4]
Сельскохозяйственное значение
[ редактировать ]По сравнению с опасными паразитами человека и животных, фитомонады не вызвали первоначального интереса. Было обнаружено, что виды этого рода заражают множество различных растений-хозяев, и большинство из них, по-видимому, не оказывают негативного воздействия на своих хозяев. Однако несколько видов являются причиной повреждающих болезней многих экономически значимых сельскохозяйственных культур.
Некроз флоэмы кофе ( Coffea liberica )
[ редактировать ]Описанное Стахелем в 1917 году, это заболевание характеризуется отложением каллозы в ситовидных трубках и некрозом. [3] Трипаносоматиды не были обнаружены как причина, пока Стахель не обнаружил их в ситовых трубках растений Coffea liberica в 1931 году. [6] Теперь известно, что его вызывает Phytomonas leptovasorum Stahel. [8] Насекомое-переносчик паразита не было подтверждено, но Стахель в основном подозревал Lincus spathuliger . виновника [3] Вермейлен также заподозрил наличие полужесткокрылых насекомых из-за присутствия жгутиковых простейших в средней кишке некоторых насекомых, часто встречающихся на корнях кофейных растений. [8] Находясь в растении-хозяине, эти паразиты обитают только во флоэме, что является их общей характеристикой с P. staheli . [4] Несмотря на то, что заболевание впервые было охарактеризовано у C. liberica , заболевание также может быть вызвано P. leptovasorum у C. arabica, C. excelsa, C. stenophylla и C. abeocutae . [3] Заболевание, вызываемое этой фитомонадой, может протекать как острое, так и хроническое, причем значительно чаще встречается хроническая форма (95%). Эти две формы различаются по количеству потери листвы и времени гибели, но в обоих случаях происходит побурение и отмирание корней. [3]
Хартрот из кокоса ( Cocus nucifera )
[ редактировать ]Это заболевание кокосовых орехов, также известное как смертельное увядание, бронзовое увядание листьев, смертельное пожелтение и корониевое увядание, вызывается Phytomonas staheli . [3] [4] Это острое увядание, которое начинается на листьях дерева и распространяется вниз по растению к корню. [4] Таким образом, первыми симптомами, которые появляются, являются пожелтение кончиков листьев, за которым следует пожелтение новых листьев. Поскольку незрелые плоды начинают преждевременно опадать, начинается загнивание корня. [3] Через десять недель растение погибает, и появляется неприятный запах из-за вторичного заражения бактериями и грибами. [3] Сначала считалось, что болезнь изолирована на восточном побережье Южной Америки, но на самом деле она встречалась также в Колумбии и Эквадоре. [3]
Маркитез масличной пальмы ( Elaeis guineensis )
[ редактировать ]Phytomonas staheli также вызывает заболевание масличной пальмы, а именно Marchitez sorpresiva (внезапное увядание) и медленное увядание. [4] Находясь в растении-хозяине, P. staheli остается во флоэме, что является общим для него признаком с P. leptovasorum . [4] Как и в случае с кокосовым орехом, симптомы заболевания сначала проявляются в виде пожелтения кончиков листьев. Однако у масличной пальмы в первую очередь поражаются нижние листья, а затем - верхние. [3] Корни также портятся, начиная от кончиков роста и продвигаясь к первичным корням. Как и в случае с кокосовым хартротом, теряются и плоды. В течение 3–5 недель растение погибает, а листья становятся засохшими массами серого цвета. [3] P. staheli может быстро распространяться между деревьями и заразить до 30 деревьев в течение нескольких недель. Болезнь имеет большое распространение на севере Латинской Америки, но ее можно частично контролировать с помощью инсектицидов. [3] Вероятно, это происходит из-за уничтожения насекомых-переносчиков, которые предположительно являются известными или новыми видами рода Lincus . [3]
Медицинское значение
[ редактировать ]Помимо вредного воздействия, которое могут оказывать эти организмы, виды Phytomonas также могут быть полезны в качестве параллельных моделей для изучения опасных заболеваний, вызываемых организмами других инфекций рода трипаносоматид. Trypanosoma cruzi является возбудителем болезни Шагаса и, как представитель семейства Trypanosomatidae, родственен организмам рода Phytomonas . [11] В исследовании 2015 года Phytomonas Jma была протестирована в качестве модели экспрессии гетерологичных белков у опасного T. cruzi . [12] Было обнаружено, что Phytomonas способна экспрессировать уровни GFP, аналогичные уровням T. cruzi , и был сделан вывод, что организмы этого рода могут быть использованы в качестве безопасных для человека моделей функциональной экспрессии белков трипаносоматид. [12]
Также были проведены исследования по практическому использованию сходства антигенов между P. serpens и трипаносоматидными патогенами. Было обнаружено, что T. cruzi имеет некоторые общие антигены с P. serpens и что эти антигены могут распознаваться сыворотками кроликов и мышей. [11] Иммунизация мышей P. serpens вызывала частичный иммунный ответ против T. cruzi . инфекции [13] Хотя необходимы дополнительные исследования, фитомонады потенциально могут быть использованы в качестве вакцинных агентов для усиления защитной реакции на антигены T. cruzi , чтобы помешать развитию болезни Шагаса у людей. [11] [13]
