Деление (биология)

Бинарное деление инфузории Colpidium (одноклеточный эукариот )

Деление в биологии — это разделение единого объекта на две или более частей и регенерация этих частей в отдельные объекты, напоминающие оригинал. Объектом, испытывающим деление, обычно является клетка , но этот термин может также относиться к тому, как организмы , тела, популяции или виды разделяются на отдельные части. ^[1]^[2]^[3] Деление может быть , бинарным при котором один организм производит две части, или множественным делением , при котором один объект производит несколько частей.

Бинарное деление

в доменах архей бактерий и Организмы размножаются бинарным делением. Эта форма бесполого размножения и деления клеток также используется некоторыми органеллами эукариотических организмов (например, митохондриями ). Бинарное деление приводит к воспроизводству живой прокариотической клетки (или органеллы) путем деления клетки на две части, каждая из которых потенциально может вырасти до размера оригинала.

Деление прокариотов

Отдельная молекула ДНК сначала реплицируется, а затем прикрепляет каждую копию к другой части клеточной мембраны. Когда клетка начинает распадаться, реплицированные и исходные хромосомы разделяются. Следствием этого бесполого метода размножения является то, что все клетки генетически идентичны, а это означает, что они имеют одинаковый генетический материал (за исключением случайных мутаций ). В отличие от процессов митоза и мейоза, используемых эукариотическими клетками, бинарное деление происходит без образования веретенообразного аппарата . на клетке ^{[ нужна ссылка ]} Как и при митозе (и в отличие от мейоза), родительская идентичность не теряется.

Фрагментация

FtsZ гомологичен β-тубулину , строительному блоку цитоскелета микротрубочек, используемому во время митоза у эукариот. ^[4] Считается, что FtsZ является первым белком, локализующимся в месте будущего деления у бактерий, и он собирается в Z-кольцо, закрепляемое FtsZ-связывающими белками, и определяет плоскость деления между двумя дочерними клетками. ^[5]^[4] MinC и MinD вместе действуют как ингибиторы деления, блокируя образование кольца FtsZ. MinE останавливает активность средней ячейки MinCD, позволяя FtsZ взять на себя управление бинарным делением. ^[6]

Более конкретно, происходят следующие шаги:

Бактерия до бинарного деления — это когда ДНК плотно свернута.
ДНК бактерии развернулась и продублировалась.
ДНК притягивается к отдельным полюсам бактерии, увеличивая размер и готовясь к расщеплению.
Рост новой клеточной стенки начинает отделять бактерию (вызванный полимеризацией FtsZ и образованием «Z-кольца»). ^[7]
Новая клеточная стенка ( перегородка ) полностью развивается, что приводит к полному расщеплению бактерии.
Новые дочерние клетки имеют плотно свернутые палочки ДНК, рибосомы и плазмиды ; теперь это совершенно новые организмы.

Исследования бактерий, не производящих клеточную стенку, называемых бактериями L-формы , показывают, что FtsZ требуется клеточная стенка для работы . Мало что известно о том, как делятся бактерии, у которых естественным образом нет клеточной стенки, но считается, что это напоминает деления L-формы. процесс экструзии и разделения L-формы, подобный процессу ^[8]^[9]

Скорость FtsZ-зависимого деления

Бинарное деление обычно происходит быстро, хотя его скорость варьируется в зависимости от вида. обычно Клетки E. coli делятся примерно каждые 20 минут при температуре 37 °C. ^[10] Поскольку новые клетки, в свою очередь, сами подвергаются бинарному делению, время, необходимое для бинарного деления, является также временем, которое требуется бактериальной культуре для удвоения количества содержащихся в ней клеток. Поэтому этот период времени можно назвать временем удвоения . У некоторых видов, кроме E. coli , время удвоения может быть быстрее или медленнее: у некоторых штаммов Mycobacterium Tuberculosis время удвоения может составлять почти 100 часов. ^[11] Рост бактерий ограничен такими факторами, как доступность питательных веществ и доступное пространство, поэтому бинарное деление происходит с гораздо меньшей скоростью в бактериальных культурах, когда они вступают в стационарную фазу роста.

