Фотозащита
Фотозащита – это биохимический процесс, который помогает организмам справиться с молекулярными повреждениями, вызванными солнечным светом . Растения и другие оксигенные фототрофы выработали набор фотозащитных механизмов для предотвращения фотоингибирования и окислительного стресса, вызванных избыточным или нестабильным освещением. Люди и другие животные также разработали фотозащитные механизмы, позволяющие избежать УФ-излучением фотоповреждения кожи , предотвратить повреждение ДНК и минимизировать последствия окислительного стресса.
У фотосинтезирующих организмов
[ редактировать ]У организмов, осуществляющих кислородный фотосинтез , избыток света может привести к фотоингибированию или фотоинактивации реакционных центров — процессу, который не обязательно связан с химическим повреждением. Когда фотосинтетические антенные пигменты, такие как хлорофилл, возбуждаются поглощением света, могут возникнуть непродуктивные реакции за счет переноса заряда на молекулы с неспаренными электронами. Поскольку оксигенные фототрофы генерируют O 2 в качестве побочного продукта фотокатализируемого расщепления воды (H 2 O) , фотосинтезирующие организмы имеют особый риск образования активных форм кислорода . [ нужна ссылка ]
Таким образом, в фотосинтезирующих организмах развился разнообразный набор механизмов для смягчения этих потенциальных угроз, которые усугубляются при высокой освещенности, колебаниях освещенности, в неблагоприятных условиях окружающей среды, таких как холод или засуха, а также при дефиците питательных веществ, который вызывает дисбаланс между энергетическими стоки и источники.
У эукариотических фототрофов эти механизмы включают нефотохимические механизмы тушения, такие как ксантофилловый цикл , биохимические пути, служащие «перепускными клапанами», структурные перестройки комплексов в фотосинтетическом аппарате и использование антиоксидантных молекул. Высшие растения иногда используют такие стратегии, как переориентация осей листьев, чтобы минимизировать попадание света на поверхность. Механизмы могут также действовать в более длительном временном масштабе, например, активация белков реакции на стресс или подавление биосинтеза пигментов, хотя эти процессы лучше охарактеризовать как процессы «фотоакклиматизации».
Цианобактерии обладают уникальными стратегиями фотозащиты, которые не были обнаружены ни у растений, ни у водорослей. [1] Например, большинство цианобактерий обладают оранжевым каротиноидным белком (OCP), который служит новой формой нефотохимического тушения. [2] Другая уникальная, хотя и плохо изученная стратегия цианобактерий включает белок, связывающий хлорофилл IsiA , который может агрегироваться с каротиноидами и образовывать кольца вокруг комплексов реакционных центров PSI, помогая рассеивать фотозащитную энергию. [3] Некоторые другие стратегии цианобактерий могут включать в себя переходы состояний антенного комплекса фикобилисом. [4] , фотовосстановление воды белками флаводиирона, [5] и бесполезный циклический цикл CO 2 [6] .
В растениях
[ редактировать ]Широко известно, что растениям необходим свет для выживания, роста и размножения. Часто считается, что больше света всегда полезно; однако избыток света может быть вреден для некоторых видов растений. Точно так же, как животным требуется точный баланс ресурсов, растениям для оптимального роста требуется определенный баланс интенсивности света и длины волны (этот показатель может варьироваться от растения к растению). Оптимизация процесса фотосинтеза необходима для выживания в идеальных условиях окружающей среды и для акклиматизации в суровых условиях окружающей среды. При воздействии света высокой интенсивности растение реагирует, чтобы смягчить вредное воздействие избытка света.
