✖


Jump to content

Литотроф

(Перенаправлено с Хемолитотрофа )

Литотрофы представляют собой разнообразную группу организмов, использующих неорганический субстрат (обычно минерального происхождения) для получения восстанавливающих эквивалентов для использования в биосинтезе (например, фиксации углекислого газа ) или сохранении энергии (например, производстве АТФ ) посредством аэробного или анаэробного дыхания . [1] Если к литотрофам в более широком смысле относятся фотолитотрофы, подобные растениям, то к хемолитотрофам относятся исключительно микроорганизмы ; ни одна известная макрофауна не обладает способностью использовать неорганические соединения в качестве источников электронов. Макрофауна и литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, в этом случае литотрофов называют «прокариотическими симбионтами». Примером этого являются хемолитотрофные бактерии гигантских трубчатых червей или пластиды , которые представляют собой органеллы внутри растительных клеток, которые, возможно, произошли от фотолитотрофных цианобактерий-подобных организмов. Хемолитотрофы принадлежат к доменам Bacteria и Archaea . Термин «литотроф» произошел от греческих слов «литос» (камень) и «троф» (потребитель), что означает «пожиратель камней». Многие, но не все литоавтотрофы являются экстремофилами .

Считается, что последним универсальным общим предком жизни является хемолитотроф (из-за его присутствия у прокариот). [2] От литотрофа отличается органотроф — организм, который получает восстановители в результате катаболизма органических соединений.

История

[ редактировать ]

Этот термин был предложен в 1946 году Львоффом и его сотрудниками. [3]

Биохимия

[ редактировать ]

Литотрофы потребляют восстановленные неорганические соединения (доноры электронов).

Хемолитотрофы

[ редактировать ]

Хемолитотроф способен использовать неорганические восстановленные соединения в своих реакциях по производству энергии. [4] : 155  [5] Этот процесс включает окисление неорганических соединений в сочетании с синтезом АТФ. Большинство хемолитотрофов являются хемолитоавтотрофами , способными фиксировать углекислый газ (CO 2 ) посредством цикла Кальвина — метаболического пути, при котором CO 2 превращается в глюкозу . [6] В эту группу организмов входят окислители серы, нитрифицирующие бактерии , окислители железа и окислители водорода.

Термин «хемолитотрофия» относится к получению клеткой энергии за счет окисления неорганических соединений, также известных как доноры электронов. Считается, что такая форма обмена веществ встречается только у прокариот и впервые была охарактеризована украинским микробиологом Сергеем Виноградским . [7]

Среда обитания хемолитотрофов

[ редактировать ]

Выживание этих бактерий зависит от физико-химических условий окружающей среды. Хотя они чувствительны к определенным факторам, таким как качество неорганического субстрата, они способны процветать в самых неблагоприятных условиях в мире, например, при температуре выше 110 градусов по Цельсию и pH ниже 2. [8] Важнейшим условием хемолитотропной жизни является обильный источник неорганических соединений. [9] которые обеспечивают подходящего донора электронов для фиксации CO 2 и производства энергии, необходимой микроорганизму для выживания. Поскольку хемосинтез может происходить в отсутствие солнечного света, эти организмы встречаются в основном вокруг гидротермальных источников и других мест, богатых неорганическим субстратом.

Энергия, получаемая в результате неорганического окисления, варьируется в зависимости от субстрата и реакции. Например, окисление сероводорода до элементарной серы ½O 2 дает гораздо меньше энергии (50 ккал / моль или 210 кДж /моль), чем окисление элементарной серы до сульфата (150 ккал/моль или 627 кДж/моль) 3 /2 О 2 ,. [10] Большинство литотрофов фиксируют углекислый газ посредством цикла Кальвина — энергетически затратного процесса. [6] Для некоторых низкоэнергетических субстратов, таких как двухвалентное железо , клеткам приходится отбирать большое количество неорганического субстрата, чтобы получить лишь небольшое количество энергии. Это делает их метаболический процесс неэффективным во многих местах и ​​препятствует их процветанию. [11]

Обзор метаболического процесса

[ редактировать ]

