Jump to content

Белок, связывающий запах

связывающие запахи (OBP), представляют собой небольшие (от 10 до 30 кДа) растворимые белки, секретируемые вспомогательными клетками, окружающими нейроны обонятельных рецепторов , включая носовую слизь многих видов позвоночных и сенсиллярную лимфу хемосенсорных сенсилл насекомых Белки , . OBP характеризуются специфическим белковым доменом, состоящим из шести α-спиралей, соединенных тремя дисульфидными связями. Хотя функция OBP в целом не совсем изучена, считается, что они действуют как переносчики запаха, доставляя молекулы запаха к обонятельным рецепторам клеточной мембраны сенсорных нейронов.

Обонятельные рецепторы наземных животных существуют в водной среде , но обнаруживают запахи , которые преимущественно гидрофобны . [ 1 ] Растворимость гидрофобных одорантов в воде значительно повышается за счет белков, связывающих одоранты, которые существуют во внеклеточной жидкости, окружающей рецепторы запахов. [ 1 ] Это семейство состоит из белков, связывающих феромоны (PBP), которые специфичны для мужчин и связаны с чувствительными к феромонам нейронами, а также белками, связывающими общие одоранты (GOBP).

Эти белки были первоначально идентифицированы на основе их способности связываться с радиоактивно мечеными одорантами умеренного сродства. [ 2 ] [ 3 ]

Структура

[ редактировать ]

OBP представляют собой небольшие белки размером порядка 14 кДа. Считается, что все белки, связывающие одоранты, имеют общую структуру, несмотря на их генетическое разнообразие и весьма изменчивые первичные структуры . [ 4 ] У позвоночных OBP являются частью семейства липокалинов . Структурно они характеризуются мотивом β-бочонка, состоящим из антипараллельных β-листов . OBP насекомых имеют очень небольшое сходство аминокислотных последовательностей с OBP позвоночных, поскольку они в основном содержат α-спиральные домены. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] OBP различаются между видами и внутри видов. Было показано, что процент консервативных остатков между видами составляет всего 8%. [ 7 ] OBP имеют характерную подпись, которая распознается по консервативному паттерну из шести цистеинов, соединенных в белке тремя дисульфидными мостиками. [ 8 ] Их структуры были исследованы с целью изучения новых биологических репеллентов против комаров с потенциально улучшенной аффинностью связывания OBP, селективностью и пониженной летучестью. [ 9 ] [ 10 ]

Функции белков, связывающих одоранты, в целом недостаточно изучены. Обычно считается, что они повышают растворимость гидрофобных запахов, связывая их и транспортируя через водную сенсиллную лимфу к рецепторам в дендритах. [ 11 ] [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] и несколько исследований подтверждают роль OBP в обонятельном восприятии in vivo . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Предполагается, что некоторые белки, связывающие одоранты, ускоряют прекращение реакции на запах путем экстракции молекул одоранта из сенсиллярной лимфы или из самих рецепторов. [ 19 ] [ 20 ] В настоящее время только один OBP, Obp76a, тщательно исследован в обонятельной системе дрозофилы и имеет известную физиологическую роль. [ 11 ] [ 14 ] [ 21 ] Obp76a, более известный как LUSH, расположен на трихоидных сенсиллах и необходим для нормальной реакции рецептора запаха Or67d на его феромонный лиганд цис-вакценилацетат (cVA), хотя реакции Or67d на cVA были обнаружены и в отсутствие Obp76a. [ 11 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Также было обнаружено, что LUSH связывает cVA in vitro. [ 21 ] [ 25 ] и известно, что он связывает феромоны других насекомых, [ 26 ] короткоцепочечные спирты, [ 27 ] [ 28 ] и фталаты. [ 29 ]

В 2016 году Лартер и др. обнаружили, что удаление единственного многочисленного OBP, Obp28a, в сенсиллах ab8 дрозофилы не снижает величину их обонятельных реакций, указывая тем самым, что Obp28a не требуется для транспорта запахов и что сенсиллы ab8 не требуют обильного OBP. Их результаты также позволяют предположить, что Obp28a может буферизировать изменения в среде запаха, возможно, в качестве контроля молекулярного усиления, о чем ранее не сообщалось для OBP. [ 30 ]