Чтобы наилучшим образом защитить себя от избыточного света, растения используют множество методов, позволяющих минимизировать вред, причиняемый избыточным светом. различные фоторецепторы Растения используют для определения интенсивности, направления и продолжительности света. В ответ на избыток света некоторые фоторецепторы обладают способностью перемещать хлоропласты внутри клетки дальше от источника света, тем самым уменьшая вред, причиняемый избыточным светом. [7] Точно так же растения способны вырабатывать ферменты, необходимые для фотозащиты, такие как антоцианинсинтаза. Растения с дефицитом фотозащитных ферментов гораздо более чувствительны к световому повреждению, чем растения с функционирующими фотозащитными ферментами. [8] Кроме того, растения производят множество вторичных метаболитов, полезных для их выживания и защиты от избытка света. Эти вторичные метаболиты, обеспечивающие защиту растений, обычно используются в солнцезащитных кремах и фармацевтических препаратах для дополнения недостаточной защиты от света, присущей клеткам кожи человека. [9] Различные пигменты и соединения также могут использоваться растениями в качестве формы фотозащиты от ультрафиолета. [10]
Пигментация — это один из методов, используемый различными растениями в качестве формы фотозащиты. Например, в Антарктиде местные мхи зеленого цвета можно найти в естественной тени от камней или других физических преград, тогда как красные мхи того же вида, скорее всего, можно найти в местах, подверженных ветру и солнцу. Такое изменение цвета связано с интенсивностью света. Фоторецепторы мхов, фитохромы (красные длины волн) и фототропины (синие длины волн), помогают в регуляции пигментации. Чтобы лучше понять это явление, Waterman et al. провел эксперимент по анализу фотозащитных свойств UVAC (соединения, поглощающие ультрафиолет) и красной пигментации антарктических мхов. Образцы мхов видов Ceratodon purpureus, Bryum pseudotriquetrum и Schistidium antarctici были собраны в островном регионе Восточной Антарктиды . Затем все образцы выращивали и наблюдали в лабораторных условиях при постоянном освещении и воде для оценки фотосинтеза, UVAC и образования пигментации. Гаметофиты мха красных и зеленых сортов подвергались легкому и регулярному поливу в течение двух недель. После наблюдения за ростом из образцов мха были извлечены пигменты клеточных стенок. Эти экстракты были протестированы с использованием УФ-Вид-спектрофотометрии, которая использует свет УФ- и видимого спектра для создания изображения, показывающего поглощение света. UVAC обычно обнаруживаются в цитоплазме клетки; однако при воздействии света высокой интенсивности UVAC переносятся в клеточную стенку. Было обнаружено, что мхи с более высокими концентрациями красных пигментов и UVAC, расположенных в клеточных стенках, а не внутриклеточно, лучше работают при свете более высокой интенсивности. Было обнаружено, что изменение цвета мхов не связано с движением хлоропластов внутри клетки. Было обнаружено, что UVAC и красные пигменты действуют как долговременная фотозащита у антарктических мхов. Таким образом, в ответ на высокоинтенсивный световой стресс увеличивается выработка UVAC и красной пигментации. [10]
Зная, что растения способны по-разному реагировать на различные концентрации и интенсивность света, важно понимать, почему эти реакции важны. Из-за устойчивого повышения глобальной температуры в последние годы многие растения стали более восприимчивы к повреждению светом. Многие факторы, включая богатство почвы питательными веществами, колебания температуры окружающей среды и доступность воды, влияют на процесс фотозащиты растений. Растения, подвергшиеся воздействию высокой интенсивности света в сочетании с дефицитом воды, демонстрировали значительно подавленную фотозащитную реакцию. [11] Фотозащита является важной функцией растений, хотя она еще не до конца изучена.
У людей
[ редактировать ]Фотозащита кожи человека достигается за счет чрезвычайно эффективного внутреннего преобразования ДНК, белков и меланина. Внутреннее преобразование — это фотохимический процесс, который преобразует энергию УФ-фотонов в небольшое, безвредное количество тепла. Если бы энергия УФ-фотона не трансформировалась в тепло, это привело бы к образованию свободных радикалов или других вредных химически активных веществ (например, синглетного кислорода или гидроксильного радикала).
В ДНК этот фотозащитный механизм развился четыре миллиарда лет назад, на заре жизни. [12] Целью этого чрезвычайно эффективного фотозащитного механизма является предотвращение прямого и косвенного повреждения ДНК . Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК сокращает время жизни ДНК в возбужденном состоянии всего до нескольких фемтосекунд (10 −15 с) — таким образом возбужденная ДНК не успевает вступить в реакцию с другими молекулами.
Для меланина этот механизм развился позднее в ходе эволюции. Меланин является настолько эффективным фотозащитным веществом, что рассеивает более 99,9% поглощенного УФ-излучения в виде тепла. [13] Это означает, что менее 0,1% возбужденных молекул меланина будут подвергаться вредным химическим реакциям или производить свободные радикалы.