В архее

Термопротеоты (ранее Crenarchaeota) не обладают ни клеточной стенкой, ни механизмом FtsZ. Они используют примитивную версию эукариотической системы ESCRT -III (также известной как Cdv ), чтобы манипулировать мембраной и заставить ее разделиться, в частности, путем проникновения в середину двух будущих дочерних клеток. ^[12]^[9] « Эвриархеоты » используют FtsZ, как это делают бактерии. ^[4]^[13]

Деление органелл

Некоторые органеллы в эукариотических клетках размножаются с помощью бинарного деления. Деление митохондрий часто происходит внутри клетки, даже если клетка не подвергается активному митозу, и необходимо для регуляции клеточного метаболизма . ^[14] Все хлоропласты и некоторые митохондрии (не у животных), обе органеллы, полученные в результате эндосимбиоза бактерий, также используют FtsZ подобно бактериям. ^[4]^[15]

Типы двоичных файлов

Бинарное деление в организмах может происходить четырьмя способами: неравномерным , продольным , поперечным , косым , левым косым и правым косым.

Нерегулярный: при этом делении цитокинез может происходить в любой плоскости, но он всегда перпендикулярен плоскости кариокинеза (деление ядра). например амеба
Продольный: Здесь цитокинез происходит вдоль продольной оси. например, у жгутиковых, таких как эвглена .
Поперечный: Здесь цитокинез происходит вдоль поперечной оси. например, у инфузорных простейших, таких как Paramecium .
Косой: при этом типе бинарного деления цитокинез происходит наклонно. Пример цератия

Бинарное деление означает «деление на две части».Это самый простой и распространенный метод бесполого размножения.

Множественное деление

Деление протистов

Множественное деление на клеточном уровне происходит у многих простейших , например у споровиков и водорослей . Ядро . родительской клетки несколько раз делится путем амитоза , образуя несколько ядер Затем цитоплазма разделяется, образуя множество дочерних клеток. ^[16]^[17]^[18]

Некоторые паразитические одноклеточные организмы подвергаются множественному процессу деления, образуя множество дочерних клеток из одной родительской клетки. У изолятов человеческого паразита Blastocystis hominis такой процесс начинался в течение 4–6 дней. ^[19] клеток рыбного паразита Trypanosoma borreli, участвующих как в бинарном, так и в множественном делении. Также наблюдалось участие ^[20]

Деление апикомплексантов

У apicomplexans , типа паразитических протистов, множественное деление, или шизогония , проявляется либо как мерогония , спорогония или гаметогония . В результате мерогонии образуются мерозоиты , представляющие собой несколько дочерних клеток, возникающих внутри одной и той же клеточной мембраны; ^[21]^[22] В результате спорогонии образуются спорозоиты , а в результате гаметогонии образуются микрогаметы .

Деление зеленых водорослей

Зеленые водоросли могут делиться более чем на две дочерние клетки. Точное количество дочерних клеток зависит от вида водорослей и зависит от температуры и света. ^[23]

Множественное деление бактерий

Большинство видов бактерий преимущественно подвергаются бинарному размножению. Некоторые виды и группы бактерий также могут подвергаться множественному делению, иногда начинающемуся или заканчивающемуся образованием спор . ^[24] вид Metabacterium polyspora , симбионт морских свинок Было обнаружено, что , производит несколько эндоспор в каждом делении. ^[25] некоторые виды цианобактерий размножаются путем множественного деления. Было также обнаружено, что ^[26]

Плазмотомия

Некоторые простейшие размножаются еще одним механизмом деления, называемым плазмотомией . При этом типе деления многоядерный взрослый родитель подвергается цитокинезу с образованием двух многоядерных (или ценоцитарных ) дочерних клеток. Образовавшиеся таким образом дочерние клетки подвергаются дальнейшему митозу.

опалина и пеломикса Таким способом размножаются .