Список наиболее известных описанных видов
[ редактировать ]- Фитомонада французская . Обитает в латексных протоках маниоки ( Manihot esculenta ). Заболевание известно как chochamento de raizes и характеризуется очень плохим развитием корней и холорзисом листьев. [4] Однако сейчас этот паразит вызывает меньшее беспокойство, поскольку сорт маниоки Унха, восприимчивый к инфекции P. françai, больше не выращивается широко. [4]
- Фитомонада лептовазорум . Населяет флоэму кофейных растений , включая Coffea liberica , C. arabica , C. excelsa , C. stenophylla и C. abeocutae . Вызванное заболевание известно как некроз флоэмы кофе и характеризуется отложением каллозы в ситовых трубках и некрозом. [3] Lincus spathuliger — насекомое, предположительно являющееся переносчиком. [3] [8]
- Фитомонас нордикус . Описанный в 1993 г. Фроловым и Малышевой, этот вид ведет моноксенный образ жизни. [10] Его единственным хозяином является хищный клоп Troilus luridus . Филогенетический анализ с использованием 18S рибосомальной РНК продемонстрировал близость вида к роду. Фролов также утверждал, что жизненный цикл P. nordicus очень похож на жизненный цикл одного из его диксеновых родственников, P.serpens , хотя и проходит все стадии внутри насекомого-хозяина. [10]
- Фитомонада оксикареновая . Впервые описан в 2017 году. [5] Этот вид можно обнаружить в средней кишке, просвете слюнной железы и внутри самих железистых клеток насекомого-хозяина Oxycarenus lavaterae .
- Фитомонада змеиная . Обитает в плодах растений томата . Этот вид имеет антигены, очень похожие на некоторые антигены Trypanosoma cruzi , возбудителя болезни Шагаса . [11] Этот вид также, по-видимому, демонстрирует молекулы, похожие на лейшманолизин, который характерен для всех видов Leishmania . [13] В 1986 году из растений томата в Бразилии были выделены трипаносоматиды, которые не удалось однозначно идентифицировать как Phytomoas serpens . [14]
- Фитомонада стахели . Населяет флоэму кокоса ( Cocus nucifera ) и масличной пальмы ( Elaeis guineensis ). Они являются возбудителями хартрота кокоса и мачитеза масличной пальмы, острых летальных увяданий, характеризующихся увяданием листьев с последующим корневым и копьевидным гнилями. [4] Lincus croupius и L. styliger — два вида насекомых, которые, по-видимому, тесно связаны с распространением хартрота кокосового ореха и, вероятно, являются подозреваемыми переносчиками. [3] Также было высказано предположение, что новый вид рода Lincus является переносчиком переноса P. staheli на масличные пальмы. [3]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Донован, К. (1909). «Кала-азар в Мадрасе, особенно в отношении его связи с собакой и жуком (Конорхинусом)». Ланцет . 177 (4499): 1495–1496. дои : 10.1016/s0140-6736(01)11628-4 . Труды Бомбейского медицинского конгресса , 1909, 159–66.
- ^ Перейти обратно: а б с д Донован, К. (1909). «Кала-Азар в Мадрасе, особенно в отношении его связи с собакой и жуком (Conorrhinus)». Ланцет . 174 (4499): 1495–1496. дои : 10.1016/s0140-6736(01)11628-4 . ISSN 0140-6736 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль Доллет, М (1 сентября 1984 г.). «Болезни растений, вызываемые жгутиковыми простейшими (Phytomonas)». Ежегодный обзор фитопатологии . 22 (1): 115–132. дои : 10.1146/annurev.py.22.090184.000555 . ISSN 0066-4286 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Ясковска, Элеонора; Батлер, Клэр; Престон, Гейл; Келли, Стивен (21 января 2015 г.). «Фитомонады: трипаносоматиды, адаптированные к растительной среде» . ПЛОС Патогены . 11 (1): e1004484. дои : 10.1371/journal.ppat.1004484 . ПМК 4301809 . ПМИД 25607944 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Сьюард, Эмили А.; Вотыпка, Ян; Кмент, Петр; Лукеш, Юлиус; Келли, Стивен (2017). «Описание Phytomonas oxycareni n. sp. из слюнных желез Oxycarenus lavaterae» . Протист . 168 (1): 71–79. дои : 10.1016/j.protis.2016.11.002 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 28043008 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Соуза, Вандерли де; Аттиас, Марсия; Соуза, Вандерли де; Аттиас, Марсия (сентябрь 1991 г.). «Клеточная биология фитомонад, трипаносоматид, паразитов растений» . Воспоминания об институте Освальдо Круза . 86 (3): 275–284. дои : 10.1590/S0074-02761991000300001 . ISSN 0074-0276 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Доллет, М (2001). «Трипаносоматиды, ограниченные флоэмой, образуют четко охарактеризованную монофилетическую группу среди трипаносоматид, выделенных из растений». Международный журнал паразитологии . 31 (5–6): 459–467. дои : 10.1016/s0020-7519(01)00157-6 . ISSN 0020-7519 . ПМИД 11334930 .
