Метаболизм серы

Сера метаболизируется от всеми организмами: бактерий и архей до растений и животных . Сера может иметь степень окисления от -2 до +6 и восстанавливается или окисляется различными организмами. ^[1] Элемент полисахаридов присутствует в , сульфатных эфирах , белках стероидах , фенолах , серосодержащих коферментах . ^[2]

Окисление

Восстановленные соединения серы окисляются большинством организмов, в том числе высшими животными и высшими растениями. ^[2] Некоторые организмы могут сохранять энергию (т. е. производить АТФ ) за счет окисления серы, и она может служить единственным источником энергии для некоторых литотрофных бактерий и архей. ^[3] В окислителях серы используются такие ферменты, как сульфид:хинонредуктаза , серная диоксигеназа и сульфитоксидаза, для окисления соединений серы до сульфата .

Сероокисляющие микроорганизмы

Восстановленные соединения серы, такие как сероводород , элементарная сера, сульфит , тиосульфат и различные политионаты (например, тетратионат ), окисляются хемотрофными, фототрофными и миксотрофными бактериями для получения энергии. ^[1] Некоторые хемосинтезирующие археи используют сероводород в качестве источника энергии для фиксации углерода , производя сахара.

Хемотрофные сероокисляющие бактерии

Чтобы иметь достаточный окислительно-восстановительный потенциал, микроорганизмы, использующие серу в качестве донора электронов, часто используют кислород или нитрат в качестве конечных акцепторов электронов. ^[4] Представители хемотрофного рода Acidithiobacillus способны окислять широкий спектр восстановленных соединений серы, но их активность ограничена кислой средой. ^[5] Хемотрофы, способные производить сахара посредством хемосинтеза, составляют основу некоторых пищевых цепей . Пищевые цепи сформировались в отсутствие солнечного света вокруг гидротермальных источников , которые выделяют сероводород и углекислый газ .

Фототрофные сероокисляющие бактерии

Некоторые бактерии используют энергию света для соединения окисления серы с фиксацией углекислого газа (CO ₂ ) для роста. Они делятся на две основные группы: зеленые серобактерии (ЗСБ) и пурпурные серобактерии (ПСБ). ^[6] Однако некоторые цианобактерии также способны использовать сероводород в качестве донора электронов во время аноксигенного фотосинтеза . ^[7] Все ПСБ относятся к классу Gammaproteobacteria и встречаются в двух семействах: Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae . Обычно глобулы серы накапливаются внутриклеточно у Chromatiaceae и внеклеточно у Ectotiorhodospiraceae , что является одной из отличительных черт между этими двумя группами PSB. ^[8] GSB встречаются в семействе Chlorobiaceae, как правило, окисляют сульфид или элементарную серу, но некоторые представители способны использовать тиосульфат. ^[9]

Снижение

Снижение содержания серы происходит в растениях, грибах и многих бактериях. ^[10] Сульфат может служить акцептором электронов при анаэробном дыхании , а также восстанавливаться для образования органических соединений . Сульфатвосстанавливающие бактерии восстанавливают сульфат и другие окисленные соединения серы, такие как сульфит, тиосульфат и элементарная сера, до сульфида .

Диссимиляционное восстановление серы

Некоторые микроорганизмы способны восстанавливать сульфат и элементарную серу для получения энергии путем сочетания восстановления серы с окислением молекулярного водорода или органических соединений, таких как ацетат, при анаэробном дыхании . ^[11] Эти процессы обычно производят сероводород в качестве побочного продукта, который может служить донором электронов при окислении серы. ^[11] Восстановление сульфатов сульфатредуцирующими бактериями носит диссимиляционный характер; Целью восстановления сульфата является производство энергии, а сульфид выводится из организма. Диссимиляционная сульфатредукция осуществляется с помощью ферментов АТФ-сульфуралазы , АПС-редуктазы и сульфитредуктазы . ^[12]

