хлоросома
| Бактериохлорофилл С-связывающий белок | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | Бак_хлорК | ||
| Пфам | PF02043 | ||
| ИнтерПро | ИПР001470 | ||
| КАТ | 2к37 | ||
| |||
Хлоросома обнаруженный — это фотосинтетический антенный комплекс, у зеленых серных бактерий (GSB) и многих зеленых несерных бактерий (GNsB), вместе известных как зеленые бактерии . [2] От других антенных комплексов они отличаются большими размерами и отсутствием белкового матрикса, поддерживающего фотосинтетические пигменты. Зеленые серные бактерии — это группа организмов, которые обычно живут в условиях крайне низкой освещенности, например, на глубине 100 метров в Черном море . Способность улавливать световую энергию и быстро доставлять ее туда, куда ей нужно, важна для этих бактерий, некоторые из которых видят лишь несколько фотонов света на хлорофилл в день. Для этого бактерии содержат структуры хлоросом, которые содержат до 250 000 хлорофилла молекул . Хлоросомы представляют собой эллипсоидные тельца, в ЗСБ их длина варьирует от 100 до 200 нм, ширина 50-100 нм и высота 15-30 нм. [3] у ГНСБ хлоросомы несколько мельче.
Хлоросомы — это тип хроматофоров , которые встречаются у фотосинтезирующих бактерий (например, пурпурных бактерий ).
Структура
[ редактировать ] |
Форма хлоросом может различаться у разных видов: некоторые виды содержат хлоросомы эллипсоидной формы, а другие - хлоросомы конической или неправильной формы. [4] Внутри зеленых серных бактерий хлоросомы прикрепляются к реакционным центрам типа I в клеточной мембране посредством FMO-белков и базовой пластинки хлоросомы, состоящей из белков CsmA. [5] Нитчатые аноксигенные фототрофы типа Chloroflexota лишены комплекса FMO, но вместо этого используют белковый комплекс под названием B808-866. В отличие от белков FMO зеленых серных бактерий, белки B808-866 встроены в цитоплазматическую мембрану и окружают реакционные центры типа II, обеспечивая связь между реакционными центрами и базовой пластинкой. [6]
В состав хлоросом входят преимущественно бактериохлорофиллы (БХл) с небольшим количеством каротиноидов и хинонов , окруженные монослоем галактолипидов . [5] У Chlorobi монослои хлоросом могут содержать до одиннадцати различных белков. Белки Chlorobi в настоящее время лучше всего изучены с точки зрения структуры и функций. Эти белки называются CsmA через CsmF, CsmH через CsmK и CsmX. Другие белки Csm с разными буквенными суффиксами можно найти в Chloroflexota и Ca. «Хлорацидобактерия». [5]
Внутри хлоросомы тысячи молекул пигмента БХл обладают способностью самосборки друг с другом, то есть они не взаимодействуют с белковыми каркасными комплексами при сборке. [5] Эти пигменты самоорганизуются в пластинчатые структуры шириной около 10-30 нм. [4]
Организация светособирающих пигментов
[ редактировать ]Бактериохлорофилл и каротиноиды — две молекулы, ответственные за сбор световой энергии. Современные модели организации бактериохлорофилла и каротиноидов (основных составляющих) внутри хлоросом помещают их в ламеллярную организацию, где длинные фарнезольные хвосты бактериохлорофилла смешиваются с каротиноидами и друг с другом, образуя структуру, напоминающую липидный многослойный слой . [7]
Недавно другое исследование определило организацию молекул бактериохлорофилла в зеленых серобактериях . [8] Поскольку их так трудно изучить, хлоросомы зеленых серных бактерий представляют собой последний класс светособирающих комплексов , структурно охарактеризованных учеными. Каждая отдельная хлоросома имеет уникальную организацию, и эта изменчивость состава не позволила ученым использовать рентгеновскую кристаллографию для характеристики внутренней структуры. Чтобы обойти эту проблему, команда использовала комбинацию различных экспериментальных подходов. Генетические методы для создания мутантной бактерии с более регулярной внутренней структурой, криоэлектронная микроскопия для выявления ограничений на больших расстояниях для хлоросомы, твердотельная спектроскопия ядерного магнитного резонанса (ЯМР) для определения структуры хлорофилла, составляющих хлоросому молекул , и моделирование, чтобы собрать воедино все части и создать окончательную картину хлоросомы.