- ^ Перейти обратно: а б с д ВЕРМЕЙЛЕН, Х. (май 1963 г.). «Увядание Coffea liberica в Сурине и его связь с жгутиковым Phytomonas leptovasorum Stahel». Журнал протозоологии . 10 (2): 216–222. дои : 10.1111/j.1550-7408.1963.tb01665.x . ISSN 0022-3921 .
- ^ Перейти обратно: а б с Порсель, Бетина М.; Деноэ, Франция; Оппердос, Фред; Ноэль, Бенджамин; Мадуи, Мохаммед-Амин; Хаммартон, Тэнси К.; Филд, Марк К.; Сильва, Коринн Да; Кулу, Арно (6 февраля 2014 г.). «Упрощенный геном видов Phytomonas по сравнению с патогенными для человека кинетопластидами обнаруживает паразита, созданного специально для растений» . ПЛОС Генетика . 10 (2): e1004007. дои : 10.1371/journal.pgen.1004007 . ПМЦ 3916237 . ПМИД 24516393 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фролов Александр О.; Малышева Марина Н.; Юрченко Вячеслав; Костыгов, Алексей Юрьевич. (2016). «Назад к моноксении: Phytomonas nordicus произошли от диксеновых паразитов растений». Европейский журнал протистологии . 52 : 1–10. дои : 10.1016/j.ejop.2015.08.002 . ISSN 0932-4739 . ПМИД 26555733 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Брегано, Хосе Вандер; ПИКАО, Рената Кристина; ГРАЧА, Вивиан Кромински; МЕНОЛИ, Рафаэль Андраде; Итов Янкявичюс, Шидука; Сын Филено Пинге; Янкявичюс, Хосе Витор (1 декабря 2003 г.). «Phytomonas serpens, паразит томатов, имеет общие антигены с Trypanosoma cruzi, которые распознаются людьми и вызывают защитный иммунитет у мышей» . ФЭМС Иммунология и медицинская микробиология . 39 (3): 257–264. дои : 10.1016/S0928-8244(03)00256-6 . ISSN 0928-8244 . ПМИД 14642311 .
- ^ Перейти обратно: а б Миранда, Мариана Р.; Сайе, Мелиса; Рейгада, Шанталь; Каррильо, Каролина; Перейра, Клаудио А. (2015). «Фитомонады: непатогенная трипаносоматидная модель функциональной экспрессии белков». Экспрессия и очистка белков . 114 : 44–47. дои : 10.1016/j.pep.2015.06.019 . hdl : 11336/42310 . ISSN 1046-5928 . ПМИД 26142019 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сантос, Андре Л.С.; д'Авила-Леви, Клаудия М.; Элиас, Камила Г.Р.; Вермельо, Алан Б.; Бранкинья, Марта Х. (2007). «Phytomonas serpens: иммунологическое сходство с возбудителями трипаносоматид человека» . Микробы и инфекции . 9 (8): 915–921. дои : 10.1016/j.micinf.2007.03.018 . ISSN 1286-4579 . ПМИД 17556002 .
- ^ Бразилия, Режинальдо Песанья; Фиорини, Жоау Евангелиста; Сильва, Пауло Марсио Фариа и; Бразилия, Режинальдо Песанья; Фиорини, Жоау Евангелиста; Сильва, Пауло Марсио Фариа и (июнь 1990 г.). «Phytomonas sp., трипаносоматидный паразит томата, выделенный из слюнных желез Phthia picta (Hemiptera: Coreidae) на юго-востоке Бразилии» . Воспоминания об институте Освальдо Круза . 85 (2): 239–240. дои : 10.1590/S0074-02761990000200016 . ISSN 0074-0276 .