Ассимилирующее снижение серы

При ассимиляционной сульфатредукции сульфат ассимилируется или включается в органические соединения, такие как цистеин, метионин или железо-серные кластеры ферментов , а также кофакторы . ^[13] У бактерий сульфат и тиосульфат транспортируются в клетку с помощью сульфатпермеаз, где они затем могут восстанавливаться и включаться в биомолекулы. ^[14] У некоторых организмов (например, кишечной флоры , цианобактерий и дрожжей ) ^[15] Ассимиляционная сульфатредукция — более сложный процесс, в котором используются ферменты АТФ-сульфуралаза, APS-киназа , PAPS-редуктаза и сульфитредуктаза. ^[10]

Диспропорционирование

Сера также может служить как донором, так и акцептором электронов для микроорганизмов в реакциях диспропорционирования . Например, Acidianus ambivalens использует редуктазу серооксигеназы (SOR) для преобразования элементарной серы в сульфат, тиосульфат и сероводород посредством диспропорционирования. ^[16] Диспропорционирование элементарной серы ограничивается средами, где концентрация сульфидных продуктов поддерживается на низком уровне, что обычно происходит в присутствии минералов-поглотителей, содержащих железо или марганец. ^[17] Диспропорционирование тиосульфата часто происходит в бескислородных слоях морских и пресноводных отложений. ^[18]^[19]

Использование растениями и животными

Растения поглощают сульфат корнями и восстанавливают его до сульфида (см. Ассимиляция серы ). Однако некоторые виды Brassica способны усваивать атмосферные источники серы в отсутствие других источников. ^[20] Растения восстанавливают АФС непосредственно до сульфита (с помощью АФС-редуктазы) без фосфорилирования АФС до PAPS . Из сульфида они образуют аминокислоты цистеин и метионин , сульфолипиды и другие соединения серы. Животные получают серу из цистеина и метионина в белке, который они потребляют.

Сера является третьим по распространенности минеральным элементом в организме. ^[21] Аминокислоты цистеин и метионин используются организмом для выработки глутатиона . Избыток цистеина и метионина окисляется до сульфата под действием сульфитоксидазы, выводится с мочой или сохраняется в виде глутатиона (который может служить хранилищем серы). ^[21] Отсутствие сульфитоксидазы, известное как дефицит сульфитоксидазы, вызывает физические уродства, умственную отсталость и смерть.