Существует довольно большое разнообразие типов неорганических субстратов, которые эти микроорганизмы могут использовать для производства энергии. Сера — один из многих неорганических субстратов, которые можно использовать в различных восстановленных формах в зависимости от конкретного биохимического процесса, который использует литотроф. [12] Хемолитотрофы, которые лучше всего документированы, являются аэробными респираторами, то есть они используют кислород в своем метаболическом процессе. Однако список этих микроорганизмов, использующих анаэробное дыхание, постоянно растет. В основе этого метаболического процесса лежит система транспорта электронов, аналогичная системе хемоорганотрофов. Основное различие между этими двумя микроорганизмами заключается в том, что хемолитотрофы напрямую доставляют электроны в цепь переноса электронов, в то время как хемоорганотрофы должны генерировать собственную клеточную восстановительную способность путем окисления восстановленных органических соединений. Хемолитотрофы обходят это, получая восстанавливающую способность непосредственно из неорганического субстрата или посредством реакции обратного переноса электронов. [13] Некоторые специализированные хемолитотрофные бактерии используют различные производные системы Sox; центральный путь, специфичный для окисления серы. [12] Этот древний и уникальный путь иллюстрирует способность хемолитотрофов использовать неорганические субстраты, такие как сера.

У хемолитотрофов соединения – доноры электронов – окисляются в клетке , и электроны направляются в дыхательные цепи, в конечном итоге производя АТФ . Акцептором электронов может быть кислород (у аэробных множество других акцепторов электронов, органических используют и бактерий), но различные виды и неорганических . Аэробные бактерии, такие как нитрифицирующие бактерии Nitrobacter , используют кислород для окисления нитритов в нитраты. [14] Некоторые литотрофы производят органические соединения из углекислого газа в процессе, называемом хемосинтезом , подобно тому, как растения производят фотосинтез . Растения используют энергию солнечного света для фиксации углекислого газа, но хемосинтез может происходить и в отсутствие солнечного света (например, вокруг гидротермальных источников ). Экосистемы формируются внутри и вокруг гидротермальных источников, поскольку обилие неорганических веществ, а именно водорода, постоянно поступает через магму в карманы под морским дном. [15] Другие литотрофы способны напрямую использовать неорганические вещества, например двухвалентное железо, сероводород, элементарную серу, тиосульфат или аммиак, для удовлетворения некоторых или всех своих энергетических потребностей. [16] [17] [18] [19] [20]

Вот несколько примеров хемолитотрофных путей, любой из которых может использовать кислород или нитрат в качестве акцепторов электронов:

Имя Примеры Источник электронов Акцептор дыхательных электронов
Железобактерии Ацидитиобацилла феррооксиданс Фе 2+ ( двухвалентное железо) → Fe 3+ ( трехвалентное железо) + е − [21] ТО
2 ( кислород ) + 4H + + 4е − → 2Ч
22О [21]
Нитрофицирующие бактерии Нитросомонас NH 3 ( аммиак ) + 2H
2О →

НЕТ −
2 ( нитрит ) + 7H + + 6е − [22]

ТО
2 (кислород) + 4H + + 4е − → 2Ч
22О [22]
Нитрифицирующие бактерии Нитробактерия НЕТ −
2 (нитрит) + Н
2 О → НЕТ −
3 ( нитрат ) + 2H + + 2е − [23] 		ТО
2 (кислород) + 4H + + 4е − → 2Ч
22О [23]
Хемотрофные пурпурные серобактерии Галотиобациловые С 2−
( сульфид ) → S 0
( сера ) + 2е − 		ТО
2 (кислород) + 4H + + 4е − → 2Ч
2О O
Сероокисляющие бактерии Хемотрофные родобактерии
и тиотриховые 		С 0
(сера) + 4H
2 О → ТАК 2−
4 ( сульфат ) + 8H + + 6е − 		ТО
2 (кислород) + 4H + + 4е − → 2Ч
2О O
Аэробные водородные бактерии Куприавидус металлидуранс H2 ) → ( водород 2H + + 2е − [24] ТО
2 (кислород) + 4H + + 4е − → 2Ч
22О [24]
Анаммокс бактерии Планктомицетота Нью-Хэмпшир +
4 ( аммоний )

→ 1/2 N 2 ( азот ) + 4H + + 3е − [25]

НЕТ −
2 (нитрит) + 4H + + 3е − →

1/2 Н 2 (азот) + 2Н
22О [25]