Считается, что OBP помимо обоняния выполняют множество функций, включая размножение, откладку яиц и противовоспалительные реакции. [ 31 ]

Выражение

[ редактировать ]

ОБП многочисленны и разнообразны. У дрозофилы они кодируются 52 генами одного семейства, но имеют между собой лишь 20% сходства аминокислот. Некоторые из них кодируются наиболее распространенными мРНК усиков. [ 32 ] [ 33 ] Внутри вида и между видами OBP экспрессируются в нескольких различных тканях, включая антеннальные сенсиллы, [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] вкусовая система и хемосенсорные органы. [ 37 ] [ 38 ] [ 35 ] [ 39 ] [ 40 ] Также известно, что они эктопически экспрессируются в таких тканях, как кишечник. [ 15 ]

Геномный анализ дрозофилы и других видов насекомых ( Anopheles gambiae , Apis mellifera , Bombyx mori и Triboliumcastaneum ) показал, что гены OBP значительно различаются между видами. Семейство OBP содержит от 21 (у A. mellifera ) до 66 генов (у A. gambiae ), тогда как оно варьируется от 52 членов у Drosophila до 20 у T. castaneum . [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Обычно эти гены неравномерно разбросаны по геному. Большинство (69% генов OBP у дрозофилы ) расположены в небольших кластерах от 2 до 6 генов OBP. [ 43 ] Семейство генов OBP дрозофилы было разделено на несколько подсемейств на основе структурных особенностей, функциональной информации и филогенетических взаимоотношений: подсемейства Classic, Minus-C, Plus-C, Dimer, PBP/GOBP, ABPI и ABPII, CRLBP и D7. [ 43 ] Эти подсемейства неравномерно распределены среди членистоногих , даже среди двукрылых , а у некоторых видов полностью отсутствуют. [ 15 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Фогт, Р.Г.; Прествич, Джорджия; Лернер, MR (январь 1991 г.). «Подсемейства белков, связывающих запахи, связаны с отдельными классами нейронов обонятельных рецепторов у насекомых». Журнал нейробиологии . 22 (1): 74–84. дои : 10.1002/neu.480220108 . ISSN   0022-3034 . ПМИД   2010751 .
  2. ^ Пелоси, П.; Бальдаччини, Невада; Пизанелли, AM (1 января 1982 г.). «Идентификация специфического обонятельного рецептора 2-изобутил-3-метоксипиразина» . Биохимический журнал . 201 (1): 245–248. дои : 10.1042/bj2010245 . ISSN   0264-6021 . ПМЦ   1163633 . ПМИД   7082286 .
  3. ^ Ши, В.; Остров, Д.А.; Герхман, SE; Грациано, В.; Кисия, Х.; Студиер, Б.; Альмо, Южная Каролина; Берли, СК (25 августа 1999 г.). «PNP-оксидаза из Saccharomyces Cerevisiae». дои : 10.2210/pdb1ci0/pdb . {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  4. ^ Грэм, Лори А; Дэвис, Питер Л. (июнь 2002 г.). «Белки Drosophila melanogaster, связывающие запахи: аннотация и характеристика дивергентного семейства генов» . Джин . 292 (1–2): 43–55. дои : 10.1016/s0378-1119(02)00672-8 . ISSN   0378-1119 . ПМИД   12119098 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Сэндлер, Бенджамин Х; Никонова, Лариса; Лил, Уолтер С; Кларди, Джон (февраль 2000 г.). «Сексуальное влечение у тутового шелкопряда: структура комплекса феромон-связывающий белок – бомбикол» . Химия и биология . 7 (2): 143–151. дои : 10.1016/s1074-5521(00)00078-8 . ISSN   1074-5521 . ПМИД   10662696 .
