разделительный
Дивисома белковый представляет собой комплекс у бактерий , который отвечает за деление клеток , сужение внутренних и внешних мембран во время деления и синтез пептидогликана (ПГ) в месте деления. Дивисома представляет собой мембранный белковый комплекс с белками по обе стороны цитоплазматической мембраны. В грамотрицательных клетках он расположен во внутренней мембране. Дивисома почти повсеместно встречается у бактерий, хотя ее состав может различаться у разных видов. [ 2 ]
Элонгасома представляет собой модифицированную версию дивисомы без мембраносуживающего FtsZ- кольца и связанного с ним механизма. Элонгасома присутствует только у несферических бактерий и направляет латеральное внедрение PG вдоль длинной оси клетки, обеспечивая тем самым цилиндрический рост (в отличие от сферического роста, как у кокков ). [ 2 ]
История
[ редактировать ]Некоторые из первых генов клеточного деления Escherichia coli были обнаружены группой Франсуа Жакоба во Франции в 1960-х годах. Их назвали fts , поскольку мутанты этих генов нитчатому генами термочувствительному . придавали фенотипу [ 3 ] При непермиссивной температуре (обычно 42 °C) мутантные клетки fts продолжают удлиняться, не делясь, образуя нити, длина которых может достигать 150 м в длину (а не 2-3 m в клетках дикого типа). Три прорыва произошли с открытием гена ftsZ в 1980 году. [ 4 ] и осознание того, что белок FtsZ локализован в плоскости деления делящихся клеток, [ 5 ] и, наконец, осознание того, что структура FtsZ удивительно похожа на структуру тубулина и что они, вероятно, имеют общего предка. [ 6 ]
Состав
[ редактировать ]Точный состав дивисомы и элонгасомы остается неизвестным, поскольку они представляют собой высокодинамичные белковые комплексы, которые рекрутируют и высвобождают определенные белки во время деления клеток. Однако известно, что более 20 белков входят в состав дивисомы E. coli с аналогичным количеством белков у грамположительных бактерий (таких как Bacillus subtilis ), хотя не все белки консервативны среди бактерий. [ 7 ]
Было обнаружено, что несколько других генов fts, таких как ftsA, ftsW, ftsQ, ftsI, ftsL, ftsK, ftsN и ftsB, необходимы для деления клеток и связаны с дивисомным комплексом и кольцом FtsZ. Белок FtsA напрямую связывается с FtsZ в цитоплазме, а FtsB, FtsL и FtsQ образуют важный субкомплекс, встроенный в мембрану. FtsK и FtsW — более крупные белки с множеством трансмембранных доменов. FtsI, также известный как PBP3, представляет собой дивисом-специфическую транспептидазу, необходимую для синтеза перегородки деления.
Репликация ДНК и деление клеток
[ редактировать ]Репликация ДНК у бактерий тесно связана с делением клеток. Например, блокирование репликации у B. subtilis приводит к удлинению клеток без правильного клеточного деления. Репликация бактериальной ДНК инициируется связыванием DnaA (АТФазы) с точкой начала репликации (oriC) в средней клетке. Сборка FtsZ, по-видимому, связана с успешной репликацией ДНК [ 7 ] при этом MatP и ZapB каким-то образом координируют взаимодействие между механизмом деления и репликацией ДНК во время сегрегации хромосом в E. coli . [ 8 ]
Сборка делимого