Тиобациллы денитрифицанс Тиобациллы денитрифицанс С 0
(сера) + 4H
2 О → ТАК 2−
4 +8Ч + + 6е − [26] 		НЕТ −
3 (нитрат) + 6H + + 5е − →

1/2 N 2 (nitrogen) + 3H
22О [26]

Сульфатвосстанавливающие бактерии : Водородные бактерии. Десульфовибрио пакесии Н 2 (водород) → 2Н + + 2е − [24] ТАК 2−
4 +8Ч + + 6е − → С 0
+ 4Ч
22О [24]
Сульфатвосстанавливающие бактерии : Фосфитные бактерии. Десульфотигнум фосфиоксиданс PO 3−
3 ( фосфит ) + H
2О →

PO 3−
4 ( фосфат ) + 2H + + 2е −

ТАК 2−
4 (сульфат) + 8H + + 6е − →

С 0
(сера) + 4H
2О O

Метаногены Архея Н 2 (водород) → 2Н + + 2е − СО 2 + 8Н + + 8е − → CH 4 ( метан ) + 2H
2О O
Карбоксидотрофные бактерии Карбоксидотермус гидрогеноформанс CO ( окись углерода ) + H
2О → СО2 + 2Н + + 2е − 		2ч + + 2е − → Ч
2 (водород)

Фотолитотрофы

[ редактировать ]

Фотолитотрофы, такие как растения, получают энергию от света и поэтому используют неорганические доноры электронов, такие как вода, только для подпитки реакций биосинтеза (например, фиксации углекислого газа у литоавтотрофов).

Литогетеротрофы и литоавтотрофы

[ редактировать ]

Литотрофные бактерии, конечно, не могут использовать свой неорганический источник энергии в качестве источника углерода для синтеза своих клеток. Они выбирают один из трех вариантов:

  • Литогетеротрофы не обладают способностью фиксировать углекислый газ и должны потреблять дополнительные органические соединения, чтобы расщепить их и использовать полученный углерод. Лишь немногие бактерии полностью литогетеротрофны.
  • Литоавтотрофы способны использовать углекислый газ из воздуха в качестве источника углерода так же, как это делают растения .
  • Миксотрофы будут поглощать и использовать органический материал в качестве дополнения к источнику фиксации углекислого газа (смесь автотрофии и гетеротрофии). Многие литотрофы признаны миксотрофными в отношении их С-метаболизма.

Хемолитотрофы против фотолитотрофов

[ редактировать ]

Помимо этого деления литотрофы различаются исходным источником энергии, инициирующим выработку АТФ:

  • Хемолитотрофы используют упомянутые выше неорганические соединения для аэробного или анаэробного дыхания. Энергии, получаемой при окислении этих соединений, достаточно для производства АТФ. Некоторые электроны, полученные от неорганических доноров, также необходимо направить на биосинтез. В основном требуется затрачивать дополнительную энергию на преобразование этих восстанавливающих эквивалентов в необходимые формы и окислительно-восстановительные потенциалы (в основном НАДН или НАДФН), что происходит в результате реакций обратного переноса электрона.
  • Фотолитотрофы используют свет в качестве источника энергии. Эти организмы являются фотосинтезирующими ; примерами фотолитотрофных бактерий являются пурпурные бактерии (например, Chromatiaceae ), зеленые бактерии ( Chlorobiaceae и Chloroflexota ) и « цианобактерии ». Пурпурные и зеленые бактерии окисляют сульфид, серу, сульфит, железо или водород. Цианобактерии и растения извлекают из воды восстановительные эквиваленты, т. е. окисляют воду до кислорода. Электроны, полученные от доноров электронов, не используются для производства АТФ (пока есть свет); они используются в реакциях биосинтеза. Некоторые фотолитотрофы в темноте переходят к хемолитотрофному метаболизму.

Геологическое значение

[ редактировать ]

Литотрофы участвуют во многих геологических процессах, таких как образование почвы и круговорот углерода биогеохимический , азота и других элементов . Литотрофы также связаны с современной проблемой кислотного дренажа шахт . Литотрофы могут присутствовать в различных средах, включая глубокие земные недра, почвы, шахты и сообщества эндолитов . [27]

Формирование почвы

[ редактировать ]

Основным примером литотрофов, участвующих в почвообразовании, являются цианобактерии . Эта группа бактерий представляет собой азотфиксирующие фотолитотрофы, способные использовать энергию солнечного света и неорганические питательные вещества горных пород в качестве восстановителей . [27] Эта способность позволяет им расти и развиваться на природных олиготрофных породах и способствует последующему отложению их органического вещества (питательных веществ) для колонизации других организмов. [28] Колонизация может инициировать процесс разложения органических соединений : основного фактора генезиса почвы. Такой механизм считается частью ранних эволюционных процессов, которые помогли сформировать биологическую Землю.

