Нитробактерия
| Нитробактерия | |
|---|---|
 | |
| ПЭМ- изображение штамма Nitrobacter winogradskyi Nb-255 | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| Тип: | |
| Сорт: | |
| Заказ: | |
| Семья: | |
| Род: | Нитробактерия Виноградский 1892 г. |
| Типовой вид | |
| Нитробактер Виноградский | |
| Разновидность | |
Nitrobacter — род , включающий палочковидные , грамотрицательные и хемоавтотрофные бактерии . [1] Название Nitrobacter происходит от латинского среднего рода существительного nitrum, нитри , щелочи; древнегреческое существительное βακτηρία, βακτηρίᾱς , стержень. Они неподвижны и размножаются путем почкования или бинарного деления . [2] [3] Клетки нитробактерий являются облигатными аэробами и имеют время удвоения около 13 часов. [1]
Нитробактерии играют важную роль в круговороте азота , окисляя нитрит в нитрат в почве и морских системах. [2] В отличие от растений , у которых перенос электронов при фотосинтезе обеспечивает энергию для фиксации углерода , Nitrobacter использует энергию окисления нитрит-ионов NO 2 . − , в нитрат-ионы, NO 3 − , для удовлетворения своих энергетических потребностей. Нитробактерии связывают углекислый газ с помощью цикла Кальвина для удовлетворения своих потребностей в углероде. [1] Нитробактерия принадлежит к Alphaproteobacteria классу Pseudomonadota . [3] [4]
Морфология и характеристики
[ редактировать ]Нитробактерии являются грамотрицательными бактериями и имеют палочковидную, грушевидную или плеоморфную форму . [1] [2] Обычно они имеют ширину 0,5–0,9 мкм и длину 1,0–2,0 мкм и имеют внутрицитомембранную полярную шапку . [5] [2] Из-за присутствия цитохромов с они часто имеют желтый цвет в суспензиях клеток. [5] Нитратокисляющая система мембран — цитоплазматическая . [2] Было показано, что клетки Nitrobacter восстанавливаются после сильного воздействия углекислого газа и остаются неподвижными. [6] [5] [2]
Филогения
[ редактировать ]Анализ последовательности 16s рРНК филогенетически относит Nitrobacter к классу Alphaproteobacteria . Измерения парных эволюционных расстояний внутри рода невелики по сравнению с таковыми у других родов и составляют менее 1%. [6] Нитробактерии также тесно связаны с другими видами Alphaproteobacteria , включая фотосинтезирующие Rhodopseudomonas palustris , клубеньковые Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans , а также патогены человека Afipia felis и Afipia clevelandensis . [6] Предполагается, что бактерии рода Nitrobacter неоднократно произошли от фотосинтезирующих предков, а для отдельных нитрифицирующих родов и видов есть свидетельства того, что фенотип нитрификации развивался отдельно от фенотипа, обнаруженного у фотосинтезирующих бактерий. [6]
Все известные прокариоты, окисляющие нитриты, ограничены несколькими филогенетическими группами. Сюда входит род Nitrospira в типе Nitrospirota . [7] и род Nitrolancetus из типа Chloroflexota (ранее Chloroflexi). [8] До 2004 года считалось, что окисление нитритов происходит только у Pseudomonadota; вполне вероятно, что дальнейшие научные исследования расширят список известных видов, окисляющих нитриты. [9] Низкое разнообразие видов, окисляющих окисление нитрита, контрастирует с другими процессами, связанными с круговоротом азота в океане, такими как денитрификация и N-фиксация , где разнообразные таксоны выполняют аналогичные функции. [8]
Нитрификация