  6. ^ Лартиг, Одри; Кампаначчи, Валери; Руссель, Ален; Ларссон, Анна М.; Джонс, Т. Олвин; Тегони, Мариэлла; Камбийо, Кристиан (30 августа 2002 г.). «Рентгеновская структура и исследование лиганд-связывания хемосенсорного белка моли» . Журнал биологической химии . 277 (35): 32094–32098. дои : 10.1074/jbc.M204371200 . ISSN   0021-9258 . ПМИД   12068017 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Тегони, Мариэлла; Кампаначчи, Валери; Камбийо, Кристиан (май 2004 г.). «Структурные аспекты полового влечения и химической коммуникации у насекомых». Тенденции биохимических наук . 29 (5): 257–264. дои : 10.1016/j.tibs.2004.03.003 . ISSN   0968-0004 . ПМИД   15130562 .
  8. ^ Пелоси, П. (1 января 2005 г.). «Разнообразие белков, связывающих запахи, и хемосенсорных белков у насекомых» . Химические чувства . 30 (Приложение 1): i291–i292. дои : 10.1093/chemse/bjh229 . ISSN   0379-864X . ПМИД   15738163 .
  9. ^ да Кошта, Кауш Сантана; Галусио, Жоау Маркос; да Коста, Клаубер Энрике Соуза; Сантана, Аманда Руслана; дос Сантос Карвальо, Витор; ду Насименто, Лидиан Диниз; Лима и Лима, Андерсон Энрике; Невес Круз, Джордди; Алвес, Клаудио Наум; Ламейра, Херонимо (31 декабря 2019 г.). «Изучение потенциала натуральных продуктов из эфирных масел в качестве ингибиторов белков, связывающих запахи: подход виртуального скрининга на основе структуры и лигандов для поиска новых репеллентов от комаров» . АСУ Омега . 4 (27): 22475–22486. дои : 10.1021/acsomega.9b03157 . ISSN   2470-1343 . ПМЦ   6941369 . ПМИД   31909330 .
  10. ^ Тиреу, Триас; Китреоти, Грузия; Цицану, Катерина Евгеньевна; Куссис, Константинос; Драку, Кристина Е.; Кинерсли, Джули; Крёбер, Томас; Герен, Патрик М.; Чжоу, Цзин-Цзян; Ятру, Костас; Элиопулос, Элиас (июль 2018 г.). «Идентификация новых биоинспирированных синтетических репеллентов от комаров путем комбинированного скрининга на основе лигандов и молекулярного докинга на основе структуры OBP» . Биохимия насекомых и молекулярная биология . 98 : 48–61. дои : 10.1016/j.ibmb.2018.05.001 . ПМИД   29751047 . S2CID   21670580 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Гомес-Диас, Каролина; Рейна, Хайме Х.; Камбийо, Кристиан; Бентон, Ричард (30 апреля 2013 г.). «Лиганды для нейронов, чувствительных к феромонам, не являются конформационно активированными белками, связывающими запахи» . ПЛОС Биология . 11 (4): e1001546. дои : 10.1371/journal.pbio.1001546 . ISSN   1545-7885 . ПМК   3640100 . ПМИД   23637570 .
  12. ^ Фогт, Р.Г.; Риддифорд, LM; Прествич, Джорджия (1 декабря 1985 г.). «Кинетические свойства фермента, разлагающего половые феромоны: сенсиллярная эстераза Antheraea polyphemus» . Труды Национальной академии наук . 82 (24): 8827–8831. Бибкод : 1985PNAS...82.8827V . дои : 10.1073/pnas.82.24.8827 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   391531 . ПМИД   3001718 .
  13. ^ Войтасек, Хуберт; Лил, Уолтер С. (22 октября 1999 г.). «Конформационное изменение феромонсвязывающего белка из Bombyx mori, индуцированное pH и взаимодействием с мембранами» . Журнал биологической химии . 274 (43): 30950–30956. дои : 10.1074/jbc.274.43.30950 . ISSN   0021-9258 . ПМИД   10521490 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Сюй, Пинси; Аткинсон, Рэйчел; Джонс, Дэвид Н.М.; Смит, Дин П. (январь 2005 г.). «Дрозофила OBP LUSH необходима для активности феромон-чувствительных нейронов» . Нейрон . 45 (2): 193–200. дои : 10.1016/j.neuron.2004.12.031 . ISSN   0896-6273 . ПМИД   15664171 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Виейра, Филипе Г.; Розас, Хулио (1 января 2011 г.). «Сравнительная геномика генов семейств генов, связывающих одоранты, и хемосенсорных белков членистоногих: происхождение и история эволюции хемосенсорной системы» . Геномная биология и эволюция . 3 : 476–490. дои : 10.1093/gbe/evr033 . ПМК   3134979 . ПМИД   21527792 .