Биогеохимический циклизм

[ редактировать ]

Биогеохимический круговорот элементов является важным компонентом литотрофов в микробной среде. Например, в углеродном цикле есть определенные бактерии, классифицируемые как фотолитоавтотрофы , которые генерируют органический углерод из углекислого газа атмосферы. Некоторые хемолитоавтотрофные бактерии также могут производить органический углерод, причем некоторые даже в отсутствие света. [28] Подобно растениям, эти микробы обеспечивают полезную форму энергии для потребления организмами. Напротив, существуют литотрофы, обладающие способностью к ферментации , что подразумевает их способность преобразовывать органический углерод в другую пригодную для использования форму. [29] Литотрофы играют важную роль в биологическом аспекте круговорота железа . Эти организмы могут использовать железо либо в качестве донора электронов Fe (II) → Fe (III), либо в качестве акцептора электронов Fe (III) → Fe (II). [30] Другой пример – круговорот азота . Многие литотрофные бактерии играют роль в восстановлении неорганического азота ( газообразного азота ) до органического азота ( аммония ) в процессе, называемом азотфиксацией . [28] Точно так же существует множество литотрофных бактерий, которые также преобразуют аммоний в газообразный азот в процессе, называемом денитрификацией . [27] Углерод и азот являются важными питательными веществами, необходимыми для метаболических процессов, и иногда могут быть ограничивающим фактором, влияющим на рост и развитие организма. Таким образом, литотрофы являются ключевыми игроками как в обеспечении, так и в удалении этого важного ресурса.

Кислотный дренаж шахт

[ редактировать ]

Литотрофные микробы ответственны за явление, известное как кислотный дренаж шахт . Обычно происходящий в горнодобывающих районах, этот процесс связан с активным метаболизмом пирита и других восстановленных компонентов серы до сульфата . Одним из примеров является род ацидофильных бактерий A. Ferrooxydans , которые используют сульфид железа(II) (FeS 2 ) для производства серной кислоты . [29] Кислый продукт этих специфических литотрофов может вытекать из зоны добычи через стоки воды и попадать в окружающую среду.

Кислотный дренаж шахт резко изменяет кислотность (значения pH 2–3) и химический состав грунтовых вод и ручьев и может поставить под угрозу популяцию растений и животных ниже по течению от горнодобывающих территорий. [29] Действия, аналогичные кислотному дренажу шахт, но в гораздо меньших масштабах, также встречаются в природных условиях, таких как скалистые ложа ледников, в почве и осыпях, на каменных памятниках и зданиях, а также в глубоких недрах.

Астробиология

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что биоминералы могут быть важными индикаторами внеземной жизни и, таким образом, могут играть важную роль в поисках прошлой или настоящей жизни на планете Марс . [5] Кроме того, считается, что органические компоненты ( биосигнатуры ), которые часто связаны с биоминералами, играют решающую роль как в пребиотических, так и в биотических реакциях. [31]

