✖


Jump to content

Piwi-взаимодействующая РНК

«piRNA» перенаправляется сюда. Информацию о пакете программного обеспечения см. в разделе « Функция разделения для взаимодействующих РНК» .

Piwi-взаимодействующая РНК ( piRNA ) представляет собой самый крупный класс небольших некодирующих молекул РНК, экспрессируемых в клетках животных. [1] [2] [3] piRNA образуют комплексы РНК- белок посредством взаимодействия с Piwi -подсемейства Argonaute белками . Эти комплексы piRNA в основном участвуют в эпигенетическом и посттранскрипционном молчании мобильных элементов и других ложных или повторяющихся транскриптов, но также могут участвовать в регуляции других генетических элементов в клетках зародышевой линии . [4] [5] [6]

piRNA в основном создаются из локусов, которые действуют как ловушки транспозонов и обеспечивают своего рода РНК-опосредованный адаптивный иммунитет против экспансии и инвазий транспозонов. [7] Они отличаются от микроРНК (миРНК) размером (26–31 нуклеотид в отличие от 21–24 нт), отсутствием консервативности последовательности, повышенной сложностью и независимостью Dicer для биогенеза, по крайней мере, у животных. [5] [1] [2] (Растительный Dcl2 может играть роль в биогенезе rasi/piRNA.) [8] [9]

Двухцепочечные РНК, способные подавлять повторяющиеся элементы, известные тогда как малые интерферирующие РНК, связанные с повторами (rasiRNA), были предложены у дрозофилы в 2001 году. [10] К 2008 году все еще было неясно, как генерируются piRNA, но были предложены потенциальные методы, и было очевидно, что путь их биогенеза отличается от miRNA и siRNA , тогда как rasiRNA теперь считается подвидом piRNA. [11]

Характеристики

[ редактировать ]
Предлагаемая структура piRNA с 2'-O-метилированием на 3'-конце.

piRNAs были идентифицированы как у позвоночных , так и у беспозвоночных , и хотя биогенез и способы действия несколько различаются между видами, ряд особенностей сохраняется. piRNA не имеют четких мотивов вторичной структуры , [1] [12] из-за того, что длина piRNA варьируется у разных видов (от 21 до 31 нуклеотида ), а смещение 5'- уридина характерно для piRNA как у позвоночных, так и у беспозвоночных. piRNA у Caenorhabditis elegans имеют 5'-монофосфат и 3'-модификацию, которая блокирует 2'- или 3'-кислород; [13] это также было подтверждено у Drosophila melanogaster . [14] рыбка данио , [15] мыши , [16] и крысы . [15] Эта 3'-модификация представляет собой 2'-O-метилирование; причина этой модификации не ясна, но было высказано предположение, что она увеличивает стабильность piRNA. [15] [17]

У мышей обнаружено более 50 000 уникальных последовательностей piRNA, а у D. melanogaster — более 13 000 . [18] Считается, что у млекопитающих существуют многие сотни тысяч различных видов piRNA . [19]

История и места

[ редактировать ]

В начале 1980-х годов было обнаружено, что единственная мутация в плодовой мухи геноме может специфически активировать все копии ретровирусоподобного элемента под названием Gypsy в зародышевой линии самок . Место мутаций, заставивших этих цыган «танцевать», было названо локусом фламенко . В 2001 году Аравин и др. предположили, что молчание, опосредованное двухцепочечной (дц) РНК, участвует в контроле ретротранспозонов в зародышевой линии, и к 2003 году возникла идея, что остатки транспозонов могут продуцировать дцРНК, необходимые для подавления «живых» транспозонов. [10] Секвенирование локуса фламенко длиной 200 000 пар оснований было трудным, так как оказалось, что он заполнен фрагментами мобильных элементов (104 вставки 42 различных транспозонов, включая несколько цыган), все из которых обращены в одном направлении. Действительно, все piRNA обнаруживаются в кластерах по всему геному животных; эти кластеры могут содержать от десяти до многих тысяч piRNA, соответствующих различным фазированным фрагментам транспозонов. В 2007 году это привело к идее, что в зародышевых линиях пул первичных piRNA процессируется из длинных одноцепочечных транскриптов, кодируемых кластерами piRNA в противоположной ориентации транспозонов, так что piRNA могут отжигаться с транспозонами и дополнять их. тем самым вызывая их деградацию. Любое попадание транспозона в правильную ориентацию в такой кластер сделает человека более или менее невосприимчивым к этому транспозону, и такая выгодная мутация быстро распространится среди популяции. Исходные мутации в локусе фламенко ингибировали транскрипцию главного транскрипта, тем самым деактивируя эту защитную систему. [7] [20] [1] [21] [22]

