Светоуборочный комплекс
Светособирающий комплекс состоит из ряда хромофоров. [1] которые представляют собой сложные субъединичные белки , которые могут быть частью более крупного суперкомплекса фотосистемы , функциональной единицы фотосинтеза . Он используется растениями и фотосинтезирующими бактериями для сбора большего количества поступающего света, чем было бы уловлено одним фотосинтетическим реакционным центром . Свет, улавливаемый хромофорами, способен переводить молекулы из основного состояния в состояние с более высокой энергией, известное как возбужденное состояние. [2] Это возбужденное состояние длится недолго и, как известно, недолговечно. [3]
Светособирающие комплексы встречаются в большом количестве у разных фотосинтезирующих видов, без гомологии среди основных групп. [4] Комплексы состоят из белков и фотосинтетических пигментов и окружают фотосинтетический реакционный центр, фокусируя энергию, полученную от фотонов, поглощенных пигментом , к реакционному центру с использованием резонансной передачи энергии Фёрстера .
Функция
[ редактировать ]Фотосинтез — это процесс, при котором свет поглощается или собирается пигментными белковыми комплексами, которые способны превращать солнечный свет в энергию. [5] Поглощение фотона молекулой происходит, когда пигментные белковые комплексы улавливают солнечный свет, что приводит к электронному возбуждению, доставляемому в реакционный центр, где может происходить процесс разделения зарядов. [6] когда энергия захваченного фотона совпадает с энергией электронного перехода. Судьбой такого возбуждения может стать возврат в основное или другое электронное состояние той же молекулы. Когда у возбужденной молекулы есть соседняя молекула, энергия возбуждения также может передаваться посредством электромагнитных взаимодействий от одной молекулы к другой. Этот процесс называется резонансной передачей энергии , и скорость сильно зависит от расстояния между молекулами-донорами энергии и молекулами-акцепторами энергии. Прежде чем возбужденная молекула сможет вернуться в основное состояние, необходимо собрать энергию. Это возбуждение передается между хромофорами, откуда доставляется в реакционный центр. [7] Пигменты светособирающих комплексов специально расположены таким образом, чтобы оптимизировать эти показатели.
У пурпурных бактерий
[ редактировать ]Пурпурные бактерии — это тип фотосинтезирующего организма со светособирающим комплексом, состоящим из двух пигментных белковых комплексов, называемых LH1 и LH2. [8] Внутри фотосинтетической мембраны эти два комплекса различаются по своему расположению. [9] Комплексы LH1 окружают реакционный центр, а комплексы LH2 располагаются вокруг комплексов LH1 и реакционного центра периферически. [10] Фиолетовые бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для сбора световой энергии. Эти белки расположены кольцеобразно, образуя цилиндр, охватывающий мембрану. [11] [12]
У зеленых бактерий
[ редактировать ]Основной светособирающий комплекс зеленых бактерий известен как хлоросома. [13] Хлоросома снабжена палочковидными агрегатами BChl c, окруженными липидами, встроенными в белки. [14] Хлоросомы находятся за пределами мембраны, покрывающей реакционный центр. [15] Зеленые серные бактерии и некоторые Chloroflexia используют эллипсоидные комплексы, известные как хлоросомы, для улавливания света. Их форма бактериохлорофилла зеленая.
У цианобактерий и растений
[ редактировать ]Хлорофиллы и каротиноиды играют важную роль в светособирающих комплексах, присутствующих в растениях. Хлорофилл b почти идентичен хлорофиллу а, за исключением того, что у него имеется формильная группа вместо метильной группы . Эта небольшая разница заставляет хлорофилл b более эффективно поглощать свет с длиной волны от 400 до 500 нм. Каротиноиды представляют собой длинные линейные органические молекулы , которые имеют чередующиеся одинарные и двойные связи по своей длине. Такие молекулы называются полиенами . Двумя примерами каротиноидов являются ликопин и β-каротин . Эти молекулы также наиболее эффективно поглощают свет в диапазоне 400–500 нм.Из-за области поглощения каротиноиды кажутся красными и желтыми и обеспечивают большую часть красного и желтого цвета, присутствующего во фруктах и цветах .
Молекулы каротиноидов также выполняют защитную функцию. Молекулы каротиноидов подавляют вредные фотохимические реакции, в частности реакции с участием кислорода , которые могут вызвать воздействие солнечного света. Растения, в которых отсутствуют молекулы каротиноидов, быстро умирают под воздействием кислорода и света.
Фикобилисома
[ редактировать ]
в форме антенны Светособирающий комплекс цианобактерий , глаукоцистофитов и красных водорослей известен как фикобилисома, которая состоит из линейных тетрапиррольных пигментов. Пигментно-белковые комплексы, называемые R-фикоэритрином, имеют палочковидную форму и составляют палочки и ядро фикобилисомы. [16] Мало света достигает водорослей, обитающих на глубине одного метра и более в морской воде, поскольку свет поглощается морской водой. Пигменты, такие как фикоцианобилин и фикоэритробилин , представляют собой хромофоры, которые связываются через ковалентную тиоэфирную связь со своими апопротеинами по остаткам цистеина. Апопротеин с его хромофором называется фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином соответственно. Они часто встречаются в виде гексамеров субъединиц α и β (α 3 β 3 ) 2 . Они увеличивают величину и спектральное окно поглощения света и заполняют «зеленую дыру», возникающую у высших растений. [17]
Геометрическое расположение фикобилисом очень элегантно и обеспечивает эффективность передачи энергии 95%. Существует центральное ядро аллофикоцианина , которое находится над фотосинтетическим реакционным центром. фикоцианина и фикоэритрина , Из этого центра расходятся субъединицы как тонкие трубочки. Это увеличивает площадь поверхности поглощающей секции и помогает фокусировать и концентрировать световую энергию в реакционном центре для образования хлорофилла. Перенос энергии от возбужденных электронов, поглощенных пигментами в субъединицах фикоэритрина на периферии этих антенн, происходит в реакционном центре менее чем за 100 пс. [18]
См. также
[ редактировать ]- Фотосинтез
- Фотосинтетический реакционный центр
- Светособирающий белок Фотосистемы II
- Светособирающий пигмент
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С.; Скоулз, Грегори Д. (6 марта 2014 г.). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi : 10.1098/rsif.2013.0901 . ПМЦ 3899860 . ПМИД 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С.; Скоулз, Грегори Д. (6 марта 2014 г.). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi : 10.1098/rsif.2013.0901 . ПМЦ 3899860 . ПМИД 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С.; Скоулз, Грегори Д. (6 марта 2014 г.). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi : 10.1098/rsif.2013.0901 . ПМЦ 3899860 . ПМИД 24352671 .