Синтетический меланоцитстимулирующий гормон
[ редактировать ]США афамеланотид показан В Европейском Союзе и для профилактики фототоксичности у взрослых с эритропоэтической протопорфирией. [14] [15] [16] Афамеланотид также исследуется в качестве метода фотозащиты при лечении полиморфной световой сыпи , актинического кератоза и плоскоклеточного рака (форма рака кожи ). [17]
Искусственный меланин
[ редактировать ]Косметическая промышленность утверждает, что УФ-фильтр действует как «искусственный меланин». Но те искусственные вещества, которые используются в солнцезащитных кремах, не рассеивают эффективно энергию УФ-фотонов в виде тепла. Вместо этого эти вещества имеют очень долгое время жизни в возбужденном состоянии. [18] Фактически, вещества, используемые в солнцезащитных кремах, часто используются в качестве фотосенсибилизаторов в химических реакциях. (см. Бензофенон ).
Оксибензон , оксид титана и октилметоксициннамат являются фотозащитными агентами, используемыми во многих солнцезащитных кремах, обеспечивая УФ-покрытие широкого спектра, включая UVB и коротковолновые UVA-лучи. [19] [20]
| УФ-поглотитель | другие имена | процент молекул, рассеивающих энергию фотонов (квантовый выход: Φ) [18] | молекулы не рассеивают энергию быстро |
|---|---|---|---|
| ДНК | > 99,9% | < 0,1% | |
| натуральный меланин | > 99,9% | < 0,1% | |
| 2-фенилбензимидазол-5-сульфоновая кислота | ПБСА, Эусолекс 232, Парсол HS, | ||
| 2-этилгексил-4-диметиламинобензоат | Падимат-О , октилдиметил ПАБК, ОД-ПАБК | 0.1 = 10% | 90% |
| 4-метилбензилиден камфора | (4-МБК), (МБК), Парсол 5000 , Эусолекс 6300 | 0.3 = 30% | 70% |
| 4-трет-бутил-4-метоксидибензоилметан | (БМ-ДБМ), Авобензон, Парсол 1789 , Эусолекс 9020 | ||
| Ментил-антранилат | (МА), ментил-2-аминобензоат, мерадимат | 0.6 = 60% | 40% |
| Этилгексилметоксициннамат | (2-EHMC), (EHMC), EMC, Октилметоксициннамат, OMC, Eusolex 2292, Парсол | 0.81 = 81% | 19% |
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бейли С., Гроссман А (2008). «Фотозащита цианобактерий: регулирование светосбора» . Фотохимия и фотобиология . 84 (6): 1410–20. дои : 10.1111/j.1751-1097.2008.00453.x . ПМИД 19067963 . S2CID 8432700 .
- ^ Кириловский Д., Керфельд, Калифорния (июль 2013 г.). «Оранжевый каротиноидный белок: фотоактивный белок сине-зеленого света» . Фотохимические и фотобиологические науки . 12 (7): 1135–43. дои : 10.1039/C3PP25406B . ПМИД 23396391 .
- ^ Берера Р., ван Стоккум И.Х., д'Хэн С., Кеннис Дж.Т., ван Гронделл Р., Деккер Дж.П. (март 2009 г.). «Механизм диссипации энергии у цианобактерий» . Биофизический журнал . 96 (6): 2261–7. Бибкод : 2009BpJ....96.2261B . дои : 10.1016/j.bpj.2008.12.3905 . ПМК 2717300 . ПМИД 19289052 .
- ^ Донг С., Тан А., Чжао Дж., Муллино К.В., Шен Дж., Брайант Д.А. (сентябрь 2009 г.). «ApcD необходим для эффективной передачи энергии от фикобилисом к фотосистеме I и помогает предотвратить фотоингибирование у цианобактерии Synechococcus sp. PCC 7002» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 1787 (9): 1122–8. дои : 10.1016/j.bbabio.2009.04.007 . ПМИД 19397890 .
- ^ Аллахвердиева Ю., Мустила Х., Ермакова М., Берсанини Л., Ришо П., Айлани Г., Батчикова Н., Курнак Л., Аро Э.М. (март 2013 г.). «Белки флаводи-железа Flv1 и Flv3 обеспечивают рост и фотосинтез цианобактерий в условиях переменного света» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (10): 4111–6. Бибкод : 2013PNAS..110.4111A . дои : 10.1073/pnas.1221194110 . ПМЦ 3593875 . ПМИД 23431195 .
- ^ Чернов Д., Сильверман Дж., Луз Б., Рейнхольд Л., Каплан А. (2003). «Массовый светозависимый круговорот неорганического углерода между оксигенными фотосинтезирующими микроорганизмами и окружающей их средой». Исследования фотосинтеза . 77 (2–3): 95–103. дои : 10.1023/А:1025869600935 . ПМИД 16228368 . S2CID 21353640 .