Известен исторический пример инвазии и реакции Piwi: транспозон P-элемента вторгся в геном Drosophila melanogaster в середине 20-го века, и посредством скрещивания в течение десятилетий все дикие плодовые мухи во всем мире (за исключением репродуктивно изолированных лабораторных штаммов) содержали тот же P-элемент. Репрессия дальнейшей активности P-элемента, распространяющаяся почти одновременно, по-видимому, происходила по пути РНК, взаимодействующей с Piwi. [23]

Кластеры piRNA в геномах теперь можно легко обнаружить методами биоинформатики . [24] Хотя piRNA D. melanogaster и позвоночных были расположены в областях, где отсутствуют какие-либо гены , кодирующие белки , [11] [20] piRNA у C. elegans были идентифицированы среди генов, кодирующих белки. [13]

У млекопитающих piRNA обнаруживаются как в семенниках, так и в семенниках . [25] и яичники , [26] хотя, похоже, они необходимы только мужчинам. [4] У беспозвоночных piRNA были обнаружены как в мужской, так и в женской зародышевой линии . [15] [19]

На клеточном уровне piRNA были обнаружены как в ядре , так и в цитоплазме , что позволяет предположить, что пути piRNA могут функционировать в обеих этих областях. [11] и, следовательно, может иметь множественные эффекты. [27]

Классификация

[ редактировать ]

обнаружено по крайней мере три подсемейства Argonaute (Ago) У эукариот . В отличие от подсемейства Ago, которое присутствует у животных, растений и делящихся дрожжей, подсемейство Piwi обнаружено только у животных. [28] RasiRNA наблюдалась у дрозофилы и некоторых одноклеточных эукариот, но ее присутствие у млекопитающих не было определено, в отличие от piRNA, которая наблюдалась у многих видов беспозвоночных и позвоночных, включая млекопитающих; [29] однако, поскольку белки, которые связываются с rasiRNA, обнаружены как у позвоночных, так и у беспозвоночных, возможно, что активная rasiRNA существует и еще не наблюдалась у других животных. RasiRNA наблюдались у Schizosaccharomyces pombe , вида дрожжей, а также у некоторых растений, ни одно из которых не содержало подсемейства Piwi белков Argonaute. [8] Было замечено, что и rasiRNA, и piRNA связаны по материнской линии, но, более конкретно, именно подсемейство белков Piwi связано по материнской линии и, следовательно, приводит к наблюдению, что rasiRNA и piRNA связаны по материнской линии. [ нужны разъяснения ] [30]

Биогенез

[ редактировать ]
«Пинг-понговый» механизм биогенеза 5'-конца rasiРНК.

Биогенез piRNAs еще полностью не изучен, хотя возможные механизмы были предложены. piРНК демонстрируют значительную смещение цепи, то есть они происходят только из одной цепи ДНК . [1] и это может указывать на то, что они являются продуктом длинных одноцепочечных молекул-предшественников. [2] Предполагается, что путь первичного процессинга является единственным путем, используемым для продукции пахитенных piRNA; в этом механизме предшественники piRNA транскрибируются , что приводит к образованию piRNA с тенденцией к нацеливанию на 5'- уридины . [31] [32] Также предложен механизм «пинг-понга», при котором первичные piRNA распознают свои комплементарные мишени и вызывают рекрутирование белков piwi . Это приводит к расщеплению транскрипта на расстоянии десяти нуклеотидов от 5'-конца первичной пиРНК, образуя вторичную пиРНК. [32] Эти вторичные piRNA нацелены на последовательности, содержащие аденин в десятом положении. [31] Поскольку piRNA, участвующая в цикле пинг-понга, направляет свои атаки на транспозоны, цикл пинг-понга действует только на уровне транскрипции . [22] Один или оба этих механизма могут действовать у разных видов ; C. elegans , например, имеет piRNA, но, похоже, вообще не использует механизм пинг-понга. [19]