  16. ^ Биссманн, Харальд; Андронопулу, Эви; Биссманн, Макс Р.; Дурис, Василис; Димитратос, Спирос Д.; Элиопулос, Элиас; Герен, Патрик М.; Ятру, Костас; Джастис, Робин В. (01 марта 2010 г.). «Белок 1, связывающий запахи Anopheles gambiae (AgamOBP1), опосредует распознавание индола в усиках самок комаров» . ПЛОС ОДИН . 5 (3): e9471. Бибкод : 2010PLoSO...5.9471B . дои : 10.1371/journal.pone.0009471 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   2830424 . ПМИД   20208991 .
  17. ^ Пеллетье, Жюльен; Гуидолин, Алин; Сайед, Зайнулабеддин; Корнел, Энтони Дж.; Лил, Уолтер С. (27 февраля 2010 г.). «Нокдаун белка, связывающего запах комаров, участвующего в чувствительном обнаружении аттрактантов яйцекладки» . Журнал химической экологии . 36 (3): 245–248. дои : 10.1007/s10886-010-9762-x . ISSN   0098-0331 . ПМЦ   2837830 . ПМИД   20191395 .
  18. ^ Сваруп, С.; Уильямс, Техас; Анхольт, РРЗ (14 июня 2011 г.). «Функциональное исследование генов одорант-связывающего белка у Drosophila melanogaster» . Гены, мозг и поведение . 10 (6): 648–657. дои : 10.1111/j.1601-183x.2011.00704.x . ISSN   1601-1848 . ПМК   3150612 . ПМИД   21605338 .
  19. ^ Фогт, Ричард Г.; Риддифорд, Линн М. (сентябрь 1981 г.). «Связывание и инактивация феромонов усиками моли». Природа . 293 (5828): 161–163. Бибкод : 1981Natur.293..161V . дои : 10.1038/293161a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   18074618 . S2CID   4361816 .
  20. ^ Зигельбергер, Гунде (сентябрь 1995 г.). «Редокс-сдвиг феромонсвязывающего белка у шелкопряда Antheraea Polyphemus». Европейский журнал биохимии . 232 (3): 706–711. дои : 10.1111/j.1432-1033.1995.tb20864.x . ISSN   0014-2956 . ПМИД   7588707 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Лафлин, Джон Д.; Ха, Тал Су; Джонс, Дэвид Н.М.; Смит, Дин П. (июнь 2008 г.). «Активация феромон-чувствительных нейронов опосредована конформационной активацией феромон-связывающего белка» . Клетка . 133 (7): 1255–1265. дои : 10.1016/j.cell.2008.04.046 . ISSN   0092-8674 . ПМЦ   4397981 . ПМИД   18585358 .
  22. ^ Бентон, Ричард; Ваннис, Кирстен С.; Восшалл, Лесли Б. (17 октября 2007 г.). «Важная роль рецептора, связанного с CD36, в обнаружении феромонов у дрозофилы». Природа . 450 (7167): 289–293. Бибкод : 2007Natur.450..289B . дои : 10.1038/nature06328 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   17943085 . S2CID   4402715 .
  23. ^ Ли, Чжэнчжэн; Ни, Цзиньфэй Д.; Хуан, Цзя; Монтелл, Крейг (25 сентября 2014 г.). «Потребность SNMP1 дрозофилы в быстрой активации и прекращении активности, индуцированной феромонами» . ПЛОС Генетика . 10 (9): е1004600. дои : 10.1371/journal.pgen.1004600 . ISSN   1553-7404 . ПМЦ   4177743 . ПМИД   25255106 .
  24. ^ ван дер Гус ван Натерс, Винанд; Карлсон, Джон Р. (апрель 2007 г.). «Рецепторы и нейроны запахов мух у дрозофилы» . Современная биология . 17 (7): 606–612. дои : 10.1016/j.cub.2007.02.043 . ISSN   0960-9822 . ПМК   1876700 . ПМИД   17363256 .
  25. ^ Крузе, Шон В; Чжао, Руй; Смит, Дин П; Джонс, Дэвид Н.М. (27 июля 2003 г.). «Структура специфического сайта связывания спирта, определяемого белком LUSH, связывающим одорант, из Drosophila melanogaster» . Структурная и молекулярная биология природы . 10 (9): 694–700. дои : 10.1038/nsb960 . ISSN   1545-9993 . ПМЦ   4397894 . ПМИД   12881720 .
