✖


Jump to content

Ацидофилы в кислом дренаже шахт

    Add links
    « Методы гомеостаза pH и генерации энергии у ацидофилов» (со ссылкой на Baker-Austin & Dopson, 2007). [1] и Апель, Дуган и Таттл, 1980): [2] (1) Направление трансмембранного электрохимического градиента (pH) и блокирование H+ клеточной мембраной; (2) Обратный мембранный потенциал за счет транспорта калия, модификация, направленная на поддержание стабильного потенциала Доннана; (3) вторичный белок-переносчик; градиент H+ и Na+ используется для обеспечения транспорта питательных веществ и растворенных веществ; (4) Протонный насос активно удаляет H+, уравновешивая энергию, полученную от входа H+ в цитоплазму. (5) Везикулы, содержащие протоны, избегают закисления цитоплазмы, но все же генерируют АТФ за счет электрохимического градиента (у A.ferrooxydans ); (6) Разобщители (незаряженные соединения), такие как органические кислоты, проникают через мембрану и высвобождают H+, что приводит к закислению цитоплазмы; (7) Чтобы избежать этого, гетеротрофные ацидофилы могут разрушать разобщители; (8) Альтернативно, цитоплазматические ферменты или химические вещества могут связывать или изолировать протоны.

    Выброс кислых жидкостей и других загрязняющих веществ из шахт часто катализируется кислотолюбивыми микроорганизмами ; это ацидофилы в кислых дренажных водах шахт .

    Ацидофилы присутствуют не только в экзотических местах, таких как Йеллоустонский национальный парк. [3] или глубоководные гидротермальные источники. [4] Такие роды, как Acidithiobacillus и Leptospirillum бактерии , а также Thermoplasmatales Archaea , присутствуют в синтрофных отношениях в более обыденной среде бетонных канализационных труб. [5] [6] и участвует в содержащих тяжелые металлы и сернистых водах таких рек, как Рейдол . [7]

    Такие микроорганизмы ответственны за явление кислотного дренажа шахт (AMD) и, таким образом, важны как с экономической, так и с природоохранной точки зрения. [8] Контроль над этими ацидофилами и их использование в промышленной биотехнологии показывает, что их эффект не обязательно должен быть полностью отрицательным. [1]

    Использование ацидофильных организмов в горнодобывающей промышленности представляет собой новый метод извлечения микроэлементов путем биовыщелачивания и предлагает решения для кислотного дренажа шахтных отвалов.

    Введение

    [ редактировать ]

    Под воздействием кислорода (O 2 ) и воды (H 2 O) сульфиды металлов подвергаются окислению с образованием кислых стоков, богатых металлами. Если pH достаточно низкий, чтобы преодолеть естественную буферную способность окружающих пород («эквивалент карбоната кальция» или « способность нейтрализовать кислоту »), окружающая территория может стать кислой, а также загрязнена высоким уровнем тяжелых металлов . [9] [10] Хотя ацидофилы играют важную роль в биогеохимических циклах железа и серы , сильнокислые среды в подавляющем большинстве имеют антропогенную природу и в первую очередь создаются при прекращении горнодобывающих работ, где сульфидные минералы, такие как пирит (дисульфид железа или FeS 2 ). присутствуют [8]

    Кислотный дренаж шахты может происходить в самой шахте, отвале (особенно отвалах угольных шахт ) или в результате какой-либо другой деятельности, которая подвергает воздействию сульфиды металлов в высокой концентрации, например, на крупных строительных площадках. [11] Бэнкс и др. [7] дать общее описание происходящих процессов:

    2FeS 2 Пирит + 2H 2 O вода + 7O 2 кислород ⇌ 2Fe 2+ двухвалентное железо + 4SO 4 2− сульфат + 4H + кислота

    Бактериальное влияние на кислый дренаж шахт

    [ редактировать ]

    Окисление сульфида металла (кислородом) происходит медленно без колонизации ацидофилами, в частности Acidithiobacillus FerroOXIDANS (синоним Thiobacillus FerroOXIDANS ). [12] Эти бактерии способны ускорить окисление пирита в 10 раз. 6 раз. [13] В этом исследовании предположение о скорости, с которой A.ferrooxydans может окислять пирит, заключается в способности использовать двухвалентное железо для создания трехвалентного железа в качестве катализатора :

    Фе 2+ + 1 ⁄ 4 О 2 + Н + → Фе 3+ + 1 ⁄ 2 H 2 O

    В указанных выше кислых условиях трехвалентное железо (Fe 3+ ) является более сильным окислителем, чем кислород, что приводит к более высокой скорости окисления пирита.