[ редактировать ]Нитрификация является важнейшим компонентом круговорота азота, особенно в океанах. Производство нитрата (NO 3 − ) путем окисления нитрита (NO 2 − ) путем нитрификации, процесса, в результате которого образуется неорганический азот, который удовлетворяет большую часть потребностей морских кислородсодержащих фотосинтезирующих организмов, таких как фитопланктон , особенно в районах апвеллинга . По этой причине нитрификация поставляет большую часть азота, который питает первичную продукцию планктона в мировом океане. По оценкам, нитрификация является источником половины нитратов, потребляемых фитопланктоном во всем мире. [10] Фитопланктон вносит основной вклад в продукцию океана и поэтому важен для биологического насоса , который экспортирует углерод и другие твердые органические вещества из поверхностных вод мирового океана. Процесс нитрификации имеет решающее значение для отделения переработанной продукции от продукции, ведущей на экспорт. Биологически метаболизированный азот возвращается в пул неорганического растворенного азота в виде аммиака. Нитрификация, опосредованная микробами, превращает аммиак в нитрат, который впоследствии может быть поглощен фитопланктоном и переработан. [10]
Реакция окисления нитрита, осуществляемая Nitrobacter, выглядит следующим образом:
НЕТ 2 − + H2O → NO3 − +2Ч + + 2е −
2 часа + + 2е − + ½O 2 → H 2 O [9]
при Выход свободной энергии Гиббса окислении нитрита составляет:
ΔG тот = -74 кДж моль −1 НЕТ 2 −
В океанах бактерии, окисляющие нитрит, такие как Nitrobacter, обычно встречаются в непосредственной близости от бактерий, окисляющих аммиак. [11] Эти две реакции вместе составляют процесс нитрификации. Реакция окисления нитритов обычно протекает быстрее в океанских водах и, следовательно, не является лимитирующей стадией нитрификации. По этой причине нитрит редко накапливается в океанских водах.
Двухэтапное превращение аммиака в нитрат, наблюдаемое у бактерий , окисляющих аммиак, архей и бактерий, окисляющих нитрит (таких как Nitrobacter ), озадачивает исследователей. [12] [13] Полная нитрификация, превращение аммиака в нитрат за одну стадию, известную как комаммокс , имеет энергетический выход (∆G°') -349 кДж моль. −1 NH 3 , а энергетические выходы на стадиях окисления аммиака и нитрита наблюдаемой двухстадийной реакции составляют -275 кДж моль. −1 NH 3 и -74 кДж моль −1 НЕТ 2 − , соответственно. [12] Эти значения указывают на то, что организму было бы энергетически выгодно провести полную нитрификацию из аммиака в нитрат ( комаммокс ), а не провести только одну из двух стадий. Эволюционная мотивация несвязанной двухэтапной реакции нитрификации является областью продолжающихся исследований. В 2015 году было обнаружено, что вид Nitrospira inopinata обладает всеми ферментами, необходимыми для проведения полной нитрификации за один этап, что позволяет предположить, что эта реакция действительно происходит. [12] [13] Это открытие поднимает вопросы об эволюционной способности Nitrobacter осуществлять только окисление нитритов.
Метаболизм и рост
[ редактировать ]Представители рода Nitrobacter используют нитрит как источник электронов ( восстановитель ), нитрит как источник энергии и CO 2 как источник углерода. [11] Нитрит не является особенно подходящим субстратом для получения энергии. Термодинамически окисление нитрита дает выход (∆G°') всего -74 кДж моль. −1 НЕТ 2 − . [12] В результате у Nitrobacter развился узкоспециализированный метаболизм, позволяющий получать энергию за счет окисления нитрита.
Клетки рода Nitrobacter размножаются путем почкования или бинарного деления. [5] [2] Карбоксисомы , которые способствуют фиксации углерода, обнаружены в клетках, выращенных литоавтотрофно и миксотрофно . Дополнительными энергосберегающими включениями являются гранулы ПОБ и полифосфаты . Когда присутствуют и нитрит, и органические вещества, клетки могут демонстрировать двухфазный рост; сначала используется нитрит, а после лаг-фазы окисляется органическое вещество. Рост хемоорганотрофов медленный и несбалансированный, поэтому видно больше гранул поли-β-гидроксибутирата, которые искажают форму и размер клеток.