[ редактировать ]Точный процесс сборки дивизомы до конца не изучен. Он начинается с ранних белков FtsZ и его мембранного якоря FtsA, а также белков ZipA, EzrA и Zaps (ZapA, ZapB, ZapC, ZapD), которые способствуют образованию кольца FtsZ. В то время как FtsA и особенно FtsZ высоко консервативны среди бактерий, ZipA, который является вторым мембранным якорем для FtsZ у гамма-протеобактерий, EzrA и белки Zap менее консервативны и отсутствуют у некоторых видов. [ 7 ] После ранних белков добавляется субкомплекс FtsQLB, [ 9 ] за ним следуют FtsI (транспептидаза), FtsW (трансгликозилаза) и FtsN. И FtsI, и FtsW необходимы для синтеза стенки перегородки. [ 10 ] FtsW родственен предполагаемой специфичной к элонгации трансгликозилазе RodA, другому белку дивисомы. [ 11 ] FtsN, по-видимому, выполняет несколько функций: он стабилизирует дивисому (по крайней мере, при чрезмерной экспрессии), действует как триггер цитокинеза (посредством взаимодействия с FtsI и FtsW) и активирует опосредованное FtsA рекрутирование FtsQLB. [ 12 ] [ 13 ] посредством прямого связывания FtsA. [ 14 ] Однако, хотя FtsA, FtsQLB, FtsI и FtsW широко консервативны, FtsN ограничен грамотрицательными организмами (такими как E. coli) и, следовательно, не требуется повсеместно. [ 7 ]
Митохондриальная (эукариотическая) дивизома
[ редактировать ]Белковый комплекс, который управляет делением митохондрий эукариот, получил название «митохондриальная дивисома». Концептуально и функционально он похож на механизм деления бактериальных клеток, но состоит (в основном) из других белков. Однако, по-видимому, существуют некоторые консервативные аспекты, например, у красной водоросли Cyanidioschyzon merolae митохондриальный белок FtsZ частично сжимает органеллу, что позволяет гомологу динамина Dnm1 собираться с кольцом, разделяющим митохондрии (MD) на цитозольной поверхности, чтобы индуцировать деление . Однако у многих эукариот (включая дрожжи и животных ) дивисома функционирует при полном отсутствии сократительного кольца FtsZ. [ 15 ]
См. также
[ редактировать ]- Деление (биология) - Биологический процесс
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Югонне, Жан-Эммануэль; Менжен-Лекрель, Доминик; Монтон, Алехандро; Синий, затем загорелый; Карбоннель, Этьен; Векерле, Кэрол; Ив; Брун, В.; Ньювенце, Михаэль ван (21 октября 2016 г.). «Факторы, необходимые для опосредованного L,D-транспептидазой перекрестного связывания пептидогликана и устойчивости к β-лактамам в Escherichia coli» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/elife.19469 . ISSN 2050-084X . ПМК 5089857 . ПМИД 27767957 .
- ^ Перейти обратно: а б Шведзяк, Петр; Лёве, Ян (декабрь 2013 г.). «Имеют ли делимые и элонгасомы общее эволюционное прошлое?». Современное мнение в микробиологии . 16 (6): 745–751. дои : 10.1016/j.mib.2013.09.003 . ISSN 1879-0364 . ПМИД 24094808 .
- ^ Хирота, Ю.; Райтер, А.; Джейкоб, Ф. (1968). «Термочувствительные мутанты кишечной палочки, влияющие на процессы синтеза ДНК и деления клеток». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 33 : 677–693. дои : 10.1101/sqb.1968.033.01.077 . ISSN 0091-7451 . ПМИД 4892005 .
- ^ Луткенхаус, Дж. Ф.; Вольф-Ватц, Х.; Доначи, В.Д. (май 1980 г.). «Организация генов в регионе ftsA-envA генетической карты Escherichia coli и идентификация нового локуса fts (ftsZ)» . Журнал бактериологии . 142 (2): 615–620. дои : 10.1128/JB.142.2.615-620.1980 . ISSN 0021-9193 . ПМК 294035 . ПМИД 6991482 .
- ^ Би, ЭФ; Луткенхаус, Дж. (14 ноября 1991 г.). «Кольцевая структура FtsZ, связанная с делением Escherichia coli». Природа . 354 (6349): 161–164. Бибкод : 1991Natur.354..161B . дои : 10.1038/354161a0 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 1944597 . S2CID 4329947 .
- ^ Лёве, Дж.; Амос, Луизиана (8 января 1998 г.). «Кристаллическая структура белка деления бактериальных клеток FtsZ» . Природа . 391 (6663): 203–206. Бибкод : 1998Natur.391..203L . дои : 10.1038/34472 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 9428770 . S2CID 4330857 .