Клональная фрагментация

Фрагментация многоклеточных или колониальных организмов — это форма бесполого размножения или клонирования, при которой организм разделяется на фрагменты. Каждый из этих фрагментов развивается в зрелых, полностью выросших особей, которые являются клонами исходного организма. У иглокожих этот метод размножения обычно известен как расщепление . ^[27]

Деление населения

Любое разделение одной популяции особей на отдельные части можно считать делением. Популяция может подвергнуться процессу деления по разным причинам, включая миграцию или географическую изоляцию. Поскольку деление приводит к генетической изменчивости во вновь изолированных, небольших популяциях, деление популяций является предшественником видообразования . ^[28]^[29]

См. также

Цитокинез , деление клеток у эукариот.
Дивизома — белковый комплекс, инициирующий деление клеток у бактерий.
Общество деления-слияния — тип социальной организации, характерный для приматов.
Слияние митохондрий , обратное деление
Митоз
Паратомия
Видообразование
Цитоскелет

Ссылки

^ Карлсон Б.М. (2007). Основы регенеративной биологии . Эльзевир Академик Пресс. п. 379. ИСБН 978-0-12-369439-3 .
^ Буле Р., Галарса Х.А., Шерон Б., Хефец А., Ленуар А., ван Оуденхове Л., Серда Х (ноябрь 2010 г.). «Внутривидовая конкуренция влияет на размер популяции и распределение ресурсов у муравьев, расселяющихся путем деления колонии» . Экология . 91 (11): 3312–21. дои : 10.1890/09-1520.1 . hdl : 10261/63368 . ПМИД 21141192 .
^ Хаббелл С. (2003). «Способы видообразования и продолжительность жизни видов в условиях нейтральности: ответ на комментарий Роберта Э. Риклефса». Ойкос . 100 (1): 193–199. дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x .
↑ Перейти обратно: Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Марголин В. (ноябрь 2005 г.). «ФцЗ и деление прокариотических клеток и органелл» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 6 (11): 862–71. дои : 10.1038/nrm1745 . ПМЦ 4757588 . ПМИД 16227976 .
^ «9.1 Как растут микробы» . Микробиология . ОпенСтакс. ISBN 978-1-947172-23-4 .
^ Левин П.А., Шим Дж.Дж., Гроссман А.Д. (ноябрь 1998 г.). «Влияние minCD на положение кольца FtsZ и полярную перегородку у Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 180 (22): 6048–51. дои : 10.1128/JB.180.22.6048-6051.1998 . ПМЦ 107683 . ПМИД 9811667 .
^ Казираги А., Суйго Л., Валоти Э., Страньеро В. (февраль 2020 г.). «Нацеливание на деление бактериальных клеток: связывающий сайт-центрированный подход к наиболее многообещающим ингибиторам незаменимого белка FtsZ» . Антибиотики . 9 (2): 69. doi : 10.3390/antibiotics9020069 . ПМК 7167804 . ПМИД 32046082 .
^ Ливер М., Домингес-Куэвас П., Коксхед Дж.М., Дэниел Р.А., Эррингтон Дж. (февраль 2009 г.). «Жизнь без стены или машины разделения у Bacillus subtilis». Природа . 457 (7231): 849–53. Бибкод : 2009Natur.457..849L . дои : 10.1038/nature07742 . ПМИД 19212404 . S2CID 4413852 .
↑ Перейти обратно: Перейти обратно: ^а ^б Бернандер Р., Эттема Т.Дж. (декабрь 2010 г.). «Деление клеток без FtsZ у архей и бактерий». Современное мнение в микробиологии . 13 (6): 747–52. дои : 10.1016/j.mib.2010.10.005 . ПМИД 21050804 .
^ Сезонов Г., Жозело-Пти Д., Д'Ари Р. (декабрь 2007 г.). «Физиология кишечной палочки в бульоне Лурия-Бертани» . Журнал бактериологии . 189 (23): 8746–9. дои : 10.1128/JB.01368-07 . ПМК 2168924 . ПМИД 17905994 .
^ Норт Р.Дж., Иззо А.А. (июнь 1993 г.). «Микобактериальная вирулентность. Вирулентные штаммы микобактерий туберкулеза имеют более быстрое время удвоения in vivo и лучше приспособлены к сопротивлению ростингибирующим функциям макрофагов при наличии и отсутствии специфического иммунитета» . Журнал экспериментальной медицины . 177 (6): 1723–33. дои : 10.1084/jem.177.6.1723 . ПМК 2191059 . ПМИД 8496688 .
^ Самсон Р.Ю., Белл С.Д. (ноябрь 2009 г.). «Древние ESCRT и эволюция бинарного деления». Тенденции в микробиологии . 17 (11): 507–13. дои : 10.1016/j.tim.2009.08.003 . ПМИД 19783442 .