    A.ferrooxydans является хемолитоавтотрофной бактерией из-за олиготрофной природы (низкой концентрации растворенного органического углерода) кислой среды и отсутствия у нее освещения для фототрофии . [8] Даже в вадоза условиях A.ferrooxydans может выжить, если порода сохраняет влагу и шахта аэрируется. Фактически в этой ситуации с микроорганизмами-первопроходцами ограничивающим фактором, вероятно, является нейтральный уровень pH окружающей среды , который подавляет рост многих ацидофилов. Однако быстро развиваются благоприятные геохимические условия при кислой границе раздела бактерий с поверхностью минерала, а pH снижается до уровня, близкого к ацидофильному оптимуму. [13]

    Процесс протекает через A.ferrooxydans, демонстрируя уровень кворума , вызывающий кислотный дренаж шахт (AMD). При первой колонизации сульфидов металлов AMD отсутствует, и по мере того, как бактерии разрастаются в микроколонии , AMD остается отсутствующей, затем при определенном размере колонии популяция начинает производить измеримые изменения в химическом составе воды, и AMD возрастает. [13] Это означает, что pH не является четким показателем подверженности шахты воздействию AMD; культивирование A.ferrooxydans (или других) дает определенное указание на будущую проблему AMD. [13]

    Другие бактерии, также участвующие в развитии ВМД, включают Leptospirillum FerroOxydans , Acidithiobacillus thioOxydans и Sulfobacillus thermosulfidoOxydans . [7]

    Архейские ацидофилы

    [ редактировать ]

    Хотя Pseudomonadota (ранее протеобактерии) демонстрируют впечатляющую кислотоустойчивость, большинство из них сохраняют околонейтральную цитоплазму чтобы избежать денатурации кислотолабильных , клеточных компонентов. [1] Археи, такие как Ferroplasma acidiphilum , окисляющие двухвалентное железо , имеют ряд внутриклеточных ферментов с оптимумом, аналогичным оптимуму их внешней кислой среды. [14] Это может объяснить их способность выдерживать уровень pH до 1,3. [15] различиями в клеточных мембранах Отчасти это можно объяснить архей и бактерий; Эфирные липиды , которые связывают изопрен связью Pseudomonadota , по сравнению с диэфирной , играют центральную роль в разнице. [16] Несмотря на отсутствие клеточной стенки, F. acidiphilum клеточные мембраны кальдархаэтидилглицерина содержат липиды тетраэфира , которые эффективно блокируют почти весь доступ протонов . [14] Thermoplasma acidophilum также использует эти объемистые изопреноидные ядра в своем фосфолипидном бислое . [17]

    Вполне возможно, что семейство Ferroplasmaceae на самом деле может иметь более важное значение при ВМД, чем нынешняя парадигма Acidithiobacillaceae. [14] С практической точки зрения это мало что меняет, поскольку, несмотря на множество физиологических различий между архей и бактериями, методы лечения останутся прежними; если pH поддерживать высоким и запретить попадание воды и кислорода в пирит, реакция будет незначительной. [7]

    Выделение из сольфатарных почв двух видов Picrophilus архей P.oshimae и P.torridus примечательно рекордно низкой выживаемостью при pH 0, [18] что указывает на то, что еще предстоит найти микроорганизмы AMD, которые действуют при еще более низком pH. Хотя неизвестно, что род Picrophilus участвует в развитии ВМД. [19] Интерес представляет его крайняя ацидофилия, например, его протон-резистентные липосомы , которые могут присутствовать в ацидофилах AMD. [20]

    Взаимодействие в шахтерском сообществе

    [ редактировать ]

    Ориентировочно могут быть примеры синтрофии между ацидофильными видами и даже междоменного сотрудничества между архей и бактериями. Одним из мутуалистических примеров является вращение железа между видами; хемолитотрофы, окисляющие железо, используют железо в качестве донора электронов , затем гетеротрофы, восстанавливающие железо , используют железо в качестве акцептора электронов. [8]

    Еще одним более синергичным поведением является более быстрое окисление двухвалентного железа при A.ferrooxydans и Sulfobacillus thermosulfidooxydans объединении в культуре с низким содержанием CO 2 . [21] S.thermosulfidooxydans является более эффективным окислителем железа, но этому обычно препятствует низкое поглощение CO 2 . A.ferrooxydans имеет более высокое сродство к газу, но более низкую скорость окисления железа, поэтому может поставлять S.thermosulfidooxydans для взаимной выгоды.