24 января 2014 года НАСА сообщило, что текущие исследования Curiosity и Opportunity марсоходов на Марсе теперь будут направлены на поиск доказательств древней жизни, включая биосферу, основанную на автотрофных , хемотрофных и/или хемолитоавтотрофных микроорганизмах , а также древнюю воду, в том числе речные и озерные среды ( равнины, связанные с древними реками или озерами ), которые могли быть пригодными для жизни . [32] [33] [34] [35] Поиск доказательств обитаемости , тафономии (связанной с окаменелостями ) и органического углерода на планете Марс теперь является основной целью НАСА. [32] [33]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Зволински, Мишель Д. « Литотроф. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Государственный университет Вебера . п. 1-2.
  2. ^ Байдури, Ф.Е., Вендитти, К., Сузуки, С., Мид, А., и Хамфрис, С. (2020). Фенотипическая реконструкция последнего универсального общего предка выявляет сложную клетку. https://doi.org/10.1101/2020.08.20.260398
  3. ^ Львофф А., CB ван Нил, П. Дж. Райан и Э. Л. Татум (1946). Номенклатура пищевых типов микроорганизмов. Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии (5-е изд.), Vol. XI, Биологическая лаборатория, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк, стр. 302–303, [1] .
  4. ^ Хорнек, Герда; Реттберг, Петра, ред. (2007). Полный курс астробиологии (PDF) . Вайнхайм, Германия: Wiley-VCH. ISBN  978-3-527-40660-9 . Проверено 13 сентября 2020 г.
  5. ^ Jump up to: а б Чанг, Кеннет (12 сентября 2016 г.). «Видения жизни на Марсе в глубинах Земли» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 12 сентября 2016 г.
  6. ^ Jump up to: а б Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. п. 242. ИСБН  978-1-4443-1330-7 .
  7. ^ Амилс, Рикардо (2011). «Хемолитотроф». В Гарго, Мюриэль; Амилс, Рикардо; Кинтанилья, Хосе Серничаро; Кливс, Хендерсон Джеймс II; Ирвин, Уильям М.; Пинти, Даниэле Л.; Визо, Мишель (ред.). Энциклопедия астробиологии (изд. 2011 г.). Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 289–291. дои : 10.1007/978-3-642-11274-4_273 . ISBN  978-3-642-11271-3 .
  8. ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. п. 243. ИСБН  978-1-4443-1330-7 .
  9. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 26 августа 2013 г. Проверено 15 мая 2013 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  10. ^ Огунсейтан, Оладеле (2008). Микробное разнообразие: форма и функции у прокариот . Джон Уайли и сыновья. п. 169. ИСБН  978-1-4051-4448-3 .
  11. ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Г (10 июля 2009 г.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-1-4443-1330-7 .
  12. ^ Jump up to: а б Гош, В; Дам, Б (2009). «Биохимия и молекулярная биология литотрофного окисления серы таксономически и экологически разнообразными бактериями и архей» . Национальный центр биотехнологической информации . 33 (6): 999–1043. дои : 10.1111/j.1574-6976.2009.00187.x . ПМИД   19645821 .
  13. ^ «Цикл Кальвина» . Архивировано из оригинала 4 мая 2013 г. Проверено 15 мая 2013 г.
  14. ^ Паустиан, Тимофей. «Литотрофные бактерии – камнеядные» . Лектор . Университет Висконсин-Мэдисон . Проверено 6 октября 2017 г.
  15. ^ Альбертс, Брюс; Джонсон, Александр; Льюис, Джулиан; Морган, Дэвид; Рафф, Мартин; Робертс, Кейт; Уолтер, Питер (20 ноября 2014 г.). Молекулярная биология клетки (Шестое изд.). Гирляндная наука. стр. 11–12.
  16. ^ Хорхе Г. Ибаньес; Маргарита Эрнандес-Эспарса; Кармен Дориа-Серрано; Моно Мохан Сингх (2007). Химия окружающей среды: основы . Спрингер. п. 156. ИСБН  978-0-387-26061-7 .
  17. ^ Куэнен, Г. (2009). «Окисление неорганических соединений хемолитотрофами» . В Ленгелере, Дж.; Дрюс, Г.; Шлегель, Х. (ред.). Биология прокариотов . Джон Уайли и сыновья. п. 249. ИСБН  978-1-4443-1330-7 .
  18. ^ Ленгелер, Джозеф В.; Дрюс, Герхарт; Шлегель, Ганс Гюнтер (1999). Биология прокариотов . Георг Тиме Верлаг. стр. 249. ИСБН  978-3-13-108411-8 .