Ферментом, ответственным за окисление нитрита в нитрат у представителей рода Nitrobacter, является нитритоксидоредуктаза (NXR), которая кодируется геном nxrA . [14] NXR состоит из двух субъединиц и, вероятно, образует αβ-гетеродимер. [15] Фермент существует внутри клетки на специализированных мембранах в цитоплазме, которые могут сворачиваться в везикулы или трубки. [15] Считается, что α-субъединица является местом окисления нитрита, а β-субъединица представляет собой электронный канал от мембраны. [15] Направление реакции, катализируемой ЯРФ, может меняться на противоположное в зависимости от концентрации кислорода. [15] Область гена nxrA , кодирующая β-субъединицу фермента NXR, по последовательности сходна с железо-серными центрами бактериальных ферредоксинов и с β-субъединицей фермента нитратредуктазы, обнаруженной в Escherichia coli . [16]
Экология и распространение
[ редактировать ]
Род Nitrobacter широко распространен как в водной, так и в наземной среде. [2] Нитрифицирующие бактерии имеют оптимальный рост при температуре от 77 до 86 ° F (25 и 30 ° C) и не могут выжить выше верхнего предела в 120 ° F (49 ° C) или нижнего предела в 32 ° F (0 ° C). [1] Это ограничивает их распространение, хотя их можно встретить в самых разных средах обитания. [1] Клетки рода Nitrobacter имеют оптимальный для роста pH от 7,3 до 7,5. [1] По словам Грундмана, Nitrobacter, по-видимому, оптимально растет при 38 °C и pH 7,9, но Холт утверждает, что Nitrobacter оптимально растет при 28 °C и в диапазоне pH от 5,8 до 8,5, хотя оптимум pH у них составляет от 7,6 до 8,5. 7.8. [17] [3]
Основная экологическая роль представителей рода Nitrobacter заключается в окислении нитритов в нитраты, основной источник неорганического азота для растений. Эта роль также важна в аквапонике . [1] [18] Поскольку все представители рода Nitrobacter являются облигатными аэробами , кислород наряду с фосфором, как правило, являются факторами, ограничивающими их способность осуществлять окисление нитритов. [1] Одним из основных воздействий нитрифицирующих бактерий, таких как Nitrosomonas, окисляющих нитрит окисляющих аммиак, и Nitrobacter, , как в океанических, так и в наземных экосистемах, является процесс эвтрофикации . [19]
Распределение и различия в скорости нитрификации у разных видов Nitrobacter можно объяснить различиями в плазмидах между видами, поскольку данные, представленные Шуттом (1990), предполагают, что плазмидная ДНК, специфичная для среды обитания, была вызвана адаптацией к некоторым из исследованных озер. . [20] Последующее исследование, проведенное Navarro et al . (1995) показали, что различные популяции Nitrobacter несут две большие плазмиды. [19] В сочетании с исследованием Шуттса (1990) Navarro et al. (1995) проиллюстрировали геномные особенности, которые могут играть решающую роль в определении распространения и экологического воздействия представителей рода Nitrobacter . Нитрифицирующие бактерии, как правило, менее многочисленны, чем их гетеротрофные аналоги, поскольку окислительные реакции, которые они проводят, имеют низкий выход энергии, и большая часть их производства энергии идет на фиксацию углерода, а не на рост и размножение. [1]
История
[ редактировать ]
В 1890 году украинско - российский микробиолог Сергей Виноградский выделил первые чистые культуры нитрифицирующих бактерий , способных расти в отсутствие органических веществ и солнечного света . Исключение Виноградским органического материала при приготовлении его культур признается фактором, способствующим его успеху в выделении микробов (попытки выделить чистые культуры затруднены из-за тенденции гетеротрофных организмов захватывать пластины с любым присутствием органического материала). [21] ). [22] В 1891 году английский химик Роберт Уорингтон предложил двухэтапный механизм нитрификации , осуществляемый двумя разными родами бактерий. Первой предложенной стадией было превращение аммиака в нитрит, а второй — окисление нитрита в нитрат. [23] Виноградский назвал бактерии, ответственные за окисление нитрита в нитрат, Nitrobacter в своем последующем исследовании микробной нитрификации в 1892 году. [24] Уинслоу и др . предложил типовой вид Nitrobacter winogradsky в 1917 году. [25] Официально вид был признан в 1980 году. [26]
Основные виды
[ редактировать ]- Нитробактер Виноградский [2] [17]
- Нитробактер гамбургский [2] [17]
- Нитробактер обыкновенный [2] [17]
- Нитробактер щелочной [2] [17]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж «Факты о нитрифицирующих бактериях» .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Сплек, Ева; Бок, Эберхард (2004). Руководство Берджи® по систематической бактериологии, том второй: протеобактерии, часть A, вводные эссе . Спрингер. стр. 149–153. ISBN 978-0-387-241-43-2 .