    Однако сообщество обладает разнообразием, помимо бактерий и архей; Примерно постоянный pH, присутствующий во время кислого дренажа шахт, создает достаточно стабильную среду с сообществом, которое охватывает ряд трофических уровней и включает облигатно ацидофильные эукариоты, такие как грибы , дрожжи , водоросли и простейшие . [8]

    Физиология и биохимия

    [ редактировать ]

    Ацидофилы демонстрируют широкий спектр адаптаций, позволяющих не только переносить, но и процветать в среде с экстремальным pH (определение ацидофила - это организм, у которого оптимум pH ниже pH 3). Принципиальным здесь является необходимость поддержания большого градиента pH для обеспечения нейтральной цитоплазмы (обычно, но не у видов Picrophilus). Археи уже обсуждались выше, а дополнительная информация об их и бактериальных адаптациях в базовой форме представлена ​​на рисунке . Чтобы уточнить эту цифру, бактерии также используют мембранную блокировку протонов для поддержания высокого pH цитоплазмы, которая является пассивной системой, поскольку ее демонстрируют даже не дышащие A.ferrooxydans . [2] Ацидофилы также способны выталкивать протоны против градиента pH с помощью уникальных транспортных белков, что более сложно для умеренных и гипертермофилов; более высокая температура приводит к тому, что клеточные мембраны становятся более проницаемыми для протонов, что обязательно приводит к увеличению H + приток, при отсутствии других мембранных изменений. [20]

    Движущая сила протона

    [ редактировать ]

    Чтобы расти при низком pH, ацидофилы должны поддерживать градиент pH в несколько единиц pH на клеточной мембране. [1] Ацидофилы используют сильную движущую силу протонов (PMF), вызванную градиентом pH на клеточной мембране, для производства АТФ . Большое количество энергии доступно ацидофилу за счет движения протонов через мембрану, но вместе с этим возникает цитоплазматическая кислотность. [1] Вместо этого ионы, такие как натрий, можно использовать в качестве преобразователя энергии, чтобы избежать повышения pH ( АТФазы часто представляют собой Na + связан, а не H + ссылка). [20]

    Изгнание Х + содержащие везикулы

    [ редактировать ]

    Альтернативно бактерии могут использовать H + содержащие везикулы, чтобы избежать цитоплазматической кислотности (см. Рисунок ), но для большинства из них требуется, чтобы любой H + Поглощенные вещества должны быть вытеснены после использования в цепи переноса электронов (ETC). [1] Что касается ETC, адаптация к жизни в шахтной среде заключается в использовании различных акцепторов электронов ETC для нейтральофилов; сера , мышьяк , селен , уран , железо и марганец в твердом виде. [22] а не O 2 (чаще всего Fe при диссимиляционном восстановлении железа, часто при ВМД).

    Геномные адаптации

    [ редактировать ]

    Геномные адаптации также присутствуют, но не без осложнений, у таких организмов, как Thermoplasmatales Archaea, которые являются одновременно ацидофильными и термофильными . Например, этот порядок выражает повышенную концентрацию пуринсодержащих пирамидиновых кодонов для термостабильности, в то время как увеличение кодонов в длинных открытых рамках считывания для защиты от кислотного стресса. [1] В более общем смысле, и, предположительно, для уменьшения вероятности мутации кислотного гидролиза , все облигатные гиперацидофилы имеют усеченные геномы по сравнению с нейтральнофильными микроорганизмами. Pirophilus torridus , например, имеет самую высокую плотность кодирования среди всех непаразитических аэробных микроорганизмов, живущих на органических субстратах. [23]

    Улучшенный ремонт

    [ редактировать ]

    Ацидофилы также получают выгоду от улучшенных систем репарации ДНК и белков, таких как шапероны, участвующие в рефолдинге белков . [1] Только что упомянутый геном P.torridus содержит большое количество генов, связанных с репаративными белками.