Для создания мутанта были инактивированы три гена, которые зеленые серные бактерии приобрели на позднем этапе своей эволюции . Таким образом, стало возможным вернуться в эволюционное время назад к промежуточному состоянию с гораздо меньшим количеством изменчивых и более упорядоченных хлоросомных органелл, чем у дикого типа . Хлоросомы были выделены из мутантной и дикой форм бактерий. криоэлектронную микроскопию Для получения изображений хлоросом использовали . Изображения показывают, что молекулы хлорофилла внутри хлоросом имеют форму нанотрубок . Затем команда использовала MAS -ЯМР-спектроскопию, чтобы определить микроскопическое расположение хлорофилла внутри хлоросомы. С учетом ограничений по расстоянию и анализа кольцевого тока методом DFT было обнаружено, что организация состоит из уникального стекирования син-антимономеров. Сочетание ЯМР , криоэлектронной микроскопии и моделирования позволило ученым определить, что молекулы хлорофилла в зеленых серобактериях расположены в виде спиралей . У мутантных бактерий хлорофилл Молекулы расположены под углом почти 90 градусов по отношению к длинной оси нанотрубок, тогда как в организме дикого типа этот угол менее крутой . Структурная структура может компенсировать беспорядок для улучшения биологической функции сбора света, а это означает, что менее упорядоченная структура имеет лучшую производительность.
Альтернативный источник энергии
[ редактировать ]Взаимодействия, которые приводят к сборке хлорофиллов в хлоросомах, довольно просты, и однажды результаты могут быть использованы для создания искусственных фотосинтетических систем , преобразующих солнечную энергию в электричество или биотопливо .
Список бактериальных таксонов, содержащих хлоросомы
[ редактировать ]Список адаптирован из, [9] Рисунок 1.
- Тип Chlorobiota («зеленые серобактерии») полностью. Примеры родов:
- Тип Chloroflexota , класс Chloroflexia («зеленые несерные бактерии»), подотряд Chloroflexineae , полностью.
- Семейство Chloroflexineae . Примеры родов:
- Семейство Осциллохлоридные . Примеры родов:
- Вид Chloracidobacterium thermophilum . Это единственная известная ацидобактерия, образующая хлоросому. [10] (В 2021 году предлагается разделить на три вида с разными температурными предпочтениями по сходству последовательностей.) [11]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Брайант, Д.А. и др. Молекулярные контакты белков оболочки хлоросом, выявленные в ходе исследований сшивки с хлоросомами Chlorobium tepidum. Биохимия 45 , стр. 9095-9103 (2006).
- ^ Шайвли, Дж. М.; Кэннон, GC; Хайнхорст, С.; Фюрст, Дж. А.; Брайант, округ Колумбия; Гантт, Э.; Мопен-Ферлоу, Дж.А.; Шулер, Д.; Пфайфер, Ф.; Докампо, Р.; Даль, К.; Прейсс, Дж.; Штайнбюхель, А.; Федеричи, бакалавр (2009). «Внутриклеточные структуры прокариот: включения, отсеки и ассоциации». Энциклопедия микробиологии . стр. 404–424. дои : 10.1016/B978-012373944-5.00048-1 . ISBN 9780123739445 .
Хлоросомы — светособирающие органеллы зеленых бактерий, к которым относятся все известные представители типа Chlorobi (зеленые серобактерии) и большинство нитчатых аноксигенных фототрофов, принадлежащих к Chloroflexi.