- ^ Jump up to: а б с Грундманн, Г.Л.; Нейра, М; Норманд, П. (2000). «Филогенетический анализ высокого разрешения NO2-окисляющих видов Nitrobacter с использованием последовательности IGS rrs-rrl и генов rrl» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (Часть 5): 1893–8. дои : 10.1099/00207713-50-5-1893 . ПМИД 11034501 .
- ^ Грюндиц, К; Далхаммар, Дж. (2001). «Разработка методов ингибирования нитрификации с использованием чистых культур Nitrosomonas и Nitrobacter». Исследования воды . 35 (2): 433–40. дои : 10.1016/S0043-1354(00)00312-2 . ПМИД 11228996 .
- ^ Jump up to: а б с д Пиллэй, Б.; Рот, Г.; Оллерманн, А. (1989). «Культурные характеристики и идентификация морских нитрифицирующих бактерий из закрытой системы выращивания креветок в Дурбане» . Южноафриканский журнал морских наук . 8 (1): 333–343. дои : 10.2989/02577618909504573 .
- ^ Jump up to: а б с д Теске, А; Альм, Э; Риган, Дж. М.; Тозе, С; Риттманн, Бельгия; Шталь, Д.А. (1 ноября 1994 г.). «Эволюционные взаимоотношения бактерий, окисляющих аммиак и нитрит» . Журнал бактериологии . 176 (21): 6623–6630. дои : 10.1128/jb.176.21.6623-6630.1994 . ISSN 0021-9193 . ПМК 197018 . ПМИД 7961414 .
- ^ Эрих, Силке; Беренс, Дорис; Лебедева Елена; Людвиг, Вольфганг; Бок, Эберхард (1995). «Новая облигатно хемолитоавтотрофная нитрит-окисляющая бактерия Nitrospira moscoviensis sp. nov. и ее филогенетическое родство». Архив микробиологии . 164 (1): 16–23. дои : 10.1007/bf02568729 . ПМИД 7646315 .
- ^ Jump up to: а б Сорокин Дмитрий Юрьевич; Люкер, Себастьян; Веймелькова, Дана; Кострикина Надежда А; Клееребезем, Робберт; Рийпстра, В. Ирен С; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Ле Паслье, Дени; Мюзер, Жерар (9 марта 2017 г.). «Расширение нитрификации: открытие, физиология и геномика нитрит-окисляющих бактерий из типа Chloroflexi» . Журнал ISME . 6 (12): 2245–2256. дои : 10.1038/ismej.2012.70 . ISSN 1751-7362 . ПМК 3504966 . ПМИД 22763649 .
- ^ Jump up to: а б Зер, Джонатан П.; Кудела, Рафаэль М. (1 января 2011 г.). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 197–225. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142819 . ISSN 1941-1405 . ПМИД 21329204 .
- ^ Jump up to: а б Юл, Эндрю; Мартин, Адриан П.; Фернандес, Камила; Кларк, Даррен Р. (21 июня 2007 г.). «Значение нитрификации для новой продукции океана». Природа . 447 (7147): 999–1002. дои : 10.1038/nature05885 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 17581584 .
- ^ Jump up to: а б «Сеть нитрификации» . nitrificationnetwork.org . Архивировано из оригинала 2 мая 2018 г. Проверено 24 марта 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д Даймс, Хольгер; Лебедева Елена Владимировна; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мэдс; Йемлих, Нико; Палатинский, Мартон; Фиерхайлиг, Юлия (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. дои : 10.1038/nature16461 . ISSN 0028-0836 . ПМК 5152751 . ПМИД 26610024 .