    Биотехнологические приложения

    [ редактировать ]

    Биоремедиация — это основная биотехнологическая проблема, созданная ацидофилами ВМД. Существует ряд методов борьбы с ВМД, некоторые из них грубые (например, повышение pH посредством известкования, удаления воды, связывания железа с органическими отходами), а некоторые менее грубые (применение бактерицидов, биоконтроль с другими бактериями/архей, создание заболоченных территорий за пределами территории, применение металлиммобилизующих бактерий, гальваническое подавление). Доступен ряд других нейтрализующих агентов ( распыленные растворы на основе топливной золы , навоз крупного рогатого скота, сыворотка , пивные дрожжи ), многие из которых решают проблему утилизации отходов другой отрасли. [7]

    Поскольку запасы некоторых металлов сокращаются, изучаются другие методы экстракции, в том числе использование ацидофилов в процессе, известном как биовыщелачивание . Хотя и медленнее, чем традиционные методы, микроорганизмы (которые также могут включать грибы) позволяют добывать руды чрезвычайно низкого качества с минимальными затратами. [24] Проекты включают добычу никеля с помощью A.ferrooxydans и Aspergillus sp. грибы [24] и удаление серы из угля с помощью Acidithiobacillus sp. . [25] Извлечение может происходить на руднике, из потоков сточных вод (или основного водотока, если загрязнение достигло такого уровня), в биореакторах или на электростанции (например, для удаления серы из угля перед сжиганием во избежание сернокислотных дождей). ).

    Будущее техники

    [ редактировать ]

    AMD продолжает играть важную роль в реке Рейдол , и в ближайшем будущем потребуется дальнейшая обработка в районе Аберистуита , где расположены 38 из 50 наиболее загрязняющих металлических рудников в Уэльсе. [26] [27]

    В 2007 году правительство Великобритании одобрило возврат к углю в качестве источника энергии. [28] а добыча полезных ископаемых в Великобритании растет (например, угольный карьер в Ффос-и-Фран , Мертир-Тидвил ). Потребуется большая профилактическая работа, чтобы избежать AMD, связанной с угольным шахтами последнего поколения.

    Быстрые и эффективные системы восстановления белков и ДНК перспективны для использования в медицине человека, особенно в отношении рака и старения. Однако необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, действительно ли эти системы качественно различны и как это можно применить от микроорганизмов к человеку.

    Как обсуждалось выше, ацидофилы могут иметь возможность использовать акцепторы электронов, отличные от кислорода. Джонсон (1998) [8] указывает, что факультативный анаэробизм ацидофилов, ранее отвергаемый, может иметь серьезные последствия для контроля ВМД. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, насколько эффективны современные методы блокировки кислорода, учитывая тот факт, что реакция может продолжаться в анаэробном режиме.