  26. ^ Катти, С.; Локханде, Н.; Гонсалес, Д.; Кассилл, А.; Рентал, Р. (1 ноября 2012 г.). «Количественный анализ специфичности феромонсвязывающего белка» . Молекулярная биология насекомых . 22 (1): 31–40. дои : 10.1111/j.1365-2583.2012.01167.x . ISSN   0962-1075 . ПМК   3552018 . ПМИД   23121132 .
  27. ^ Буччи, Бриджит К.; Крузе, Шен В.; Тоде, Анна Б.; Альварадо, Сильвия М.; Джонс, Дэвид Н.М. (февраль 2006 г.). «Влияние н-спиртов на структуру и стабильность белка, связывающего запах дрозофилы LUSH †». Биохимия . 45 (6): 1693–1701. дои : 10.1021/bi0516576 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   16460016 .
  28. ^ Тоде, Анна Б.; Крузе, Шен В.; Никс, Джей С.; Джонс, Дэвид Н.М. (март 2008 г.). «Роль множественных групп водородных связей в определенных местах связывания спирта в белках: результаты структурных исследований LUSH» . Журнал молекулярной биологии . 376 (5): 1360–1376. дои : 10.1016/j.jmb.2007.12.063 . ISSN   0022-2836 . ПМК   2293277 . ПМИД   18234222 .
  29. ^ Чжоу, Цзин-Цзян; Чжан, Го-Ань; Хуан, Вэньшэн; Биркетт, Майкл А; Филд, Линда М; Пикетт, Джон А; Пелоси, Паоло (7 января 2004 г.). «Возвращаясь к белку LUSH, связывающему запахи, Drosophila melanogaster: доказательства распознавания и распознавания запахов» . Письма ФЭБС . 558 (1–3): 23–26. дои : 10.1016/s0014-5793(03)01521-7 . ISSN   0014-5793 . ПМИД   14759510 .
  30. ^ Лартер, Никки К; Сан, Дженнифер С; Карлсон, Джон Р. (15 ноября 2016 г.). «Организация и функции белков, связывающих запахи дрозофилы» . электронная жизнь . 5 . дои : 10.7554/elife.20242 . ISSN   2050-084X . ПМК   5127637 . ПМИД   27845621 .
  31. ^ Пелоси, Паоло; Йовинелла, Иммаколата; Чжу, Цзяо; Ван, Гуйжун; Дэни, Франческа Р. (2018). «Помимо хеморецепции: разнообразные задачи растворимых обонятельных белков у насекомых» . Биологические обзоры . 93 (1): 184–200. дои : 10.1111/brv.12339 . hdl : 2158/1089933 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   28480618 .
  32. ^ Хекмат-Скафе, Дарья С.; Скаф, Чарльз Р.; МакКинни, Эйми Дж.; Тануе, Марк А. (1 сентября 2002 г.). «Полногеномный анализ семейства генов белков, связывающих одорант, у Drosophila melanogaster» . Геномные исследования . 12 (9): 1357–1369. дои : 10.1101/гр.239402 . ISSN   1088-9051 . ЧВК   186648 . ПМИД   12213773 .
  33. ^ Менуз, Карен; Лартер, Никки К.; Пак, Джури; Карлсон, Джон Р. (20 ноября 2014 г.). «Скрининг RNA-Seq антенны дрозофилы идентифицирует транспортер, необходимый для обнаружения аммиака» . ПЛОС Генетика . 10 (11): e1004810. дои : 10.1371/journal.pgen.1004810 . ISSN   1553-7404 . ПМЦ   4238959 . ПМИД   25412082 .
  34. ^ Маккенна, член парламента; Хекмат-Скафе, Д.С.; Гейнс, П.; Карлсон-младший (10 июня 1994 г.). «Предположительные белки, связывающие феромоны дрозофилы, экспрессируемые в субрегионе обонятельной системы» . Журнал биологической химии . 269 ​​(23): 16340–16347. дои : 10.1016/S0021-9258(17)34013-9 . ISSN   0021-9258 . ПМИД   8206941 .
  35. ^ Перейти обратно: а б Пикельный, CW; Хасан, Г.; Руйер, Ф.; Росбаш, М. (январь 1994 г.). «Члены семейства предполагаемых белков, связывающих запахи дрозофилы, экспрессируются в различных подмножествах обонятельных волосков». Нейрон . 12 (1): 35–49. дои : 10.1016/0896-6273(94)90150-3 . ISSN   0896-6273 . ПМИД   7545907 . S2CID   15776205 .