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б Лока Бхарати, Пенсильвания (01 января 2008 г.), «Цикл серы» , в Фатх, Брайан (ред.), Энциклопедия экологии (второе издание) , Оксфорд: Elsevier, стр. 192–199, doi : 10.1016/b978- 0-444-63768-0.00761-7 , ISBN 978-0-444-64130-4 , получено 12 февраля 2023 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Шифф Дж. А. (1979). «Пути ассимиляционной сульфатредукции у растений и микроорганизмов» . На симпозиуме Фонда CIBA (ред.). Сера в биологии . Джон Уайли и сыновья. стр. 49–50. ISBN 9780470718230 .
^ Фридрих, Корнелиус Г. (1997-01-01), Пул, Р.К. (ред.), «Физиология и генетика сероокисляющих бактерий» , «Достижения в области микробной физиологии» , том. 39, Academic Press, стр. 235–289 , получено 13 февраля 2023 г.
^ Васмунд, Кеннет; Муссманн, Марк; Лой, Александр (август 2017 г.). «Жизнь серных: микробная экология круговорота серы в морских отложениях: Микробный круговорот серы в морских отложениях» . Отчеты по экологической микробиологии . 9 (4): 323–344. дои : 10.1111/1758-2229.12538 . ПМЦ 5573963 . ПМИД 28419734 .
^ Пронк Дж.Т., Меуленберг Р., Хазеу В., Бос П., Куэнен Дж.Г. (1990). «Окисление восстановленных неорганических соединений серы ацидофильными тиобациллами» . Письма FEMS по микробиологии . 75 (2–3): 293–306. дои : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04103.x .
^ Даль, Кристиана; Фридрих, Корнелиус Г. (2008). Микробный метаболизм серы . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3-540-72682-1 . ОСЛК 213092503 .
^ Коэн, Иегуда; Йоргенсен, Бо Баркер; Ревсбех, Нильс Петер; Поплавски, Рикардо (1986). «Адаптация к сероводороду кислородного и аноксигенного фотосинтеза цианобактерий» . Прикладная и экологическая микробиология . 51 (2): 398–407. doi : 10.1128/aem.51.2.398-407.1986 . ISSN 0099-2240 . ПМК 238881 . ПМИД 16346996 .
^ Фригаард, Нильс-Ульрик; Даль, Кристиана (01 января 2008 г.), Пул, Роберт К. (редактор), Метаболизм серы в фототрофных серных бактериях , Достижения в микробной физиологии, том. 54, Academic Press, стр. 103–200, номер документа : 10.1016/s0065-2911(08)00002-7 , ISBN. 9780123743237 , PMID 18929068 , получено 12 февраля 2023 г.
^ Сакурай, Хидехиро; Огава, Такуро; Сига, Митико; Иноуэ, Кадзухито (1 июня 2010 г.). «Неорганическая сероокисляющая система зеленых серобактерий» . Исследования фотосинтеза . 104 (2): 163–176. дои : 10.1007/s11120-010-9531-2 . ISSN 1573-5079 . ПМИД 20143161 . S2CID 1091791 .
^ Перейти обратно: ^а ^б « Путь: сульфатредукция I (ассимиляционный) ». МетаЦик .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рабус, Ральф; Хансен, Тео А.; Виддель, Фридрих (2006), Дворкин, Мартин; Фалькоу, Стэнли; Розенберг, Юджин; Шлейфер, Карл-Хайнц (ред.), «Диссимиляционные сульфат- и сероредуцирующие прокариоты» , The Prokaryotes , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York, стр. 659–768, doi : 10.1007/0-387-30742-7_22 , ISBN 978-0-387-25492-0 , получено 13 февраля 2023 г.
^ « Путь: сульфатредукция IV (диссимиляционный) ». МетаЦик .
^ Моран, Мэри Энн; Дарем, Бриндан П. (2019). «Метаболиты серы в пелагическом океане» . Обзоры природы Микробиология . 17 (11): 665–678. дои : 10.1038/s41579-019-0250-1 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 31485034 . S2CID 201834195 .
^ Агилар-Барахас, Эстер; Диас-Перес, Сезар; Рамирес-Диас, Марта И.; Риверос-Росас, Эктор; Сервантес, Карлос (1 августа 2011 г.). «Бактериальный транспорт сульфата, молибдата и родственных оксианионов» . Биометаллы . 24 (4): 687–707. дои : 10.1007/s10534-011-9421-x . ISSN 1572-8773 . ПМИД 21301930 . S2CID 1935648 .
^ « Путь: сульфатредукция II (ассимиляционная) ». МетаЦик .
^ Янош, Клаудия; Ремонселлес, Франциско; Санд, Вольфганг; Вера, Марио (21 октября 2015 г.). «Серная оксигеназа-редуктаза (Sor) в умеренно термоацидофильных выщелачивающих бактериях: исследования на Sulfobacillus thermosulfidooxydans и Acidithiobacillus Caldus» . Микроорганизмы . 3 (4): 707–724. doi : 10.3390/microorganisms3040707 . ISSN 2076-2607 . ПМК 5023260 . ПМИД 27682113 .
^ Фике, Дэвид А.; Брэдли, Александр С.; Роуз, Кэтрин В. (30 мая 2015 г.). «Переосмысление древнего цикла серы» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 43 (1): 593–622. doi : 10.1146/annurev-earth-060313-054802 . ISSN 0084-6597 .
^ Йоргенсен, Бо Баркер (1990). «Круговорот серы пресноводных отложений: роль тиосульфата» . Лимнология и океанография . 35 (6): 1329–1342. дои : 10.4319/lo.1990.35.6.1329 .
^ Йоргенсен, Бо Баркер (13 июля 1990 г.). «Тиосульфатный шунт в серном цикле морских отложений» . Наука . 249 (4965): 152–154. дои : 10.1126/science.249.4965.152 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17836966 . S2CID 220093825 .
^ Агаджанзаде, Тахере; Хоксфорд, Малкольм Дж.; Де Кок, Луит Дж. (01 апреля 2016 г.). «Атмосферный H
₂ С и ТАК
₂ как источники серы для Brassica juncea и Brassica rapa: Регулирование поглощения и ассимиляции серы» . Экологическая и экспериментальная ботаника . 124 : 1–10. doi : 10.1016/j.envexpbot.2015.12.001 . ISSN 0098-8472 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Нимни М.Э., Хан Б., Кордова Ф. (2007). «Получаем ли мы достаточно серы в нашем рационе?» . Питание и обмен веществ (Лондон) . 4 (1): 24. дои : 10.1186/1743-7075-4-24 . ISSN 1743-7075 . ПМК 2198910 . ПМИД 17986345 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с метаболизмом серы, на Викискладе?