- ^ Гальван В.К., Фанкхаузер С. (октябрь 2015 г.). «Ощущение световой среды у растений: фоторецепторы и ранние этапы передачи сигналов» (PDF) . Современное мнение в нейробиологии . 34 : 46–53. дои : 10.1016/j.conb.2015.01.013 . ПМИД 25638281 . S2CID 12390801 .
- ^ Чжэн XT, Чен YL, Чжан XH, Цай ML, Ю ZC, Пэн CL (апрель 2019 г.). «Арабидопсис с дефицитом ANS чувствителен к яркому свету из-за нарушения фотозащиты антоцианов». Функциональная биология растений . 46 (8): 756–765. дои : 10.1071/FP19042 . ПМИД 31023420 .
- ^ Такшак С., Агравал С.Б. (апрель 2019 г.). «Защитный потенциал вторичных метаболитов лекарственных растений при стрессе УФ-В». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 193 : 51–88. doi : 10.1016/j.jphotobiol.2019.02.002 . ПМИД 30818154 .
- ^ Перейти обратно: а б Уотерман М.Дж., Брэмли-Алвес Дж., Миллер Р.Э., Келлер П.А., Робинсон С.А. (ноябрь 2018 г.). «Фотозащита, усиленная пигментами стенок красных клеток трех восточноантарктических мхов» . Биологические исследования . 51 (1): 49. дои : 10.1186/s40659-018-0196-1 . ПМК 6247747 . ПМИД 30463628 .
- ^ Мунне-Бош С., Села Дж. (декабрь 2006 г.). «Влияние дефицита воды на фотохимию фотосистемы II и фотозащиту при адаптации растений шалфея лиролистного (Salvia lyrata L.) к яркому свету». Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология . 85 (3): 191–7. doi : 10.1016/j.jphotobiol.2006.07.007 . ПМИД 16962788 .
- ^ Колер Б. «Сверхбыстрая внутренняя конверсия ДНК» . Химический факультет Университета штата Огайо . Архивировано из оригинала 20 июля 2011 года . Проверено 13 февраля 2008 г.
- ^ Мередит П., Рисс Дж. (февраль 2004 г.). «Квантовые выходы радиационной релаксации синтетического эумеланина». Фотохимия и фотобиология . 79 (2): 211–6. arXiv : cond-mat/0312277 . дои : 10.1111/j.1751-1097.2004.tb00012.x . ПМИД 15068035 . S2CID 222101966 .
- ^ Комиссар Управления (24 марта 2020 г.). «FDA одобрило первый метод лечения, позволяющий увеличить безболезненное воздействие света на пациентов с редким заболеванием» . FDA . Проверено 24 апреля 2024 г.
- ^ «Scenesse: Краткое описание характеристик продукта» (PDF) . Европейское агентство лекарственных средств (EMA). 27 января 2016 г. Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2017 г. . Проверено 6 апреля 2017 г.
- ^ «Сцена ЭПАР» . Европейское агентство лекарственных средств (EMA) . 17 сентября 2018 года. Архивировано из оригинала 19 ноября 2019 года . Проверено 18 ноября 2019 г.
- ^ Часто задаваемые вопросы о Clinuvel, заархивировано 11 апреля 2008 г. на Wayback Machine.
- ^ Перейти обратно: а б Кантрелл А., МакГарви DJ, Траскотт Т.Г. (2001). «Глава 26: Фотохимические и фотофизические свойства солнцезащитных кремов». В ПУ Джакомони (ред.). Обширная серия по фотонаукам . Том. 3. С. 497–519. дои : 10.1016/S1568-461X(01)80061-2 . ISBN 9780444508393 . МАН 137:43484.
- ^ Бернетт М.Э., Ван SQ (апрель 2011 г.). «Текущие споры о солнцезащитных кремах: критический обзор». Фотодерматология, фотоиммунология и фотомедицина . 27 (2): 58–67. дои : 10.1111/j.1600-0781.2011.00557.x . ПМИД 21392107 .
- ^ Серпоне Н., Салинаро А., Эмелин А.В., Хорикоши С., Хидака Х., Чжао Дж. (декабрь 2002 г.). «Систематическое спектроскопическое исследование in vitro фотостабильности случайного набора коммерческих солнцезащитных лосьонов и их химических активных веществ UVB/UVA». Фотохимические и фотобиологические науки . 1 (12): 970–81. дои : 10.1039/b206338g . ПМИД 12661594 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