  19. ^ Редди, К. Рамеш; ДеЛон, Рональд Д. (2008). Биогеохимия водно-болотных угодий: наука и приложения . ЦРК Пресс. п. 466. ИСБН  978-1-56670-678-0 .
  20. ^ Кэнфилд, Дональд Э.; Кристенсен, Эрик; Тамдруп, Бо (2005). Водная геомикробиология . Достижения морской биологии. Том. 48. Эльзевир. п. 285. дои : 10.1016/S0065-2881(05)48017-7 . ISBN  978-0-12-026147-5 . ПМИД   15797449 .
  21. ^ Jump up to: а б Меруан Г., Варгас Т. (2003). «Бактериальное окисление двухвалентного железа Acidithiobacillus Ferrooxydans в диапазоне pH 2,5–7,0» (PDF) . Гидрометаллургия . 71 (1): 149–58. дои : 10.1016/S0304-386X(03)00151-8 .
  22. ^ Jump up to: а б Зволински, Мишель Д. « Литотроф. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Государственный университет Вебера . п. 7.
  23. ^ Jump up to: а б « Нитрифицирующие бактерии ». PowerShow . п. 12.
  24. ^ Jump up to: а б с д Либерт М., Эно Л., Жюльен М., Бильдштейн О. (2010). «Молекулярный водород: источник энергии для активности бактерий при утилизации ядерных отходов» (PDF) . Физика и химия Земли . Архивировано из оригинала (PDF) 27 июля 2014 г.
  25. ^ Jump up to: а б Картал Б., Кайперс М.М., Лавик Г., Шалк Дж., Оп ден Кэмп Х.Дж., Джеттен М.С., Строус М. (2007). «Анаммокс-бактерии, замаскированные под денитрификаторы: восстановление нитратов до динитрога посредством нитрита и аммония». Экологическая микробиология . 9 (3): 635–42. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.01183.x . hdl : 2066/35123 . ПМИД   17298364 .
  26. ^ Jump up to: а б Зволински, Мишель Д. « Литотроф. Архивировано 24 августа 2013 г. в Wayback Machine ». Государственный университет Вебера . п. 3.
  27. ^ Jump up to: а б с Дж. Наследие; EGV Эванс; Р. А. Киллингтон (1999). Микробиология в действии (Ред.). Кембридж [ua]: Cambridge Univ. Нажимать. ISBN  978-0-521-62111-3 .
  28. ^ Jump up to: а б с Франсуа Буско; Аджит Варма, ред. (2005). Роль микроорганизмов в почвах в генезисе и функциях . Почвенная биология. Том. 3. Берлин: Шпрингер. дои : 10.1007/b137872 . ISBN  978-3-540-26609-9 .
  29. ^ Jump up to: а б с Пол, Элдор А. (14 ноября 2014 г.). Почвенная микробиология, экология и биохимия . Академическое Пресс, 2014. с. 598. ИСБН  978-0-12-391411-8 .
  30. ^ Капплер, Андреас; Штрауб, Кристина Л. (1 января 2005 г.). «Геомикробиологический круговорот железа» . Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 85–108. Бибкод : 2005РвМГ...59...85К . дои : 10.2138/rmg.2005.59.5 . ISSN   1529-6466 .
  31. ^ Стил, Эндрю; Бити, Дэвид, ред. (26 сентября 2006 г.). «Итоговый отчет Руководящей группы научной группы полевой астробиологической лаборатории MEPAG (AFL-SSG)». Полевая лаборатория астробиологии (.doc) . США: Группа анализа программы исследования Марса (MEPAG) – НАСА. п. 72.
  32. ^ Jump up to: а б Гротцингер, Джон П. (24 января 2014 г.). «Введение в специальный выпуск: обитаемость, тафономия и поиск органического углерода на Марсе» . Наука . 343 (6169): 386–387. Бибкод : 2014Sci...343..386G . дои : 10.1126/science.1249944 . ПМИД   24458635 .
  33. ^ Jump up to: а б «Спецвыпуск — Оглавление — Исследование обитаемости Марса» . Наука . 343 (6169): 345–452. 24 января 2014 года . Проверено 24 января 2014 г.
  34. ^ «Специальная коллекция — Любопытство — Исследование обитаемости Марса» . Наука . 24 января 2014 года . Проверено 24 января 2014 г.
  35. ^ Гротцингер, JP; и др. (24 января 2014 г.). «Пригодная для жизни речная и озерная среда в заливе Йеллоунайф, кратер Гейла, Марс». Наука . 343 (6169): 1242777. Бибкод : 2014Sci...343A.386G . CiteSeerX   10.1.1.455.3973 . дои : 10.1126/science.1242777 . ПМИД   24324272 . S2CID   52836398 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lithotroph&oldid=1227660034#Chemolithotrophs"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e11f7e0257e6f6ddc8893a68313bacb9__1717717980
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e1/b9/e11f7e0257e6f6ddc8893a68313bacb9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lithotroph - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)