- ^ Jump up to: а б ван Кессель, Маартье AHJ; Спет, Даан Р.; Альбертсен, Мэдс; Нильсен, Пер Х.; Оп ден Кэмп, Хууб Дж.М.; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. дои : 10.1038/nature16459 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 4878690 . ПМИД 26610025 .
- ^ Поли, Франк; Вертц, Софи; Братье, Элизабет; Дегранж, Валери (1 января 2008 г.). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью метода ПЦР-клонирования, нацеленного на функциональный ген nxrA». ФЭМС Микробиология Экология . 63 (1): 132–140. дои : 10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x . ISSN 1574-6941 . ПМИД 18031541 .
- ^ Jump up to: а б с д Гаррити, Джордж М. (1 января 2001 г.). Руководство Берджи® по систематической бактериологии . Springer Science & Business Media. п. 462 . ISBN 9780387241456 .
- ^ Кирштейн, К.; Бок, Э. (1 января 1993 г.). «Тесная генетическая связь между нитритоксидоредуктазой Nitrobacter hamburgensis и нитратредуктазами Escherichia coli». Архив микробиологии . 160 (6): 447–453. дои : 10.1007/bf00245305 . ISSN 0302-8933 . ПМИД 8297210 .
- ^ Jump up to: а б с д и Холт, Джон Г.; Хендрикс Берги, Дэвид (1993). РС Брид (ред.). Руководство Берджи по детерминативной бактериологии (9-е изд.). США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс . ISBN 978-0-683-00603-2 .
- ^ Ху, Чжэнь; Ли, Джэ У; Чандран, Картик; Ким, Сунгпё; Бротто, Ариана Коэльо; Ханал, Самир Кумар (01 июля 2015 г.). «Влияние видов растений на восстановление азота в аквапонике». Биоресурсные технологии . Международная конференция по новым тенденциям в биотехнологии. 188 : 92–98. doi : 10.1016/j.biortech.2015.01.013 . ПМИД 25650140 .
- ^ Jump up to: а б Наварро, Э.; Дегранж, В.; Бардин, Р. (1 января 1995 г.). Бальве, Жерар (ред.). Пространственное разделение водных экосистем . Развитие гидробиологии. Спрингер Нидерланды. стр. 43–48. дои : 10.1007/978-94-011-0293-3_3 . ISBN 9789401041294 .
- ^ Шютт, Кристиан (1 января 1990 г.). «Плазмиды и их роль в природных водных бактериальных сообществах». В Овербеке, Юрген; Хрост, Рышард Дж. (ред.). Водная микробная экология . Серия Брока/Спрингера по современной бионауке. Спрингер Нью-Йорк. стр. 160–183. дои : 10.1007/978-1-4612-3382-4_7 . ISBN 9781461279914 .
- ^ Пеппер, Ян Л.; Герба, Чарльз П. (2015), «Культурные методы» , Экологическая микробиология , Elsevier, стр. 195–212, doi : 10.1016/b978-0-12-394626-3.00010-7 , ISBN 978-0-12-394626-3 , получено 21 апреля 2024 г.
- ^ Виноградский, Сергей (1890). «Исследование нитрифицирующих организмов». Веха в микробиологии . 110 : 1013–1016.
- ^ «Исследования по нитрификации и нитрифицирующим организмам». Наука . 18 : 48–52. 1891.
- ^ Виноградский, Сергей (1892). «Вклад в морфологию нитрифицирующих организмов». Архив биологической науки . 1 :86–137.
- ^ Уинслоу, Чарльз-Эдвард (1917). «Характеристика и классификация типов бактерий» . Наука . 39 (994): 77–91. дои : 10.1126/science.39.994.77 . ПМИД 17787843 .
- ^ Д., Скерман В.Б.; Вики., Макгоуэн; Эндрюс, Снит, Питер Генри; комитет., Международный комитет по систематической бактериологии. Судебная комиссия. Специальный (1 января 1989 г.). Утвержденные списки названий бактерий . Американское общество микробиологии. ISBN 9781555810146 . OCLC 889445817 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )