✖


Jump to content

Рифтия

Не путать с гигантским трубчатым червем (корабельным червем) .

Гигантские трубчатые черви
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Аннелиды
Клэйд : Плейстоаннелида
Клэйд : Сидячий
Заказ: Сабеллида
Семья: Сибоглиниды
Род: Рифтия
М.Л. Джонс, 1981 г.
Разновидность:
Р. пахиптила
Биномиальное имя
Рифтия пахиптила
М.Л. Джонс, 1981 г.

Riftia pachyptila , широко известная как гигантский трубчатый червь и менее известная как гигантский бородач , является морским беспозвоночным из типа Annelida. [1] (ранее сгруппированные в типы Pogonophora и Vestimentifera ), относящиеся к трубчатым червям, обычно встречающимся в приливной и пелагической зонах . R. pachyptila обитает на дне Тихого океана вблизи гидротермальных источников . Вентиляционные отверстия обеспечивают естественную температуру окружающей среды в диапазоне от 2 до 30 °C. [2] и этот организм может переносить чрезвычайно высокие уровни сероводорода . Эти черви могут достигать в длину 3 м (9 футов 10 дюймов). [3] а их трубчатые тела имеют диаметр 4 см (1,6 дюйма).

Его общее название «гигантский трубчатый червь», однако, также применяется к самому крупному из ныне живущих видов корабельного червя Kuphus Polythalamius , который, несмотря на название «червь», является двустворчатым моллюском , а не кольчатыми червями .

Открытие

[ редактировать ]
DSV Alvin — исследовательская подводная лодка ВМФ.

R. pachyptila была обнаружена в 1977 году в ходе экспедиции американского батискафа DSV Alvin к Галапагосскому рифту под руководством геолога Джека Корлисса . [4] Открытие было неожиданным, поскольку команда изучала гидротермальные источники и в состав экспедиции не входили биологи. Многие из видов, обитающих вблизи гидротермальных источников во время этой экспедиции, никогда раньше не встречались.

В то время было известно о наличии термальных источников вблизи срединно-океанических хребтов. Дальнейшие исследования выявили водную жизнь в этом районе, несмотря на высокую температуру (около 350–380 °C). [5] [6]

Было собрано множество образцов, в том числе двустворчатых моллюсков, полихет, крупных крабов и R. pachyptila . [7] [8] Вид наблюдался впервые.

Разработка

[ редактировать ]

R. pachyptila развивается из свободноплавающей пелагической несимбиотической личинки трохофоры , которая вступает в ювенильное ( метатрохофорное ) развитие, становясь сидячей и впоследствии приобретая симбиотические бактерии. [9] [10] Симбиотические бактерии, от которых зависит питание взрослых червей, не присутствуют в гаметах, а приобретаются из окружающей среды через кожу в процессе, похожем на инфекцию. Пищеварительный тракт временно соединяется от рта на кончике вентрально-медиального отростка с передней, средней, задней кишкой и анальным отверстием, и ранее считалось, что это метод проникновения бактерий во взрослых особей. После того, как симбионты обосновались в средней кишке, они претерпевают существенную ремоделирование и увеличение, превращаясь в трофосому , в то время как остальная часть пищеварительного тракта у взрослых особей не обнаружена. [11]

Строение тела

[ редактировать ]

Если изолировать червеобразное тело от белой хитиновой трубки, существует небольшое отличие от классических трех подразделений, типичных для типа Pogonophora : [12] просома, мезосома и метасома .

Сообщество R. pachyptila с экстрафлексией красного жаберного шлейфа

Первая область тела представляет собой васкуляризированный жаберный шлейф , который имеет ярко-красный цвет из-за присутствия гемоглобина , содержащего до 144 цепей глобина (каждая из которых предположительно включает связанные с ним гемовые структуры). Эти гемоглобины трубчатых червей отличаются тем, что переносят кислород в присутствии сульфида, не ингибируясь этой молекулой, как это происходит с гемоглобинами большинства других видов. [13] [14] Шлейф обеспечивает необходимые питательные вещества бактериям, живущим внутри трофосомы . Если животное чувствует угрозу или к нему прикасаются, оно втягивает шлейф и трубка закрывается за счет обтюракулума — особой крышки , которая защищает и изолирует животное от внешней среды. [15]

Второй отдел тела — вестиментум , образованный мышечными связками, имеющими крылатую форму, и представляет на конце два половых отверстия. [16] [17] Сердце, расширенная часть спинного сосуда, окружает вестиментум. [18]

Гидротермальные жерловые черви получают органические соединения из бактерий, живущих в их трофосомах.

Средняя часть, туловище или третья область тела, заполнена васкуляризированной твердой тканью и включает стенку тела, половые железы и целомическую полость. Здесь же находится трофосома, губчатая ткань, в которой обнаружен миллиард симбиотических, тиоавтотрофных бактерий и гранулы серы. [19] [20] Поскольку рот, пищеварительная система и анус отсутствуют, выживание R. pachyptila зависит от этого мутуалистического симбиоза. [21] Этот процесс, известный как хемосинтез , был обнаружен в трофосоме Коллин Кавано . [21]

Растворимые гемоглобины, присутствующие в щупальцах, способны связывать O 2 и H 2 S , необходимые для хемосинтезирующих бактерий. За счет капилляров эти соединения усваиваются бактериями. [22] В ходе хемосинтеза митохондриальный фермент роданаза катализирует реакцию диспропорционирования тиосульфат-аниона S 2 O 3 2- к сере S и сульфиту SO 3 2- . [23] [24] Кровоток R. pachyptila отвечает за поглощение O 2 и питательных веществ, таких как углеводы.

Нитрат и нитрит токсичны, но необходимы для процессов биосинтеза. Хемосинтезирующие бактерии внутри трофосомы преобразуют нитрат в ионы аммония , которые затем доступны для производства аминокислот в бактериях, которые, в свою очередь, передаются трубчатому червю. Чтобы транспортировать нитрат к бактериям, R. pachyptila концентрирует нитрат в своей крови до концентрации, в 100 раз более высокой, чем в окружающей воде. Точный механизм способности R. pachyptila противостоять и концентрировать нитраты до сих пор неизвестен. [14]

В задней части, четвертой области тела, находится опистосома , которая прикрепляет животное к трубке и используется для хранения отходов бактериальных реакций. [25]

Симбиоз

[ редактировать ]

Открытие бактериального хемоавтотрофного симбиоза беспозвоночных , в частности у вестиментиферовых трубчатых червей R. pachyptila. [21] а затем у везикомиедных моллюсков и митилид выявлен хемоавтотрофный потенциал гидротермального жерлового червя. [26] Ученые обнаружили замечательный источник питания, который помогает поддерживать заметную биомассу беспозвоночных в жерлах. [26] Многие исследования, посвященные этому типу симбиоза, выявили наличие хемоавтотрофных, эндосимбиотических, сероокисляющих бактерий преимущественно у R. pachyptila , [27] который обитает в экстремальных условиях и адаптирован к особому составу смешанных вулканических и морских вод. [28] Эта особая среда наполнена неорганическими метаболитами, в основном углеродом, азотом, кислородом и серой. На взрослой стадии у R. pachyptila отсутствует пищеварительная система. Чтобы обеспечить свои энергетические потребности, он удерживает растворенные неорганические питательные вещества (сульфид, углекислый газ, кислород, азот) в своем шлейфе и транспортирует их через сосудистую систему к трофосоме, которая находится во взвешенном состоянии в парных целомических полостях и является местом обитания внутриклеточных симбиотических бактерий. найдены. [20] [29] [30] Трофосома ​ [31] представляет собой мягкую ткань, которая проходит почти по всей длине целома трубки. В нем сохраняется большое количество бактерий, порядка 10 9 бактерий на грамм сырого веса. [32] Бактерии в трофосоме удерживаются внутри бактериоцитов, тем самым не имея контакта с внешней средой. Таким образом, они полагаются на R. pachyptila для ассимиляции питательных веществ, необходимых для множества метаболических реакций, которые они используют, и для выведения отходов путей фиксации углерода. В то же время трубчатый червь полностью зависит от микроорганизмов в отношении побочных продуктов их циклов фиксации углерода, необходимых для его роста.

Первоначальные доказательства хемоавтотрофного симбиоза у R. pachyptila были получены в результате микроскопических и биохимических анализов, показавших, что грамотрицательные бактерии упакованы в хорошо васкуляризированном органе в стволе трубчатого червя, называемом трофосомой. [21] Дополнительные анализы с участием стабильного изотопа , [33] ферментативный , [34] [26] и физиологический [35] характеристики подтвердили, что конечные симбионты R. pachyptila окисляют соединения восстановленной серы с образованием АТФ для использования в автотрофной фиксации углерода в рамках цикла Кальвина. Трубчатый червь-хозяин обеспечивает поглощение и транспортировку субстратов, необходимых для тиоавтотрофии, которые представляют собой HS. − , O 2 и CO 2 , получая обратно часть органического вещества, синтезированного популяцией симбионтов. Взрослый трубчатый червь, учитывая его неспособность питаться твердыми частицами и полную зависимость от своих симбионтов в питании, бактериальная популяция становится основным источником получения углерода для симбиоза. Открытие бактериально-беспозвоночных хемоавтотрофных симбиозов, первоначально у вестиментиферовых трубчатых червей. [21] [26] а затем у везикомидных моллюсков и митилид, [26] указал на еще более замечательный источник питания, поддерживающий беспозвоночных в жерловых жерлах.

Эндосимбиоз с хемоавтотрофными бактериями

[ редактировать ]

Широкий спектр бактериального разнообразия связан с симбиотическими отношениями с R. pachyptila . Многие бактерии относятся к типу Campylobacterota (ранее класс Epsilonproteobacteria). [36] что подтверждается недавним открытием в 2016 году нового вида Sulfurovum riftiae , принадлежащего типу Campylobacterota, семейства Helicobacteraceae, выделенного из R. pachyptila , собранного на Восточно-Тихоокеанском поднятии . [37] Остальные симбионты относятся к классу Дельта- , Альфа- и Гаммапротеобактерии . [36] Candidatus обратный Endoriftia persephone (Gammaproteobacteria) является факультативным симбионтом R. pachyptila и, как было показано, является миксотрофом , тем самым используя как цикл Кальвина-Бенсона, так и цикл TCA (с необычной АТФ-цитрат-лиазой ) в зависимости от наличия углеродных ресурсов и того, является ли он свободное проживание в окружающей среде или внутри эукариотического хозяина. Бактерии, по-видимому, предпочитают гетеротрофный образ жизни при наличии источников углерода. [31]

Данные, основанные на анализе 16S рРНК, подтверждают, что R. pachyptila хемоавтотрофные бактерии принадлежат к двум различным кладам: Gammaproteobacteria. [38] [20] и Campylobacterota (например, Sulfurovum riftiae ) [37] которые получают энергию от окисления неорганических соединений серы, таких как сероводород (H 2 S, HS − , С 2- ) для синтеза АТФ для фиксации углерода посредством цикла Кальвина . [20] К сожалению, большинство этих бактерий до сих пор невозможно культивировать. Симбиоз работает таким образом, что R. pachyptila обеспечивает питательные вещества, такие как HS. − , O 2 , CO 2 бактериям, а в свою очередь получает от них органические вещества. Таким образом, из-за отсутствия пищеварительной системы R. pachyptila полностью зависит от своего бактериального симбионта. выживание [39] [40]

На первом этапе окисления сульфида восстановленная сера (HS − ) переходит из внешней среды в кровь R. pachyptila , где вместе с О 2 связывается гемоглобином, образуя комплекс Hb-O 2 -HS − а затем транспортируется в трофосому, где обитают бактериальные симбионты. Вот, ХС − окисляется до элементарной серы (S 0 ) или к сульфиту (SO 3 2- ). [20]

На втором этапе симбионты осуществляют сульфитное окисление по «пути АФС» с получением АТФ. В этом биохимическом пути АМФ реагирует с сульфитом в присутствии фермента АПС -редуктазы, образуя АПС (аденозин-5'-фосфосульфат). Затем АПС реагирует с ферментом АТФ-сульфуралазой в присутствии пирофосфата (PPi), давая АТФ ( фосфорилирование на уровне субстрата ) и сульфат (SO 4 2- ) в качестве конечной продукции. [20] В формулах:

Электроны, высвобождаемые в течение всего процесса окисления сульфида, входят в цепь переноса электронов, образуя градиент протонов, который производит АТФ ( окислительное фосфорилирование ). Таким образом, АТФ, образующаяся в результате окислительного фосфорилирования, и АТФ, образующаяся в результате фосфорилирования на уровне субстрата, становятся доступными для фиксации СО 2 в цикле Кальвина, о присутствии которых свидетельствует наличие двух ключевых ферментов этого пути: фосфорибулокиназы и РубисСО . [26] [41]

Чтобы поддерживать этот необычный метаболизм, R. pachyptila должна поглощать все вещества, необходимые как для окисления сульфидов, так и для фиксации углерода, а именно: HS − , O 2 и CO 2 и другие основные бактериальные питательные вещества, такие как N и P. Это означает, что трубчатый червь должен иметь доступ как к кислородным, так и к бескислородным областям.

Окисление восстановленных соединений серы требует присутствия окисляющих реагентов, таких как кислород и нитрат . Гидротермальные источники характеризуются условиями высокой гипоксии . В условиях гипоксии организмы, запасающие серу , начинают вырабатывать сероводород . Поэтому продукция H 2 S в анаэробных условиях распространена среди тиотрофного симбиоза. H 2 S может быть вредным для некоторых физиологических процессов, поскольку он ингибирует активность цитохром-с-оксидазы , что приводит к нарушению окислительного фосфорилирования . У R. pachyptila продукция сероводорода начинается после 24 ч гипоксии. Чтобы избежать физиологического повреждения, некоторые животные, в том числе Riftia pachyptila, способны связывать H 2 S с гемоглобином в крови и в конечном итоге выводить его в окружающую среду .

Фиксация углерода и ассимиляция органического углерода

[ редактировать ]

В отличие от многоклеточных животных , которые дышат углекислым газом как отходами, ассоциация симбионтов R. pachyptila вместо этого требует чистого поглощения CO 2 , как ассоциации симбионтов книдарий . [42] Окружающая глубоководная вода содержит большое количество неорганического углерода в виде бикарбоната HCO 3. − , но на самом деле это беззарядная форма неорганического углерода CO 2 , которая легко диффундирует через мембраны. Низкое парциальное давление CO 2 в глубоководной среде обусловлено щелочным pH морской воды и высокой растворимостью CO 2 , однако pCO 2 в крови R. pachyptila может быть на два порядка выше, чем у R. pachyptila. pCO 2 глубоководной воды. [42]

Парциальное давление CO 2 переносится в окрестности вентиляционных жидкостей из-за обогащенного неорганического содержания углерода в вентиляционных жидкостях и их более низкого pH. [20] Поглощение CO 2 червем усиливается за счет более высокого pH его крови (7,3–7,4), что благоприятствует иону бикарбоната и, таким образом, способствует крутому градиенту, по которому CO 2 диффундирует в сосудистую кровь шлейфа. [43] [20] Об облегчении поглощения CO 2 высоким уровнем pCO 2 в окружающей среде впервые было сделано заключение на основании измерений повышенного pCO 2 в крови и целомической жидкости у трубочных червей, а затем было продемонстрировано посредством инкубации интактных животных при различных pCO 2 . условиях [30]

После того как CO 2 фиксируется симбионтами , он должен быть ассимилирован тканями хозяина. Поставка фиксированного углерода к хозяину осуществляется через органические молекулы из трофосомы в гемолимфе , но относительная важность транслокации и симбионтного пищеварения еще не известна. [30] [44] Исследования показали, что в течение 15 мин метка впервые появляется в тканях хозяина, свободных от симбионтов, что указывает на значительное выделение органического углерода сразу после фиксации. Через 24 часа меченый углерод отчетливо проявляется в эпидермальных тканях стенки тела. экспериментов с импульсной погоней Результаты авторадиографических также были подтверждены ультраструктурными доказательствами переваривания симбионтов в периферических областях трофосомных долек. [44] [45]

Приобретение сульфидов

[ редактировать ]

В глубоководных гидротермальных источниках сульфиды и кислород присутствуют в разных областях. Действительно, восстановительная жидкость гидротермальных источников богата сульфидами, но бедна кислородом, тогда как морская вода богаче растворенным кислородом. Более того, сульфид немедленно окисляется растворенным кислородом с образованием частично или полностью окисленных соединений серы, таких как тиосульфат (S 2 O 3 2- ) и в конечном итоге сульфат (SO 4 2- ), соответственно, менее или более не пригодны для микробного окислительного метаболизма. [46] Это приводит к тому, что субстраты становятся менее доступными для микробной активности, поэтому бактериям приходится конкурировать с кислородом за получение питательных веществ. Чтобы избежать этой проблемы, некоторые микробы эволюционировали, вступая в симбиоз с эукариотическими хозяевами. [47] [20] Фактически, R. pachyptila способна покрывать кислородные и бескислородные области, получая как сульфид, так и кислород. [48] [49] [50] благодаря своему гемоглобину , который может обратимо связывать сульфид, помимо кислорода, с помощью функциональных сайтов связывания, определенных как ионы цинка, встроенные в цепи А2 гемоглобина. [51] [52] [53] а затем транспортировать его к трофосоме , где может происходить бактериальный метаболизм. Было также высказано предположение, что цистеина . в этом процессе участвуют остатки [54] [55] [56]

Приобретение симбионта

[ редактировать ]

Приобретение симбионта хозяином может происходить такими способами:

  • Экологический перенос (симбионт, приобретенный от свободно живущей популяции в окружающей среде)
  • Вертикальный перенос (родители передают симбионта потомству через яйца)
  • Горизонтальная передача (хосты, которые используют одну и ту же среду)

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что R. pachyptila приобретает симбионтов через окружающую среду. Фактически, анализ гена 16S рРНК показал, что вестиментиферовые трубчатые черви, принадлежащие к трем различным родам: Riftia , Oasisia и Tevnia , имеют один и тот же филотип бактериального симбионта . [57] [58] [59] [60] [61]

Это доказывает, что R. pachyptila берет своих симбионтов из свободноживущей бактериальной популяции из окружающей среды. Другие исследования также подтверждают этот тезис, поскольку при анализе яиц R. pachyptila не была обнаружена 16S рРНК, принадлежащая симбионту, что свидетельствует о том, что бактериальный симбионт не передается путем вертикального переноса. [62]

Еще одним доказательством переноса окружающей среды являются несколько исследований, проведенных в конце 1990-х годов. [63] ПЦР была использована для обнаружения и идентификации гена симбионта R. pachyptila , последовательность которого была очень похожа на ген fliC , который кодирует некоторые субъединицы первичного белка ( флагеллин ), необходимые для синтеза жгутика . Анализ показал, что R. pachyptila симбионт имеет по крайней мере один ген, необходимый для синтеза жгутика. Отсюда возник вопрос о назначении жгутика. Подвижность жгутиков была бы бесполезна для бактериального симбионта, передающегося вертикально, но если бы симбионт пришел из внешней среды, то жгутик был бы необходим для достижения организма-хозяина и его колонизации. Действительно, некоторые симбионты используют этот метод для колонизации эукариотических хозяев. [64] [65] [66] [67]

Таким образом, эти результаты подтверждают перенос симбионта R. pachyptila в окружающую среду .

Воспроизведение

[ редактировать ]

Р. пахиптила [68] является раздельнополым вестиментифераном. [69] Особи этого вида ведут сидячий образ жизни и встречаются вместе вокруг глубоководных гидротермальных источников Восточно-Тихоокеанского поднятия и Галапагосского рифта. [70] Размер скопления особей, окружающего жерло, находится в пределах десятков метров. [71]

самцов Сперматозоиды имеют нитевидную форму и состоят из трех отдельных областей: акросомы (6 мкм), ядра (26 мкм) и хвоста (98 мкм). Таким образом, отдельные сперматозоиды имеют общую длину около 130 мкм и диаметр 0,7 мкм, который сужается вблизи хвостовой части, достигая 0,2 мкм. Сперматозоиды образуют скопление из 340–350 отдельных сперматозоидов, образующих форму факела. Чашечковая часть состоит из акросом и ядра, а ручка — из хвостиков. Сперматозоиды в упаковке скрепляются фибриллами . Фибриллы также покрывают саму упаковку, обеспечивая сцепление. [ нужна ссылка ]

Крупные яичники самок проходят внутри гоноциля по всей длине туловища и располагаются вентральнее трофосомы. Яйцеклетки на разных стадиях созревания можно найти в средней части яичников и в зависимости от стадии развития называются: оогониями , ооцитами и фолликулярными клетками . Когда ооциты созревают, они приобретают белковые и липидные гранулы желтка. [ нужна ссылка ]

Самцы выпускают свою сперму в морскую воду. Хотя высвободившиеся скопления сперматозоидов, называемые сперматозевгматами, не остаются неповрежденными более 30 секунд в лабораторных условиях, они могут сохранять целостность в течение более длительных периодов времени в определенных условиях гидротермальных источников. Обычно сперматозеугмы заплывают в трубку самки. Движение скопления обеспечивается коллективным действием каждого сперматозоида, движущегося независимо. Также наблюдалось размножение с участием только одного сперматозоида, достигающего трубки самки. Обычно оплодотворение у R. pachyptila считается внутренним. Однако некоторые утверждают, что, поскольку сперма выбрасывается в морскую воду и только после этого достигает яйцеводов , ее следует определять как внутреннюю-наружную. [ нужна ссылка ]

R. pachyptila полностью зависит от продукции вулканических газов и присутствия сульфидокисляющих бактерий. Таким образом, распространение его метапопуляции глубоко связано с вулканической и тектонической активностью, которая создает активные гидротермальные жерла с неоднородным и эфемерным распределением. Расстояние между активными участками вдоль рифта или прилегающих к нему участков может быть очень большим, достигая сотен км. [70] В связи с этим возникает вопрос о личинок расселении . R. pachytpila способна распространять личинок на расстояния от 100 до 200 км. [70] а культивированные личинки жизнеспособны в течение 38 дней. [72] Хотя расселение считается эффективным, генетическая изменчивость, наблюдаемая в метапопуляции R. pachyptila , низка по сравнению с другими видами жерл. Это может быть связано с массовыми событиями вымирания и колонизации , поскольку R. pachyptila является одним из первых видов, колонизирующих новый активный сайт. [70]

Эндосимбионты , а приобретаются позже , R. pachyptila не передаются оплодотворенным яйцам во время нереста на личиночной стадии вестиментиферного червя. личинки R. pachyptila Планктонные , которые переносятся придонными течениями до тех пор, пока не достигнут участков активных гидротермальных жерл, называются трофокорами. На стадии трофокора отсутствуют эндосимбионты, которые приобретаются, когда личинки оседают в подходящей среде и субстрате. Свободноживущие бактерии, обнаруженные в толще воды, случайно заглатываются и проникают в червя через реснитчатое отверстие жаберного шлейфа. Это отверстие соединяется с трофосомой через проток, проходящий через мозг. Как только бактерии попадают в кишечник, те, которые полезны для человека, а именно штаммы, окисляющие сульфиды, фагоцитируются эпителиальными , клетками обнаруженными в средней кишке, и затем сохраняются. Бактерии, не являющиеся возможными эндосимбионтами, перевариваются. Это поднимает вопросы о том, как R. pachyptila удается различать незаменимые и несущественные бактериальные штаммы. Способность червя распознавать полезный штамм, а также предпочтительный хозяина . Предполагается, что причиной этого явления является бактериальная инфекция [11]

Скорость роста и возраст

[ редактировать ]

R. pachyptila имеет самый быстрый темп роста среди всех известных морских беспозвоночных. Известно, что эти организмы колонизируют новое место, достигают половой зрелости и увеличиваются в длину до 4,9 футов (1,5 м) менее чем за два года. [73]

Из-за своеобразной среды обитания R. pachyptila этот вид сильно отличается от других глубоководных видов, не населяющих гидротермальные жерла; активность диагностических ферментов гликолиза , цикла лимонной кислоты и транспорта электронов в тканях R. pachyptila очень сходна с активностью этих ферментов в тканях мелководных животных. Это контрастирует с тем фактом, что глубоководные виды обычно демонстрируют очень низкую скорость метаболизма , что, в свою очередь, предполагает, что низкая температура воды и высокое давление в глубоком море не обязательно ограничивают скорость метаболизма животных и что места гидротермальных жерл обладают характеристиками, которые совершенно отличаются от окружающей среды, тем самым формируя физиологию и биологические взаимодействия организмов, обитающих в этих местах. [32]


См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Руперт Э., Фокс Р., Барнс Р. (2007). Зоология беспозвоночных: функциональный эволюционный подход (7-е изд.). Бельмонт: Thomson Learning. ISBN  978-0-03-025982-1 .
  2. ^ Брайт М., Лалье Ф.Х. (2010). «Биология вестиментиферовых трубчатых червей». Океанография и морская биология (PDF) . Океанография и морская биология - ежегодный обзор. Том. 48. Тейлор и Фрэнсис . стр. 213–266. дои : 10.1201/ebk1439821169-c4 . ISBN  978-1-4398-2116-9 . Архивировано из оригинала (PDF) 31 октября 2013 года . Проверено 30 октября 2013 г.
  3. ^ Макклейн, Крейг Р.; Балк, Меган А.; Бенфилд, Марк К.; Бранч, Тревор А.; Чен, Кэтрин; Косгроув, Джеймс; Дав, Алистер DM; Гаскинс, Линдси С.; Хелм, Ребекка Р. (13 января 2015 г.). «Определение размеров океанских гигантов: закономерности внутривидовых изменений размеров морской мегафауны» . ПерДж . 3 : е715. дои : 10.7717/peerj.715 . ПМК   4304853 . ПМИД   25649000 .
  4. ^ «Гигантский трубчатый червь: Riftia pachyptila» . Смитсоновский национальный музей естественной истории . Архивировано из оригинала 24 октября 2018 года . Проверено 25 октября 2018 г.
  5. ^ «Исследование глубокого дна океана: Горячие источники и странные существа» .
  6. ^ Кощинский А., Гарбе-Шенберг Д., Сандер С., Шмидт К., Геннерих Х.Х., Штраус Х. (2008). «Гидротермальная вентиляция в условиях давления и температуры выше критической точки морской воды, 5 ° ю.ш. на Срединно-Атлантическом хребте». Геология . 36 (8): 615. Бибкод : 2008Гео....36..615К . дои : 10.1130/g24726a.1 .
  7. ^ Чилдресс Джей-Джей (октябрь 1988 г.). «Биология и химия глубоководного гидротермального источника на Галапагосском рифте; Розарий в 1985 году. Введение». Глубоководные исследования. Часть A. Статьи океанографических исследований . 35 (10–11): 1677–1680. Бибкод : 1988DSRA...35.1677C . дои : 10.1016/0198-0149(88)90043-X .
  8. ^ Лутц Р. (1 января 1991 г.). «Биология глубоководных жерл и просачиваний: волшебное загадочное путешествие Элвина» . Океан . 34 (4): 75–83. ISSN   0029-8182 . Архивировано из оригинала 22 декабря 2019 года . Проверено 22 декабря 2019 г.
  9. ^ Брайт М. «Riftia pachyptila» . Архивировано из оригинала 02 апреля 2015 г. Проверено 19 марта 2015 г.
  10. ^ Адамс Д.К., Арельяно С.М., Говенар Б. (март 2012 г.). «Распространение личинок: жизнь в толще океана» (PDF) . Океанография.
  11. ^ Jump up to: а б Джонс М.Л., Гардинер С.Л. (октябрь 1989 г.). «О раннем развитии вестиментиферанского трубчатого червя Ridgeia sp. и наблюдениях за нервной системой и трофосомой Ridgeia sp. и Riftia pachyptila » (PDF) . Биологический бюллетень . 177 (2): 254–276. дои : 10.2307/1541941 . JSTOR   1541941 . Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2015 г. Проверено 19 марта 2015 г.
  12. ^ Де Бир Дж. (ноябрь 1955 г.). «Погонофора» . Природа . 176 (4488): 888. Бибкод : 1955Natur.176..888D . дои : 10.1038/176888a0 . S2CID   4198316 .
  13. ^ Зал Ф., Лалье Ф.Х., Грин Б.Н., Виноградов С.Н., Тулмонд А. (апрель 1996 г.). «Мультигемоглобиновая система гидротермального червя вентиляционной трубы Riftia pachyptila . II. Полный состав полипептидной цепи исследован методом анализа максимальной энтропии масс-спектров» . Журнал биологической химии . 271 (15): 8875–81. дои : 10.1074/jbc.271.15.8875 . ПМИД   8621529 .
  14. ^ Jump up to: а б Халбек Э., Поспесель М.А., Зал Ф., Чилдресс Дж.Дж., Фелбек Х. (июль 2005 г.). «Предлагаемое связывание нитратов гемоглобином в Riftia pachyptila » (бесплатный полный текст) . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 52 (10): 1885–1895. дои : 10.1016/j.dsr.2004.12.011 .
  15. ^ Монако А, Прусе П (2 октября 2015 г.). Морские экосистемы: разнообразие и функции . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-1-119-23246-9 .
  16. ^ Дебрюйер Д., Сегонзак М. (1997). Справочник по фауне глубоководных гидротермальных источников . Издания Quae. ISBN  978-2-905434-78-4 .
  17. ^ Гибсон Р.Н., Аткинсон Р.Дж., Гордон Дж.Д. (12 мая 2010 г.). Океанография и морская биология: Ежегодный обзор . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4398-5925-4 .
  18. ^ Бартоломеус Т., Пуршке Г. (30 марта 2006 г.). Морфология, молекулы, эволюция и филогения полихет и родственных им таксонов . Дордрехт: Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4020-3240-0 .
  19. ^ «Гидротермальные источники Terza parte» . www.biologiamarina.eu . Проверено 10 декабря 2019 г.
  20. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Стюарт Ф.Дж., Кавано К.М. (2006). Оверманн Дж (ред.). «Симбиоз тиоавтотрофных бактерий с Riftia pachyptila ». Прогресс молекулярной и субклеточной биологии . 41 . Спрингер-Верлаг: 197–225. дои : 10.1007/3-540-28221-1_10 . ISBN  978-3-540-28210-5 . ПМИД   16623395 .
  21. ^ Jump up to: а б с д и Кавано К.М., Гардинер С.Л., Джонс М.Л., Яннаш Х.В., Уотербери Дж.Б. (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки гидротермального червя вентиляционной трубы Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука . 213 (4505): 340–342. Бибкод : 1981Sci...213..340C . дои : 10.1126/science.213.4505.340 . ПМИД   17819907 .
  22. ^ Чилдресс Дж., Фишер С.Р. (1992). «Биология гидротермальных жерловых животных: физиология, биохимия и автотрофные симбиозы» . Океанография и морская биология: Ежегодный обзор .
  23. ^ Корбера Дж. (21 апреля 2017 г.). «Жизнь, бурлящая в темноте: подводные гидротермальные источники» . Агава 27 : 39–53. ISSN   2339-9791 .
  24. ^ Саймон В., Пуркареа К., Сан К., Жозеф Дж., Фребур Дж., Лешер Ж.П., Гейл Ф., Эрве Дж. (18 января 2000 г.). «Ферменты, участвующие в синтезе и использовании карбамилфосфата у глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila ». Морская биология . 136 (1): 115–127. Бибкод : 2000МарБи.136..115С . дои : 10.1007/s002270050014 . S2CID   85309709 .
  25. ^ «Riftia pachyptila - Arc.Ask3.Ru - Симбиотические отношения между хемосинтезирующими бактериями и рифтиальными трубчатыми червями» . Архивировано из оригинала 10 декабря 2019 г. Проверено 10 декабря 2019 г.
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж Фелбек Х. (июль 1981 г.). «Хемоавтотрофный потенциал червя гидротермальной вентиляционной трубки Riftia pachyptila Jones (Vestimentifera)». Наука . 213 (4505): 336–8. Бибкод : 1981Sci...213..336F . дои : 10.1126/science.213.4505.336 . ПМИД   17819905 .
  27. ^ Тиль М (17 октября 2001 г.). «Синди Ли Ван Довер: Экология глубоководных гидротермальных источников» . Гельголандские морские исследования . 55 (4): 308–309. дои : 10.1007/s10152-001-0085-8 .
  28. ^ Миник З (2004). «Биохимические и ферментологические аспекты симбиоза глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila и его бактериального эндосимбионта» . Европейский журнал биохимии . 271 (15): 3093–102. дои : 10.1111/j.1432-1033.2004.04248.x . ПМИД   15265029 .
  29. ^ Чилдресс Дж.Дж., Ли Р.В., Сандерс Н.К., Фелбек Х., Орос Д.Р., Тулмонд А., Дебрюйер Д., Кенникатт II MC, Брукс Дж. (1993). «Поглощение неорганического углерода трубчатыми червями гидротермальных источников, чему способствует высокий уровень p CO 2 в окружающей среде ». Природа . 362 (6416): 147–149. Бибкод : 1993Natur.362..147C . дои : 10.1038/362147a0 . S2CID   4341949 .
  30. ^ Jump up to: а б с Чилдресс Дж. Дж., Арп А. Дж., Фишер Ч. Р. (1984). «Метаболические и кровяные особенности гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila ». Морская биология . 83 (2): 109–124. Бибкод : 1984MarBi..83..109C . дои : 10.1007/bf00394718 . S2CID   84806980 .
  31. ^ Jump up to: а б Робидарт Дж.К., Бенч С.Р., Фельдман Р.А., Новорадовский А., Поделл С.Б., Гаастерланд Т. и др. (март 2008 г.). «Метаболическая универсальность эндосимбионта Riftia pachyptila , выявленная с помощью метагеномики». Экологическая микробиология . 10 (3): 727–37. Бибкод : 2008EnvMi..10..727R . дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01496.x . ПМИД   18237306 .
  32. ^ Jump up to: а б Хэнд С.С., Сомеро Г.Н. (август 1983 г.). «Пути энергетического метаболизма гидротермальных животных: адаптация к глубоководной среде, богатой пищей и сульфидами» . Биологический вестник . 165 (1): 167–181. дои : 10.2307/1541362 . JSTOR   1541362 .
  33. ^ Рау Г.Х. (июль 1981 г.). «Гидротермальный моллюск и трубчатый червь 13C/12C: дополнительные доказательства наличия нефотосинтетических источников пищи». Наука . 213 (4505): 338–40. Бибкод : 1981Sci...213..338R . дои : 10.1126/science.213.4505.338 . ПМИД   17819906 .
  34. ^ Реносто Ф., Мартин Р.Л., Боррелл Дж.Л., Нельсон Д.С., Сигел И.Х. (октябрь 1991 г.). «АТФ-сульфуралаза из трофосомной ткани Riftia pachyptila (червь гидротермальной вентиляционной трубки)». Архив биохимии и биофизики . 290 (1): 66–78. дои : 10.1016/0003-9861(91)90592-7 . ПМИД   1898101 .
  35. ^ Фишер CR (1995). «На пути к пониманию гидротенальных животных: их окружающая среда, физиологическая экология и значения стабильных изотопов тканей». Гидротермальные системы морского дна: физические, химические, биологические и геологические взаимодействия . Серия геофизических монографий. Американский геофизический союз. стр. 297–316. дои : 10.1029/gm091p0297 . ISBN  978-1-118-66399-8 .
  36. ^ Jump up to: а б Лопес-Гарсиа П., Гейл Ф., Морейра Д. (апрель 2002 г.). «Широкое бактериальное разнообразие, связанное с трубками вентиляционного червя Riftia pachyptila ». Экологическая микробиология . 4 (4): 204–15. Бибкод : 2002EnvMi...4..204L . дои : 10.1046/j.1462-2920.2002.00286.x . ПМИД   12010127 . S2CID   3940740 .
  37. ^ Jump up to: а б Джованнелли Д., Чунг М., Стейли Дж., Старовойтов В., Ле Брис Н., Ветриани С. (июль 2016 г.). « Sulfurovum riftiae sp. nov., мезофильная, тиосульфат-окисляющая, нитрат-восстанавливающая хемолитоавтотрофная эпсилонпротеобактерия, выделенная из трубки глубоководного гидротермального источника полихеты Riftia pachyptila » . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 66 (7): 2697–2701. дои : 10.1099/ijsem.0.001106 . ПМИД   27116914 .
  38. ^ Дистел Д.Л., Лейн DJ, Олсен Г.Дж., Джованнони С.Дж., Пейс Б., Пейс Н.Р. и др. (июнь 1988 г.). «Сераокисляющие бактериальные эндосимбионты: анализ филогении и специфичности по последовательностям 16S рРНК» . Журнал бактериологии . 170 (6): 2506–10. дои : 10.1128/jb.170.6.2506-2510.1988 . ПМК   211163 . ПМИД   3286609 .
  39. ^ Фишер CR (1995). «На пути к пониманию гидротенальных животных: их окружающая среда, физиологическая экология и значения стабильных изотопов в тканях». Вашингтон, округ Колумбия. Серия геофизических монографий Американского геофизического союза . Серия геофизических монографий. 91 : 297–316. Бибкод : 1995GMS....91..297F . дои : 10.1029/GM091p0297 . ISBN  9781118663998 .
  40. ^ Нельсон, округ Колумбия (1995). «Хемоавтотрофные и метанотрофные эндосимбиотические бактерии в глубоководных жерлах и просачиваниях» . Микробиология глубоководных гидротермальных источников .
  41. ^ Робинсон Дж. Дж., Стейн Дж. Л., Кавано К. М. (март 1998 г.). «Клонирование и секвенирование формы II рибулозо-1,5-бифосфаткарбоксилазы/оксигеназы бактериального симбионта гидротермального жерлового трубчатого червя Riftia pachyptila » . Журнал бактериологии . 180 (6): 1596–9. дои : 10.1128/JB.180.6.1596-1599.1998 . ПМК   107066 . ПМИД   9515935 .
  42. ^ Jump up to: а б Ван Довер КЛ, Лутц Р.А. (2004). «Экспериментальная экология глубоководных гидротермальных источников: перспективы». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 300 (1–2): 273–307. Бибкод : 2004JEMBE.300..273V . дои : 10.1016/j.jembe.2003.12.024 .
  43. ^ Гоффреди С.К., Чилдресс Дж.Дж. (2001). «Активность и чувствительность к ингибиторам АТФаз гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila : сравнительный подход». Морская биология . 138 (2): 259–265. Бибкод : 2001МарБи.138..259Г . дои : 10.1007/s002270000462 . S2CID   83539580 .
  44. ^ Jump up to: а б Брайт М., Кекейс Х., Фишер Ч.Р. (19 мая 2000 г.). «Авторадиографическое исследование фиксации, переноса и использования углерода в симбиозе Riftia pachyptila ». Морская биология . 136 (4): 621–632. Бибкод : 2000MarBi.136..621B . дои : 10.1007/s002270050722 . S2CID   84235858 .
  45. ^ Брайт М., Сорго А. (11 мая 2005 г.). «Ультраструктурное повторное исследование трофосомы у взрослых особей Riftia pachyptila (Annelida, Siboglinidae)». Биология беспозвоночных . 122 (4): 347–368. дои : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x .
  46. ^ Чжан Дж. З., Миллеро Ф. Дж. (1993). «Продукты окисления H 2 S в морской воде» . Geochimica et Cosmochimica Acta . 57 (8): 1705–1718. Бибкод : 1993GeCoA..57.1705Z . дои : 10.1016/0016-7037(93)90108-9 .
  47. ^ Кавано CM (1985). «Симбиозы хемоавтотрофных бактерий и морских беспозвоночных из гидротермальных источников и восстановительных отложений» . Бюллетень Биологического общества Вашингтона . 6 : 373–388.
  48. ^ Кавано CM (февраль 1994 г.). «Микробный симбиоз: закономерности разнообразия морской среды» . Американский зоолог . 34 (1): 79–89. дои : 10.1093/icb/34.1.79 .
  49. ^ Фишер CR (1996). Экофизиология первичной продукции в глубоководных жерлах и выходах (PDF) .
  50. ^ Польц М.Ф., Отт Дж.А., Брегут М., Кавано К.М. (2000). «Когда бактерии отправляются в путешествие». Новости ASM – Американское общество микробиологии . 66 (9): 531–539.
  51. ^ Флорес, Джейсон Ф.; Фишер, Чарльз Р.; Карни, Сьюзен Л.; Грин, Брайан Н.; Фрейтаг, Джон К.; Шеффер, Стивен В.; Ройер, Уильям Э. (22 февраля 2005 г.). «Связывание сульфидов осуществляется ионами цинка, обнаруженными в кристаллической структуре гемоглобина гидротермальных жерловых червей» . Труды Национальной академии наук . 102 (8): 2713–2718. Бибкод : 2005PNAS..102.2713F . дои : 10.1073/pnas.0407455102 . ISSN   0027-8424 . ПМК   549462 . ПМИД   15710902 .
  52. ^ Флорес, Джейсон Ф.; Урдез, Тефан М. (2006). «Цинк-опосредованный механизм связывания сульфида гидротермального трубчатого червя с молекулярной массой 400 кДа». Cahiers de Biologie Marine (CBM) . 47 : 371–377. doi : 10.21411/cbm.a.11ae33dc .
  53. ^ Ройер, Уильям Э.; Чжу, Хао; Горр, Томас А.; Флорес, Джейсон Ф.; Кнапп, Джеймс Э. (2005). «Сборка аллостерического гемоглобина: разнообразие и сходство» . Журнал биологической химии . 280 (30): 27477–27480. дои : 10.1074/jbc.r500006200 . ISSN   0021-9258 .
  54. ^ Зал Ф., Сузуки Т., Кавасаки Ю., Чилдресс Дж.Дж., Лалье Ф.Х., Тулмонд А. (декабрь 1997 г.). «Первичная структура общей полипептидной цепи b мультигемоглобиновой системы гидротермального червя вентиляционной трубки Riftia pachyptila : взгляд на место связывания сульфида». Белки . 29 (4): 562–574. doi : 10.1002/(SICI)1097-0134(199712)29:4<562::AID-PROT15>3.0.CO;2-K . ПМИД   9408952 . S2CID   25706128 .
  55. ^ Зал Ф., Лейз Э., Лалье Ф.Х., Тулмонд А., Ван Дорсселер А., Чилдресс Дж.Дж. (июль 1998 г.). «S-сульфогемоглобин и дисульфидный обмен: механизмы связывания сульфида гемоглобинами Riftia pachyptila » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (15): 8997–9002. Бибкод : 1998PNAS...95.8997Z . дои : 10.1073/pnas.95.15.8997 . ПМК   21191 . ПМИД   9671793 .
  56. ^ Байи X, Жолливе Д., Ванин С., Дойч Дж., Зал Ф., Лаллер Ф., Тулмонд А. (сентябрь 2002 г.). «Эволюция сульфидсвязывающей функции в глобиновом мультигенном семействе глубоководного гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila ». Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1421–133. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004205 . ПМИД   12200470 .
  57. ^ Фельдман Р.А., Блэк М.Б., Кэри К.С., Лутц Р.А., Вриенгук Р.К. (сентябрь 1997 г.). «Молекулярная филогенетика бактериальных эндосимбионтов и их вестиментиферных хозяев» . Молекулярная морская биология и биотехнология . 6 (3): 268–77. ПМИД   9284565 .
  58. ^ Лауэ Б.Е., Нельсон, округ Колумбия (сентябрь 1997 г.). «Симбионты, окисляющие серу, не эволюционировали совместно со своими червями-хозяевами из гидротермальных вентиляционных труб: анализ RFLP». Молекулярная морская биология и биотехнология . 6 (3): 180–8. ПМИД   9284558 .
  59. ^ Ди Мео К.А., Уилбур А.Е., Холбен В.Е., Фельдман Р.А., Вриенхук Р.К., Кэри С.К. (февраль 2000 г.). «Генетическая изменчивость эндосимбионтов широко распространенных вестиментиферовых трубчатых червей» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (2): 651–8. Бибкод : 2000ApEnM..66..651D . дои : 10.1128/АЕМ.66.2.651-658.2000 . ПМК   91876 . ПМИД   10653731 .
  60. ^ Нельсон К., Фишер CR (2000). «Отсутствие ковидообразования у глубоководных вестиментиферовых трубчатых червей и их бактериальных эндосимбионтов» . Симбиоз . 28 (1): 1–15.
  61. ^ Макмаллин Э.Р., Урдез С.Т., Шеффер С.В., Фишер С.Р. (2003). «Филогения и биогеография глубоководных вестиментиферовых трубчатых червей и их бактериальных симбионтов» (PDF) . Симбиоз . 34 : 1–41. [ постоянная мертвая ссылка ]
  62. ^ Кэри С.К., Уоррен В., Андерсон Э., Джованнони С.Дж. (февраль 1993 г.). «Идентификация и локализация бактериальных эндосимбионтов в таксонах гидротермальных источников с помощью симбионт-специфической полимеразной цепной реакции амплификации и методов гибридизации in situ». Молекулярная морская биология и биотехнология . 2 (1): 51–62. ПМИД   8364689 .
  63. ^ Милликен Д.С., Фелбек Х., Штейн Дж.Л. (июль 1999 г.). «Идентификация и характеристика гена флагеллина эндосимбионта гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3129–33. Бибкод : 1999ApEnM..65.3129M . дои : 10.1128/АЕМ.65.7.3129-3133.1999 . ПМК   91466 . ПМИД   10388713 .
  64. ^ Чуа К.Л., Чан Ю.Ю., Ган Ю.Х. (апрель 2003 г.). «Жгутики являются детерминантами вирулентности Burkholderia pseudomallei » . Инфекция и иммунитет . 71 (4): 1622–9. дои : 10.1128/IAI.71.4.1622-1629.2003 . ПМК   152022 . ПМИД   12654773 .
  65. ^ Гэвин Р., Мерино С., Алтарриба М., Каналс Р., Шоу Дж.Г., Томас Дж.М. (июль 2003 г.). «Боковые жгутики необходимы для увеличения адгезии клеток, инвазии и образования биопленок Aeromonas spp» . Письма FEMS по микробиологии . 224 (1): 77–83. дои : 10.1016/S0378-1097(03)00418-X . ПМИД   12855171 .
  66. ^ Киров С.М. (июль 2003 г.). «Бактерии, экспрессирующие боковые жгутики, позволяют выявить многофункциональную роль жгутиков в патогенезе» . Письма FEMS по микробиологии . 224 (2): 151–9. дои : 10.1016/S0378-1097(03)00445-2 . ПМИД   12892877 .
  67. ^ Донс Л., Эрикссон Э., Джин Ю., Роттенберг М.Е., Кристенсон К., Ларсен К.Н. и др. (июнь 2004 г.). «Роль флагеллина и двухкомпонентной системы CheA/CheY Listeria monocytogenes в инвазии и вирулентности клеток-хозяев» . Инфекция и иммунитет . 72 (6): 3237–44. дои : 10.1128/IAI.72.6.3237-3244.2004 . ПМК   415653 . ПМИД   15155625 .
  68. ^ Джонс М.Л. (июль 1981 г.). «Riftia pachyptila Jones: Наблюдения за вестиментиферовым червем из Галапагосского разлома». Наука . 213 (4505): 333–6. Бибкод : 1981Sci...213..333J . дои : 10.1126/science.213.4505.333 . ПМИД   17819904 .
  69. ^ Карасева Н.П., Римская-Корсакова Н.Н., Галкин С.В., Малахов В.В. (декабрь 2016). «Таксономия, географическое и батиметрическое распространение вестиментиферовых трубчатых червей (Annelida, Siboglinidae)». Биологический вестник . 43 (9): 937–969. Бибкод : 2016BioBu..43..937K . дои : 10.1134/S1062359016090132 . S2CID   16005133 .
  70. ^ Jump up to: а б с д Койкендалл Д.К., Джонсон С.Б., Карл С.А., Лутц Р.А., Вриенхук Р.С. (апрель 2011 г.). «Генетическое разнообразие и демографическая нестабильность трубчатых червей Riftia pachyptila из гидротермальных источников восточной части Тихого океана» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 96. Бибкод : 2011BMCEE..11...96C . дои : 10.1186/1471-2148-11-96 . ПМК   3100261 . ПМИД   21489281 .
  71. ^ Кэри С.К., Фелбек Х., Голландия, Северная Дакота (1989). «Наблюдения за репродуктивной биологией гидротермального червя Riftia pachyptila » . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 52 : 89–94. Бибкод : 1989MEPS...52...89C . дои : 10.3354/meps052089 .
  72. ^ Марш А.Г., Муллино Л.С., Янг К.М., Манахан Д.Т. (май 2001 г.). «Потенциал распространения личинок трубчатого червя Riftia pachyptila в глубоководных гидротермальных источниках». Природа . 411 (6833): 77–80. Бибкод : 2001Natur.411...77M . дои : 10.1038/35075063 . ПМИД   11333980 . S2CID   411076 .
  73. ^ Лутц Р.А., Шанк Т.М., Форнари Д.Д., Хеймон Р.М., Лилли М.Д., Фон Дамм К.Л., Дебрюйер Д. (1994). «Быстрый рост глубоководных жерл». Природа . 371 (6499): 663–664. Бибкод : 1994Natur.371..663L . дои : 10.1038/371663a0 . S2CID   4357672 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Riftia pachyptila .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Riftia&oldid=1223434521"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0bd26b778359a54afa04ea21264368dc__1715472300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0b/dc/0bd26b778359a54afa04ea21264368dc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Riftia - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)