- ^ Кюльбрандт, Вернер (июнь 1995 г.). «Строение и функции бактериальных светособирающих комплексов» . Структура . 3 (6): 521–525. дои : 10.1016/S0969-2126(01)00184-8 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С.; Скоулз, Грегори Д. (6 марта 2014 г.). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi : 10.1098/rsif.2013.0901 . ПМЦ 3899860 . ПМИД 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С.; Скоулз, Грегори Д. (6 марта 2014 г.). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi : 10.1098/rsif.2013.0901 . ПМЦ 3899860 . ПМИД 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С.; Скоулз, Грегори Д. (6 марта 2014 г.). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi : 10.1098/rsif.2013.0901 . ПМЦ 3899860 . ПМИД 24352671 .
- ^ Рамос, Фелипе Кардосо; Ноттоли, Мишель; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (30 октября 2019 г.). «Молекулярные механизмы светоадаптации в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования» . Химическая наука . 10 (42): 9650–9662. дои : 10.1039/C9SC02886B . ISSN 2041-6539 . ПМК 6988754 . ПМИД 32055335 .
- ^ Рамос, Фелипе Кардосо; Ноттоли, Мишель; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (30 октября 2019 г.). «Молекулярные механизмы светоадаптации в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования» . Химическая наука . 10 (42): 9650–9662. дои : 10.1039/C9SC02886B . ISSN 2041-6539 . ПМК 6988754 . ПМИД 32055335 .
- ^ Рамос, Фелипе Кардосо; Ноттоли, Мишель; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (30 октября 2019 г.). «Молекулярные механизмы светоадаптации в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования» . Химическая наука . 10 (42): 9650–9662. дои : 10.1039/C9SC02886B . ISSN 2041-6539 . ПМК 6988754 . ПМИД 32055335 .
- ^ Вагнер-Хубер Р., Брунишольц Р.А., Биссиг И., Франк Г., Сутер Ф., Зубер Х. (1992). «Первичная структура полипептидов антенны Ectothiorhodospira halochromis и Ectothiorhodospira halophila. Четыре антенных полипептида сердцевинного типа у E. halochromis и E. halophila» . Евро. Дж. Биохим . 205 (3): 917–925. дои : 10.1111/j.1432-1033.1992.tb16858.x . ПМИД 1577009 .
- ^ Брунисхольц Р.А., Зубер Х (1992). «Структура, функции и организация антенных полипептидов и антенных комплексов из трех семейств Rhodospirillaneae». Дж. Фотохим. Фотобиол. Б. 15 (1): 113–140. дои : 10.1016/1011-1344(92)87010-7 . ПМИД 1460542 .
- ^ Ху, Сиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (26 мая 1998 г.). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Бибкод : 1998PNAS...95.5935H . дои : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . ПМК 34498 . ПМИД 9600895 .
- ^ Ху, Сиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (26 мая 1998 г.). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Бибкод : 1998PNAS...95.5935H . дои : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . ПМК 34498 . ПМИД 9600895 .
- ^ Ху, Сиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (26 мая 1998 г.). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Бибкод : 1998PNAS...95.5935H . дои : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . ПМК 34498 . ПМИД 9600895 .
- ^ Ху, Сиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (26 мая 1998 г.). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Бибкод : 1998PNAS...95.5935H . дои : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . ПМК 34498 . ПМИД 9600895 .
- ^ Сингх, Северная Каролина; Сонани, РР; Растоги, РП; Мадамвар, Д. (2015). «Фикобилисомы: необходимое условие эффективного фотосинтеза у цианобактерий» . Журнал EXCLI . 14 : 268–89. дои : 10.17179/excli2014-723 . ПМЦ 4553884 . ПМИД 26417362 .
- ^ Сбор света фикобилисомами. Ежегодный обзор биофизики и биофизической химии, том. 14: 47-77 (дата публикации тома июнь 1985 г.)
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Каффарри (2009)Функциональная архитектура суперкомплексов фотосистемы II высших растений. Журнал EMBO 28: 3052–3063.
- Говинджи и Шевела (2011) Приключения с цианобактериями: личный взгляд. Границы в науке о растениях .
- Лю и др. (2004)Кристаллическая структура основного светособирающего комплекса шпината с разрешением 2,72°. Природа 428: 287–292.
- Локштейн (1994)Роль диссипации энергии светособирающего комплекса II: флуоресценция in vivo при избыточном возбуждении, исследование происхождения высокоэнергетического тушения. Журнал фотохимии и фотобиологии 26: 175-184.
- МакКолл (1998) Цианобактериальные фикобилисомы. ЖУРНАЛ СТРУКТУРНОЙ БИОЛОГИИ 124 (2-3): 311-34.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Светособирающие+белковые+комплексы в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
- Фотосинтез и все подкатегории