[:0-1] Перейти обратно: ^а ^б Лока Бхарати, Пенсильвания (01 января 2008 г.), «Цикл серы» , в Фатх, Брайан (ред.), Энциклопедия экологии (второе издание) , Оксфорд: Elsevier, стр. 192–199, doi : 10.1016/b978- 0-444-63768-0.00761-7 , ISBN 978-0-444-64130-4 , получено 12 февраля 2023 г.

[Schiff-2] Перейти обратно: ^а ^б Шифф Дж. А. (1979). «Пути ассимиляционной сульфатредукции у растений и микроорганизмов» . На симпозиуме Фонда CIBA (ред.). Сера в биологии . Джон Уайли и сыновья. стр. 49–50. ISBN 9780470718230 .

[3] Фридрих, Корнелиус Г. (1997-01-01), Пул, Р.К. (ред.), «Физиология и генетика сероокисляющих бактерий» , «Достижения в области микробной физиологии» , том. 39, Academic Press, стр. 235–289 , получено 13 февраля 2023 г.

[4] Васмунд, Кеннет; Муссманн, Марк; Лой, Александр (август 2017 г.). «Жизнь серных: микробная экология круговорота серы в морских отложениях: Микробный круговорот серы в морских отложениях» . Отчеты по экологической микробиологии . 9 (4): 323–344. дои : 10.1111/1758-2229.12538 . ПМЦ 5573963 . ПМИД 28419734 .

[5] Пронк Дж.Т., Меуленберг Р., Хазеу В., Бос П., Куэнен Дж.Г. (1990). «Окисление восстановленных неорганических соединений серы ацидофильными тиобациллами» . Письма FEMS по микробиологии . 75 (2–3): 293–306. дои : 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04103.x .

[6] Даль, Кристиана; Фридрих, Корнелиус Г. (2008). Микробный метаболизм серы . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3-540-72682-1 . ОСЛК 213092503 .

[7] Коэн, Иегуда; Йоргенсен, Бо Баркер; Ревсбех, Нильс Петер; Поплавски, Рикардо (1986). «Адаптация к сероводороду кислородного и аноксигенного фотосинтеза цианобактерий» . Прикладная и экологическая микробиология . 51 (2): 398–407. doi : 10.1128/aem.51.2.398-407.1986 . ISSN 0099-2240 . ПМК 238881 . ПМИД 16346996 .

[8] Фригаард, Нильс-Ульрик; Даль, Кристиана (01 января 2008 г.), Пул, Роберт К. (редактор), Метаболизм серы в фототрофных серных бактериях , Достижения в микробной физиологии, том. 54, Academic Press, стр. 103–200, номер документа : 10.1016/s0065-2911(08)00002-7 , ISBN. 9780123743237 , PMID 18929068 , получено 12 февраля 2023 г.

[9] Сакурай, Хидехиро; Огава, Такуро; Сига, Митико; Иноуэ, Кадзухито (1 июня 2010 г.). «Неорганическая сероокисляющая система зеленых серобактерий» . Исследования фотосинтеза . 104 (2): 163–176. дои : 10.1007/s11120-010-9531-2 . ISSN 1573-5079 . ПМИД 20143161 . S2CID 1091791 .