^ Макарова К.С., Ютин Н., Белл С.Д., Кунин Е.В. (октябрь 2010 г.). «Эволюция разнообразных систем деления клеток и образования пузырьков у архей» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (10): 731–41. дои : 10.1038/nrmicro2406 . ПМК 3293450 . ПМИД 20818414 .
^ ван дер Блик А.М., Шен К., Каваджири С. (июнь 2013 г.). «Механизмы деления и слияния митохондрий» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (6): а011072. doi : 10.1101/cshperspect.a011072 . ПМК 3660830 . ПМИД 23732471 .
^ Легер М.М., Петру М., Жарский В., Эме Л., Влчек Ч., Хардинг Т. и др. (август 2015 г.). «В митохондриях эукариот широко распространена предковая бактериальная система деления» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10239–46. Бибкод : 2015PNAS..11210239L . дои : 10.1073/pnas.1421392112 . ПМЦ 4547283 . ПМИД 25831547 .
^ «Размножение – Бинарное деление: Множественное деление» . Британская энциклопедия.
^ Образовательное издательство Британника (2011). Грибы, водоросли и протисты . Издательская группа Розен. ISBN 978-1-61530-463-9 . Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Пураник П., Бхате А. (2007). Формы и функции животных: Беспозвоночные . Саруп и сыновья. ISBN 978-81-7625-791-6 . Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Суреш К., Хоу Дж., Нг Г.К., Хо Л.К., Рамачандран Н.П., Лох А.К. и др. (1994). «Метод бесполого размножения, подобный множественному делению, у Blastocystis hominis». Паразитологические исследования . 80 (6): 523–7. дои : 10.1007/BF00932701 . ПМИД 7809004 . S2CID 20368420 .
^ Пецкова Х, Лом Дж (1990). «Рост, морфология и деление жгутиконосцев рода Trypanoplasma (Protozoa, Kinetoplastida) in vitro». Паразитологические исследования . 76 (7): 553–8. дои : 10.1007/BF00932559 . ПМИД 2217113 . S2CID 23222953 .
^ Маргулис Л. , МакХанн Х.И., Олендзенски Л. (1993). Иллюстрированный словарь протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспоры, водяных плесеней, слизевиков и других протоктистов . Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-0-86720-081-2 . Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Танада Ю., Кая Х.К. (1993). Патология насекомых . Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN 978-0-12-683255-6 . Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Бишова К., Захледер В (июнь 2014 г.). «Регуляция клеточного цикла зеленых водорослей, делящихся путем многократного деления» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2585–602. дои : 10.1093/jxb/ert466 . ПМИД 24441762 .
^ Ангерт Э.Р. (март 2005 г.). «Альтернативы бинарному делению бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 3 (3): 214–24. дои : 10.1038/nrmicro1096 . ПМИД 15738949 . S2CID 8295873 .
^ Ангерт Э.Р., Лосик Р.М. (август 1998 г.). «Размножение споруляцией у симбионта морской свинки Metabacterium polyspora» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (17): 10218–23. Бибкод : 1998PNAS...9510218A . дои : 10.1073/pnas.95.17.10218 . ПМК 21488 . ПМИД 9707627 .
^ Риппка Р., Деруэльес Дж., Уотербери Дж.Б., Хердман М., Станье Р.Ю. (1 марта 1979 г.). «Родовые назначения, история штаммов и свойства чистых культур цианобактерий» . Микробиология . 111 (1): 1–61. дои : 10.1099/00221287-111-1-1 .
^ Скельд Х.Н., Обст М., Скольд М., Окессон Б (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных» . Ринкевич Б., Матранга В. (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Спрингер. п. 125. ИСБН 978-90-481-2766-5 . Проверено 21 декабря 2016 г.
^ Уитлок MC (май 1994 г.). «Деление и генетическая изменчивость среди популяций: изменение демографии популяций раздвоенных жуков-грибов». Американский натуралист . 143 (5): 820–829. дои : 10.1086/285634 . JSTOR 2462878 . S2CID 84880989 .
^ Томпсон Э.А. (октябрь 1979 г.). «Модели деления популяционной изменчивости» . Генетика . 93 (2): 479–95. дои : 10.1093/генетика/93.2.479 . ПМК 1214094 . ПМИД 535728 .

[Carlson07-1] Карлсон Б.М. (2007). Основы регенеративной биологии . Эльзевир Академик Пресс. п. 379. ИСБН 978-0-12-369439-3 .