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Бейкер-Остин, Крейг; Допсон, Марк (2007). «Жизнь в кислоте: гомеостаз PH у ацидофилов». Тенденции в микробиологии . 15 (4): 165–71. дои : 10.1016/j.tim.2007.02.005 . ПМИД   17331729 .
    2. ^ Перейти обратно: а б Апель, Вашингтон; Дуган, PR; Таттл, Дж. Х. (1980). «Образование аденозин-5'-трифосфата в везикулах Thiobacillus Ferrooxydans за счет градиентов ионов H +, сравнимых с таковыми в условиях окружающей среды» . Журнал бактериологии . 142 (1): 295–301. дои : 10.1128/JB.142.1.295-301.1980 . ПМЦ   293951 . ПМИД   7372573 .
    3. ^ Джонсон, Д. Барри; Окибе, Наоко; Роберто, Франциско Ф. (2003). «Новые термоацидофильные бактерии, выделенные из геотермальных участков Йеллоустонского национального парка: физиологические и филогенетические характеристики». Архив микробиологии . 180 (1): 60–8. дои : 10.1007/s00203-003-0562-3 . ПМИД   12802481 . S2CID   11241922 .
    4. ^ Пейдж, А.; Можжевельник, СК; Оланьон, М.; Ален, К.; Дерозье, Г.; Кереллу, Дж.; Камбон-Бонавита, М.-А. (2004). «Микробное разнообразие, связанное с трубкой Paralvinella sulfincola и прилегающим субстратом в активной глубоководной жерловой трубе». Геобиология . 2 (4): 225–38. дои : 10.1111/j.1472-4677.2004.00034.x . S2CID   85892765 .
    5. ^ Винке, Э.; Бун, Н.; Верстраете, В. (2001). «Анализ микробных сообществ на ржавых бетонных канализационных трубах? Тематическое исследование». Прикладная микробиология и биотехнология . 57 (5–6): 776–85. дои : 10.1007/s002530100826 . ПМИД   11778893 . S2CID   23327298 .
    6. ^ Бразелтон, штат Вашингтон; Шренк, Миссури; Келли, Д.С.; Баросс, Дж. А. (2006). «Микробные сообщества, метаболизирующие метан и серу, доминируют в экосистеме гидротермальных полей Затерянного города» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (9): 6257–70. дои : 10.1128/АЕМ.00574-06 . ПМЦ   1563643 . ПМИД   16957253 .
    7. ^ Перейти обратно: а б с д и Бэнкс, Дэвид; Младший, Пол Л.; Арнесен, Рольф-Торе; Иверсен, Эгиль Р.; Бэнкс, С.Б. (1997). «Химия шахтных вод: хорошая, плохая и ужасная». Экологическая геология . 32 (3): 157–74. дои : 10.1007/s002540050204 . S2CID   59465457 .
    8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Джонсон, Д.Барри (1998). «Биоразнообразие и экология ацидофильных микроорганизмов». ФЭМС Микробиология Экология . 27 (4): 307–17. дои : 10.1111/j.1574-6941.1998.tb00547.x . S2CID   86091190 .
    9. ^ Миллс, Крис. «Роль микроорганизмов в кислом дренаже шахт» . ТехноМайн . Проверено 11 марта 2013 г.
    10. ^ Костиган, Пенсильвания; Брэдшоу, AD; Геммелл, Р.П. (1981). «Рекультивация кислых отвалов угольных шахт. I. Потенциал производства кислоты». Журнал прикладной экологии . 18 (3): 865–78. дои : 10.2307/2402377 . JSTOR   2402377 .
    11. ^ Акчил, Ата; Колдас, Сонер (2006). «Кислотный дренаж шахт (AMD): причины, лечение и тематические исследования». Журнал чистого производства . 14 (12–13): 1139–45. дои : 10.1016/j.jclepro.2004.09.006 .
    12. ^ Келли, ДП; Вуд, AP (2000). «Переклассификация некоторых видов Thiobacillus в новые роды Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. и Thermithiobacillus gen. nov.» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (2): 511–6. дои : 10.1099/00207713-50-2-511 . ПМИД   10758854 .
    13. ^ Перейти обратно: а б с д Мильке, Рэндалл Э.; Пейс, Даниэль Л.; Портер, Тим; Саутэм, Гордон (2003). «Критический этап формирования кислых шахтных дренажей: колонизация пирита Acidithiobacillus Ferrooxydans в pH-нейтральных условиях». Геобиология . 1 : 81–90. дои : 10.1046/j.1472-4669.2003.00005.x . S2CID   129323041 .
    14. ^ Перейти обратно: а б с Голышина Ольга Владимировна; Тиммис, Кеннет Н. (2005). «Ферроплазма и ее родственники, недавно обнаруженные археи без клеточной стенки, живут в чрезвычайно кислой среде, богатой тяжелыми металлами» . Экологическая микробиология . 7 (9): 1277–88. дои : 10.1111/j.1462-2920.2005.00861.x . ПМИД   16104851 .
    15. ^ Голышина О.В.; Пивоварова Т.А.; Каравайко, Г.И.; Кондратьева, Т.Ф.; Мур, Э.; Авраам, WR; Лунсдорф, Х.; Тиммис, КН; Якимов, М.М.; Голышин, ПН (2000). « Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., ацидофильный, автотрофный, окисляющий двухвалентное железо, лишенный клеточной стенки, мезофильный представитель семейства Ferroplasmaceae. Nov., включающий отдельную линию архей» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (3): 997–1006. дои : 10.1099/00207713-50-3-997 . ПМИД   10843038 .