- ^ Перейти обратно: а б с д ден Блаувен, Таннеке; Хамоен, Леендерт В; Левин, Петра Энн (01 апреля 2017 г.). «Разделение в 25 лет: дорога вперед» . Современное мнение в микробиологии . Регуляция клеток. 36 : 85–94. дои : 10.1016/j.mib.2017.01.007 . ISSN 1369-5274 . ПМК 6436919 . ПМИД 28254403 .
- ^ Эспели, Оливье; Борн, Ромен; Дюпейн, Полина; Тиль, Аксель; Гигант, Эммануэль; Мерсье, Ромен; Боккар, Фредерик (18 июля 2012 г.). «Взаимодействие MatP-дивизома координирует сегрегацию хромосом с делением клеток в E. coli» . Журнал ЭМБО . 31 (14): 3198–3211. дои : 10.1038/emboj.2012.128 . ISSN 0261-4189 . ПМК 3400007 . ПМИД 22580828 .
- ^ Буддельмейер, Нинке; Беквит, Джон (июнь 2004 г.). «Комплекс белков деления клеток Escherichia coli FtsL, FtsB и FtsQ формируется независимо от его локализации в перегородочной области» . Молекулярная микробиология . 52 (5): 1315–1327. дои : 10.1111/j.1365-2958.2004.04044.x . ISSN 0950-382X . ПМИД 15165235 .
- ^ Ван, Лилин; Хаттар, Медхат К.; Доначи, штат Вашингтон; Луткенхаус, Джо (1 июня 1998 г.). «FtsI и FtsW локализованы в перегородке Escherichia coli» . Журнал бактериологии . 180 (11): 2810–2816. дои : 10.1128/JB.180.11.2810-2816.1998 . ISSN 1098-5530 . ПМЦ 107242 . ПМИД 9603865 .
- ^ Меске, Александр Дж.; Райли, Иммон П.; Робинс, Уильям П.; Уэхара, Цуёси; Мекаланос, Джон Дж.; Кан, Дэниел; Уокер, Сюзанна; Круз, Эндрю С.; Бернхардт, Томас Г.; Руднер, Дэвид З. (сентябрь 2016 г.). «Белки SEDS представляют собой широко распространенное семейство полимераз бактериальной клеточной стенки» . Природа . 537 (7622): 634–638. Бибкод : 2016Natur.537..634M . дои : 10.1038/nature19331 . ISSN 1476-4687 . ПМК 5161649 . ПМИД 27525505 .
- ^ Дай, К; Сюй, Ю; Луткенхаус, Дж (1993). «Клонирование и характеристика ftsN, важного гена клеточного деления Escherichia coli, выделенного как мультикопийный супрессор ftsA12(Ts)» . Журнал бактериологии . 175 (12): 3790–3797. дои : 10.1128/JB.175.12.3790-3797.1993 . ISSN 0021-9193 . ПМК 204796 . ПМИД 8509333 .
- ^ Пишофф, Себастьян; Ду, Шишен; Луткенхаус, Джо (2015). «Обход ZipA путем сверхэкспрессии FtsN требует ранее неизвестного консервативного мотива FtsN, необходимого для взаимодействия FtsA-FtsN, что подтверждает модель, в которой мономеры FtsA рекрутируют белки позднего клеточного деления в Z-кольцо» . Молекулярная микробиология . 95 (6): 971–987. дои : 10.1111/mmi.12907 . ISSN 1365-2958 . ПМК 4364298 . ПМИД 25496259 .
- ^ Бусик, Кимберли К; Эрасо, Хесус М; Ван, Ипэн; Марголин, Уильям (2012). «Белок раннего дивисомы FtsA напрямую взаимодействует через свой субдомен 1c с цитоплазматическим доменом белка позднего дивисомы FtsN» . Журнал бактериологии . 194 (8): 1989–2000. дои : 10.1128/JB.06683-11 . ПМК 3318488 . ПМИД 22328664 .
- ^ Краус, Феликс; Рой, Кришненду; Пукадил, Томас Дж.; Райан, Майкл Т. (февраль 2021 г.). «Функция и регуляция деления митохондрий» . Природа . 590 (7844): 57–66. дои : 10.1038/s41586-021-03214-x . ISSN 1476-4687 . ПМИД 33536648 . S2CID 231805756 .