[Boulay10-2] Буле Р., Галарса Х.А., Шерон Б., Хефец А., Ленуар А., ван Оуденхове Л., Серда Х (ноябрь 2010 г.). «Внутривидовая конкуренция влияет на размер популяции и распределение ресурсов у муравьев, расселяющихся путем деления колонии» . Экология . 91 (11): 3312–21. дои : 10.1890/09-1520.1 . hdl : 10261/63368 . ПМИД 21141192 .

[Hubbell03-3] Хаббелл С. (2003). «Способы видообразования и продолжительность жизни видов в условиях нейтральности: ответ на комментарий Роберта Э. Риклефса». Ойкос . 100 (1): 193–199. дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12450.x .

[Margolin2005-4] Перейти обратно: Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Марголин В. (ноябрь 2005 г.). «ФцЗ и деление прокариотических клеток и органелл» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 6 (11): 862–71. дои : 10.1038/nrm1745 . ПМЦ 4757588 . ПМИД 16227976 .

[5] «9.1 Как растут микробы» . Микробиология . ОпенСтакс. ISBN 978-1-947172-23-4 .

[6] Левин П.А., Шим Дж.Дж., Гроссман А.Д. (ноябрь 1998 г.). «Влияние minCD на положение кольца FtsZ и полярную перегородку у Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 180 (22): 6048–51. дои : 10.1128/JB.180.22.6048-6051.1998 . ПМЦ 107683 . ПМИД 9811667 .

[:32046082-7] Казираги А., Суйго Л., Валоти Э., Страньеро В. (февраль 2020 г.). «Нацеливание на деление бактериальных клеток: связывающий сайт-центрированный подход к наиболее многообещающим ингибиторам незаменимого белка FtsZ» . Антибиотики . 9 (2): 69. doi : 10.3390/antibiotics9020069 . ПМК 7167804 . ПМИД 32046082 .

[pmid123455-8] Ливер М., Домингес-Куэвас П., Коксхед Дж.М., Дэниел Р.А., Эррингтон Дж. (февраль 2009 г.). «Жизнь без стены или машины разделения у Bacillus subtilis». Природа . 457 (7231): 849–53. Бибкод : 2009Natur.457..849L . дои : 10.1038/nature07742 . ПМИД 19212404 . S2CID 4413852 .

[pmid21050804-9] Перейти обратно: Перейти обратно: ^а ^б Бернандер Р., Эттема Т.Дж. (декабрь 2010 г.). «Деление клеток без FtsZ у архей и бактерий». Современное мнение в микробиологии . 13 (6): 747–52. дои : 10.1016/j.mib.2010.10.005 . ПМИД 21050804 .

[10] Сезонов Г., Жозело-Пти Д., Д'Ари Р. (декабрь 2007 г.). «Физиология кишечной палочки в бульоне Лурия-Бертани» . Журнал бактериологии . 189 (23): 8746–9. дои : 10.1128/JB.01368-07 . ПМК 2168924 . ПМИД 17905994 .

[11] Норт Р.Дж., Иззо А.А. (июнь 1993 г.). «Микобактериальная вирулентность. Вирулентные штаммы микобактерий туберкулеза имеют более быстрое время удвоения in vivo и лучше приспособлены к сопротивлению ростингибирующим функциям макрофагов при наличии и отсутствии специфического иммунитета» . Журнал экспериментальной медицины . 177 (6): 1723–33. дои : 10.1084/jem.177.6.1723 . ПМК 2191059 . ПМИД 8496688 .

[pmid19783442-12] Самсон Р.Ю., Белл С.Д. (ноябрь 2009 г.). «Древние ESCRT и эволюция бинарного деления». Тенденции в микробиологии . 17 (11): 507–13. дои : 10.1016/j.tim.2009.08.003 . ПМИД 19783442 .

[pmid20818414-13] Макарова К.С., Ютин Н., Белл С.Д., Кунин Е.В. (октябрь 2010 г.). «Эволюция разнообразных систем деления клеток и образования пузырьков у архей» . Обзоры природы. Микробиология . 8 (10): 731–41. дои : 10.1038/nrmicro2406 . ПМК 3293450 . ПМИД 20818414 .