    16. ^ Альберс, Соня-Верена ; ван де Воссенберг, Джек ЛКМ; Дриссен, Арнольд Дж. М.; Конингс, Уил Н. (2000). «Адаптация клеточной мембраны архей к тепловому стрессу» . Границы бионауки . 5 : Д813–20. дои : 10.2741/альберс . ПМИД   10966867 .
    17. ^ Немото, Наоки; Шида, Ясуо; Симада, Харуо; Осима, Тайро; Ямагиси, Акихико (2003). «Характеристика предшественника биосинтеза тетраэфирных липидов у термоацидофильной археи Thermoplasma acidophilum ». Экстремофилы . 7 (3): 235–43. дои : 10.1007/s00792-003-0315-x . ПМИД   12768455 . S2CID   23846350 .
    18. ^ Шлепер, К; Пюлер, Г; Хольц, я; Гамбакорта, А; Янекович, Д; Сантариус, У; Кленк, HP; Зиллиг, В. (1995). «Picrophilus род Nov., сем. Nov.: новый аэробный, гетеротрофный, термоацидофильный род и семейство, включающее археи, способные расти при pH около 0» . Журнал бактериологии . 177 (24): 7050–9. дои : 10.1128/jb.177.24.7050-7059.1995 . ПМК   177581 . ПМИД   8522509 .
    19. ^ Эдвардс, К.Дж.; Бонд, Польша; Гиринг, ТМ; Банфилд, Дж. Ф. (2000). «Архейный экстремальный ацидофил, окисляющий железо, важный для кислого дренажа шахт». Наука . 287 (5459): 1796–9. Бибкод : 2000Sci...287.1796E . дои : 10.1126/science.287.5459.1796 . ПМИД   10710303 . S2CID   42049238 .
    20. ^ Перейти обратно: а б с Дриссен, А (1996). «Состав мембран и ионная проницаемость у экстремофилов» . Обзоры микробиологии FEMS . 18 (2–3): 139–48. дои : 10.1016/0168-6445(96)00007-1 .
    21. ^ Кларк, округ Колумбия; Норрис, PR (1996). « Acidimicrobium Ferrooxydans gen. Nov., Sp. Nov.: Окисление двухвалентного железа в смешанной культуре видами Sulfobacillus» . Микробиология . 142 (4): 785–790. дои : 10.1099/00221287-142-4-785 . ПМИД   33725781 .
    22. ^ Рубуш, Шейн С.; Икопини, Гэри А.; Брантли, Сьюзен Л.; Тянь, Мин (2006). «Кинетика ферментативного восстановления минеральных оксидов in vitro мембранными фракциями Shewanella oneidensis MR-1». Geochimica et Cosmochimica Acta . 70 (1): 56–70. Бибкод : 2006GeCoA..70...56R . дои : 10.1016/j.gca.2005.08.020 .
    23. ^ Фюттерер, О; Ангелов А; Лизеганг, Х; Готшальк, Г; Шлепер, К; Шеперс, Б; Док, С; Антраникян, Г; Либл, В. (2004). «Последовательность генома Picrophilus torridus и ее значение для жизни при pH 0» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (24): 9091–6. Бибкод : 2004PNAS..101.9091F . дои : 10.1073/pnas.0401356101 . JSTOR   3372395 . ПМК   428478 . ПМИД   15184674 .
    24. ^ Перейти обратно: а б Мохапатра, С.; Бохидар, С.; Прадхан, Н.; Кар, Р.Н.; Шукла, Л.Б. (2007). «Микробная экстракция никеля из вскрышных хромитов Сукинда штаммами Acidithiobacillus FerroOXIDANS и Aspergillus ». Гидрометаллургия . 85 : 1–8. doi : 10.1016/j.гидромет.2006.07.001 .
    25. ^ Рай, Чаранджит; Рейньерс, Джон П. (1988). «Микробная десульфурация углей организмами рода Pseudomonas». Биотехнологический прогресс . 4 (4): 225–30. дои : 10.1002/btpr.5420040406 . S2CID   95926939 .
    26. ^ Агентство по охране окружающей среды , 2002, Пирс, Нью-Джерси, Хартли, С., Перкинс, В.Т., Динелли, Э., Эдивиан, Р.Дж., Пристман, Г., Бахманн, Р. и Сэндлендс, Л. (2007) Дегинированные морские водоросли для биоремедиация шахтных вод в Среднем Уэльсе: результаты полевых испытаний в рамках проекта ЕС по защите окружающей среды «БИОМАН». Симпозиум IMWA 2007: Вода в горнодобывающей промышленности, Кальяри, Италия, 27-31 мая.
    27. ^ Фуге, Рональд; Лэйдлоу, Ян М.С.; Перкинс, Уильям Т.; Роджерс, Керри П. (1991). «Влияние кислых шахт и дренажа грунта на качество воды в районе Среднего Уэльса». Геохимия окружающей среды и здоровье . 13 (2): 70–5. дои : 10.1007/BF01734297 . ПМИД   24202839 . S2CID   3609487 .
    28. ^ Министерство торговли и промышленности (2007 г.) Решение энергетических проблем: официальный документ по энергетике. стр.111-112. Доступ 27 февраля 2008 г. Архивировано 11 марта 2009 г. в Wayback Machine.
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Acidophiles_in_acid_mine_drainage&oldid=1227313695"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: e4ca54f78394237f1be518ee874ca4f3__1717536240
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e4/f3/e4ca54f78394237f1be518ee874ca4f3.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Acidophiles in acid mine drainage - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)