- ^ Мартинес-Планельс А., Арельяно Х.Б., Боррего СМ, Лопес-Иглесиас С., Гич Ф., Гарсия-Хиль Дж. (2002). «Определение топографии и биометрии хлоросом методом атомно-силовой микроскопии». Исследования фотосинтеза . 71 (1–2): 83–90. дои : 10.1023/А:1014955614757 . ПМИД 16228503 . S2CID 20689329 .
- ^ Перейти обратно: а б Остергетель ГТ, ван Амеронген Х, Букема Э.Дж. (июнь 2010 г.). «Хлоросома: прототип эффективного сбора света при фотосинтезе» . Исследования фотосинтеза . 104 (2–3): 245–55. дои : 10.1007/s11120-010-9533-0 . ПМЦ 2882566 . ПМИД 20130996 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Орф Г.С., Бланкеншип Р.Э. (октябрь 2013 г.). «Хлоросомные антенные комплексы зеленых фотосинтезирующих бактерий». Исследования фотосинтеза . 116 (2–3): 315–31. дои : 10.1007/s11120-013-9869-3 . ПМИД 23761131 . S2CID 8613450 .
- ^ Линнанто Дж. М., Корппи-Томмола Дж. Э. (сентябрь 2013 г.). «Экситонное описание переноса энергии возбуждения от хлоросомы к базовой пластинке у нитчатых аноксигенных фототрофов и зеленых серных бактерий». Журнал физической химии Б. 117 (38): 11144–61. дои : 10.1021/jp4011394 . ПМИД 23848459 .
- ^ Псенчик Дж., Иконен Т.П., Лауринмяки П., Меркель М.С., Батчер С.Дж., Серимаа Р.Э., Тума Р. (август 2004 г.). «Ламеллярная организация пигментов в хлоросомах — светособирающих комплексах зеленых фотосинтезирующих бактерий» . Биофизический журнал . 87 (2): 1165–72. Бибкод : 2004BpJ....87.1165P . дои : 10.1529/biophysj.104.040956 . ПМК 1304455 . ПМИД 15298919 .
- ^ Ганапати С., Остергетель Г.Т., Вавжиняк П.К., Реус М., Гомес Макео Чу А., Буда Ф., Букема Э.Дж., Брайант Д.А., Хольцварт А.Р., де Гроот Х.Дж. (май 2009 г.). «Чередущие син-антибактериохлорофиллы образуют концентрические спиральные нанотрубки в хлоросомах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (21): 8525–30. Бибкод : 2009PNAS..106.8525G . дои : 10.1073/pnas.0903534106 . ПМЦ 2680731 . ПМИД 19435848 .
- ^ Твитт, Дженнифер Л.; Каннифф, Дэниел П.; Брайант, Дональд А. (2019). «Биосинтез хлорофиллов и бактериохлорофиллов у зеленых бактерий». Достижения в ботанических исследованиях . 90 : 35–89. дои : 10.1016/bs.abr.2019.03.002 . ISBN 9780081027523 . S2CID 109529231 .
- ^ Брайант Д.А., Костас А.М., Мареска Дж.А., Чу А.Г., Клатт К.Г., Бейтсон М.М., Таллон Л.Дж., Хостетлер Дж., Нельсон В.К., Гейдельберг Дж.Ф., Уорд Д.М. (июль 2007 г.). «Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: аэробная фототрофная ацидобактерия». Наука . 317 (5837): 523–6. Бибкод : 2007Sci...317..523B . дои : 10.1126/science.1143236 . ПМИД 17656724 . S2CID 20419870 .
- ^ Сайни, МК; Себастьян, А; Сиротори, Ю; Сулье, Северная Каролина; Гарсиа Костас, AM; Драуц-Мозес, Д.И.; Шустер, Южная Каролина; Альберт, я; Харута, С; Ханада, С; Тиль, В; Танк, М; Брайант, Д.А. (2021). «Геномная и фенотипическая характеристика изолятов хлорацидобактерий доказывает существование нескольких видов» . Границы микробиологии . 12 : 704168. doi : 10.3389/fmicb.2021.704168 . ПМЦ 8245765 . ПМИД 34220789 .