[metacyc-10] Перейти обратно: ^а ^б « Путь: сульфатредукция I (ассимиляционный) ». МетаЦик .

[:1-11] Перейти обратно: ^а ^б Рабус, Ральф; Хансен, Тео А.; Виддель, Фридрих (2006), Дворкин, Мартин; Фалькоу, Стэнли; Розенберг, Юджин; Шлейфер, Карл-Хайнц (ред.), «Диссимиляционные сульфат- и сероредуцирующие прокариоты» , The Prokaryotes , Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer New York, стр. 659–768, doi : 10.1007/0-387-30742-7_22 , ISBN 978-0-387-25492-0 , получено 13 февраля 2023 г.

[12] « Путь: сульфатредукция IV (диссимиляционный) ». МетаЦик .

[13] Моран, Мэри Энн; Дарем, Бриндан П. (2019). «Метаболиты серы в пелагическом океане» . Обзоры природы Микробиология . 17 (11): 665–678. дои : 10.1038/s41579-019-0250-1 . ISSN 1740-1534 . ПМИД 31485034 . S2CID 201834195 .

[14] Агилар-Барахас, Эстер; Диас-Перес, Сезар; Рамирес-Диас, Марта И.; Риверос-Росас, Эктор; Сервантес, Карлос (1 августа 2011 г.). «Бактериальный транспорт сульфата, молибдата и родственных оксианионов» . Биометаллы . 24 (4): 687–707. дои : 10.1007/s10534-011-9421-x . ISSN 1572-8773 . ПМИД 21301930 . S2CID 1935648 .

[15] « Путь: сульфатредукция II (ассимиляционная) ». МетаЦик .

[16] Янош, Клаудия; Ремонселлес, Франциско; Санд, Вольфганг; Вера, Марио (21 октября 2015 г.). «Серная оксигеназа-редуктаза (Sor) в умеренно термоацидофильных выщелачивающих бактериях: исследования на Sulfobacillus thermosulfidooxydans и Acidithiobacillus Caldus» . Микроорганизмы . 3 (4): 707–724. doi : 10.3390/microorganisms3040707 . ISSN 2076-2607 . ПМК 5023260 . ПМИД 27682113 .

[17] Фике, Дэвид А.; Брэдли, Александр С.; Роуз, Кэтрин В. (30 мая 2015 г.). «Переосмысление древнего цикла серы» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 43 (1): 593–622. doi : 10.1146/annurev-earth-060313-054802 . ISSN 0084-6597 .

[18] Йоргенсен, Бо Баркер (1990). «Круговорот серы пресноводных отложений: роль тиосульфата» . Лимнология и океанография . 35 (6): 1329–1342. дои : 10.4319/lo.1990.35.6.1329 .

[19] Йоргенсен, Бо Баркер (13 июля 1990 г.). «Тиосульфатный шунт в серном цикле морских отложений» . Наука . 249 (4965): 152–154. дои : 10.1126/science.249.4965.152 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17836966 . S2CID 220093825 .

[20] Агаджанзаде, Тахере; Хоксфорд, Малкольм Дж.; Де Кок, Луит Дж. (01 апреля 2016 г.). «Атмосферный H
₂ С и ТАК
₂ как источники серы для Brassica juncea и Brassica rapa: Регулирование поглощения и ассимиляции серы» . Экологическая и экспериментальная ботаника . 124 : 1–10. doi : 10.1016/j.envexpbot.2015.12.001 . ISSN 0098-8472 .

[nimni-21] Перейти обратно: ^а ^б Нимни М.Э., Хан Б., Кордова Ф. (2007). «Получаем ли мы достаточно серы в нашем рационе?» . Питание и обмен веществ (Лондон) . 4 (1): 24. дои : 10.1186/1743-7075-4-24 . ISSN 1743-7075 . ПМК 2198910 . ПМИД 17986345 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]