  36. ^ Шульце, Анна; Прегитцер, Пабло; Уолтер, Марика Ф.; Вудс, Дэниел Ф.; Маринотти, Освальдо; Брир, Хайнц; Кригер, Юрген (5 июля 2013 г.). «Схема совместной экспрессии белков, связывающих запахи, и обонятельных рецепторов идентифицирует отдельные трихоидные сенсиллы на антенне малярийного комара Anopheles gambiae» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69412. Бибкод : 2013PLoSO...869412S . дои : 10.1371/journal.pone.0069412 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3702612 . ПМИД   23861970 .
  37. ^ Галиндо, К.; Смит, Д.П. (ноябрь 2001 г.). «Большое семейство дивергентных белков, связывающих запахи дрозофилы, экспрессируемых во вкусовых и обонятельных сенсиллах» . Генетика . 159 (3): 1059–1072. дои : 10.1093/генетика/159.3.1059 . ISSN   0016-6731 . ПМЦ   1461854 . ПМИД   11729153 .
  38. ^ Чон, Ён Тэк; Шим, Джэвон; О, Со Ра; Юн, Хон Ин; Ким, Чул Хун; Мун, Сок Джун; Монтелл, Крейг (август 2013 г.). «Белок, связывающий запах, необходимый для подавления сладкого вкуса горькими химическими веществами» . Нейрон . 79 (4): 725–737. дои : 10.1016/j.neuron.2013.06.025 . ISSN   0896-6273 . ПМЦ   3753695 . ПМИД   23972598 .
  39. ^ С., Шанбхаг; С.-К., Парк; С., Пикельный; Р., Штайнбрехт (28 мая 2001 г.). «Вкусовые органы Drosophila melanogaster: тонкая структура и экспрессия предполагаемого белка, связывающего запах, PBPRP2». Исследования клеток и тканей . 304 (3): 423–437. дои : 10.1007/s004410100388 . ISSN   0302-766X . ПМИД   11456419 . S2CID   23354983 .
  40. ^ Парк, С.-К.; Шанбхаг, СР; Ван, К.; Хасан, Г.; Штайнбрехт, РА; Пикельный, CW (30 марта 2000 г.). «Схемы экспрессии двух предполагаемых белков, связывающих запахи, в органах обоняния Drosophila melanogaster имеют разные последствия для их функций». Исследования клеток и тканей . 300 (1): 181–192. doi : 10.1007/s004410050059 (неактивен 27 апреля 2024 г.). ISSN   0302-766X . ПМИД   10805087 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на апрель 2024 г. ( ссылка )
  41. ^ Форе, Сильвен; Малешка, Рышард (ноябрь 2006 г.). «Функция и эволюция семейства генов, кодирующих белки, подобные связыванию запахов, у общественного насекомого, медоносной пчелы (Apis mellifera)» . Геномные исследования . 16 (11): 1404–1413. дои : 10.1101/гр.5075706 . ISSN   1088-9051 . ПМК   1626642 . ПМИД   17065610 .
  42. ^ Форе, Сильвен; Ваннер, Кевин В.; Малешка, Рышард (январь 2007 г.). «Хемосенсорные белки медоносной пчелы: данные из аннотированного генома, сравнительный анализ и экспрессионное профилирование». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 37 (1): 19–28. дои : 10.1016/j.ibmb.2006.09.009 . ISSN   0965-1748 . ПМИД   17175443 .
  43. ^ Перейти обратно: а б с Виейра, Филипе Г.; Санчес-Грасиа, Алехандро; Розас, Хулио (2007). «Сравнительный геномный анализ семейства белков, связывающих запахи, в 12 геномах дрозофилы: очищающий отбор и эволюция рождения и смерти» . Геномная биология . 8 (11): 235 рэндов. дои : 10.1186/gb-2007-8-11-r235 . ISSN   1474-760X . ПМК   2258175 . ПМИД   18039354 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3ddcddee29b71be822051ec5480876e2__1714167000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3d/e2/3ddcddee29b71be822051ec5480876e2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Odorant-binding protein - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)