[14] ван дер Блик А.М., Шен К., Каваджири С. (июнь 2013 г.). «Механизмы деления и слияния митохондрий» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 5 (6): а011072. doi : 10.1101/cshperspect.a011072 . ПМК 3660830 . ПМИД 23732471 .

[15] Легер М.М., Петру М., Жарский В., Эме Л., Влчек Ч., Хардинг Т. и др. (август 2015 г.). «В митохондриях эукариот широко распространена предковая бактериальная система деления» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10239–46. Бибкод : 2015PNAS..11210239L . дои : 10.1073/pnas.1421392112 . ПМЦ 4547283 . ПМИД 25831547 .

[ebrit-16] «Размножение – Бинарное деление: Множественное деление» . Британская энциклопедия.

[fap-17] Образовательное издательство Британника (2011). Грибы, водоросли и протисты . Издательская группа Розен. ISBN 978-1-61530-463-9 . Проверено 21 декабря 2016 г.

[aff-18] Пураник П., Бхате А. (2007). Формы и функции животных: Беспозвоночные . Саруп и сыновья. ISBN 978-81-7625-791-6 . Проверено 21 декабря 2016 г.

[19] Суреш К., Хоу Дж., Нг Г.К., Хо Л.К., Рамачандран Н.П., Лох А.К. и др. (1994). «Метод бесполого размножения, подобный множественному делению, у Blastocystis hominis». Паразитологические исследования . 80 (6): 523–7. дои : 10.1007/BF00932701 . ПМИД 7809004 . S2CID 20368420 .

[20] Пецкова Х, Лом Дж (1990). «Рост, морфология и деление жгутиконосцев рода Trypanoplasma (Protozoa, Kinetoplastida) in vitro». Паразитологические исследования . 76 (7): 553–8. дои : 10.1007/BF00932559 . ПМИД 2217113 . S2CID 23222953 .

[margulis-21] Маргулис Л. , МакХанн Х.И., Олендзенски Л. (1993). Иллюстрированный словарь протоктистов: словарь водорослей, апикомплексов, инфузорий, фораминифер, микроспоры, водяных плесеней, слизевиков и других протоктистов . Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-0-86720-081-2 . Проверено 21 декабря 2016 г.

[tanada-22] Танада Ю., Кая Х.К. (1993). Патология насекомых . Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN 978-0-12-683255-6 . Проверено 21 декабря 2016 г.

[23] Бишова К., Захледер В (июнь 2014 г.). «Регуляция клеточного цикла зеленых водорослей, делящихся путем многократного деления» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (10): 2585–602. дои : 10.1093/jxb/ert466 . ПМИД 24441762 .

[24] Ангерт Э.Р. (март 2005 г.). «Альтернативы бинарному делению бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 3 (3): 214–24. дои : 10.1038/nrmicro1096 . ПМИД 15738949 . S2CID 8295873 .

[25] Ангерт Э.Р., Лосик Р.М. (август 1998 г.). «Размножение споруляцией у симбионта морской свинки Metabacterium polyspora» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (17): 10218–23. Бибкод : 1998PNAS...9510218A . дои : 10.1073/pnas.95.17.10218 . ПМК 21488 . ПМИД 9707627 .

[26] Риппка Р., Деруэльес Дж., Уотербери Дж.Б., Хердман М., Станье Р.Ю. (1 марта 1979 г.). «Родовые назначения, история штаммов и свойства чистых культур цианобактерий» . Микробиология . 111 (1): 1–61. дои : 10.1099/00221287-111-1-1 .

[skold-27] Скельд Х.Н., Обст М., Скольд М., Окессон Б (2009). «Стволовые клетки в бесполом размножении морских беспозвоночных» . Ринкевич Б., Матранга В. (ред.). Стволовые клетки в морских организмах . Спрингер. п. 125. ИСБН 978-90-481-2766-5 . Проверено 21 декабря 2016 г.

[28] Уитлок MC (май 1994 г.). «Деление и генетическая изменчивость среди популяций: изменение демографии популяций раздвоенных жуков-грибов». Американский натуралист . 143 (5): 820–829. дои : 10.1086/285634 . JSTOR 2462878 . S2CID 84880989 .

[29] Томпсон Э.А. (октябрь 1979 г.). «Модели деления популяционной изменчивости» . Генетика . 93 (2): 479–95. дои : 10.1093/генетика/93.2.479 . ПМК 1214094 . ПМИД 535728 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]