Значительное количество piRNA, идентифицированных у рыбок данио и D. melanogaster, содержат аденин в десятом положении. [11] и это было интерпретировано как возможное свидетельство консервативного биосинтеза механизма у разных видов. [17] Признаки пинг-понга были обнаружены у очень примитивных животных, таких как губки и книдарии, что указывает на существование цикла пинг-понга уже у ранних ветвей многоклеточных животных. [33]

Пинг-понг

[ редактировать ]

Путь piRNA «пинг-понг» был впервые предложен в исследованиях на дрозофиле , где piRNA, связанная с двумя цитоплазматическими белками Piwi, баклажаном (Aub) и Argonaute-3 (Ago3), демонстрировала высокую частоту комплементарности последовательностей ровно на 10 нуклеотидах на их 5'-конце. заканчивается. [32] [34] Эта связь известна как «сигнатура пинг-понга» и также наблюдается в ассоциированных piRNA из белков Mili и Miwi2, выделенных из семенников мышей. Предполагаемая функция пинг-понга у дрозофилы или у мышей еще предстоит понять, но основная гипотеза заключается в том, что взаимодействие между Aub и Ago3 позволяет циклически уточнять piRNA, которые лучше всего подходят для нацеливания на активные последовательности транспозонов. Aub piRNA в первую очередь антисмысленны по отношению к транспонируемым элементам транскриптов и, как полагают, являются основным фактором в нацеливании на вредные транскрипты посредством комплементарности. Напротив, последовательности piRNA Ago3 имеют преимущественно смысловую ориентацию к транспонируемым транспонированным элементам и происходят из продукта расщепления Aub мРНК транспозона. Таким образом, у Ago3 piRNA отсутствует способность напрямую нацеливаться на транспонируемые транскрипты элементов. Таким образом, было предположено, что Ago3 piRNA направляет продукцию piRNA, которая загружается в Aub, путем нацеливания на недавно экспортированные транскрипты кластера piRNA. Несколько доказательств подтверждают влияние Ago3 на продукцию Aub piRNA, в частности, в результате изучения репертуара piRNA у Яичники дрозофилы , мутантные по Ago3 и белку тюдоровского домена Kumo/Qin. [35] [36]

Молекулярный механизм, лежащий в основе пинг-понга, вероятно, включает в себя несколько факторов, связанных с путем piRNA. Сообщалось, что Цинь координирует загрузку Ago3 с piRNA, а также взаимодействует как с Aub, так и с Ago3. [36] Однако было также показано, Tudor что белок кримпер ( A1ZAC4 ) взаимодействует как с Aub, так и с Ago3 через свои домены Tudor, а также связывается через свой N-концевой домен Krimper. [37] В частности, Кримпер взаимодействует с Ago3 в его piRNA-ненагруженном состоянии, тогда как его взаимодействие с Aub зависит от симметричного диметилирования остатков аргинина в N-концевой области Aub. [37] [38] Было высказано предположение, что в зародышевых клетках шелкопряда белок Vasa координирует пинг-понговый механизм шелкопряда Aub (Siwi) и Ago3. [39]

Вполне вероятно, что механизм пинг-понга в первую очередь координируется Кримпером, но такие факторы, как Кумо/Цин и Васа, помимо других факторов, выполняют необходимые функции в механизме пинг-понга.

фазировка пиРНК

[ редактировать ]

Путь piRNA дрозофилы можно разделить на две ветви: цитоплазматическую ветвь, состоящую из Aub и Ago3, реализующих механизм пинг-понга, и ядерную ветвь, относящуюся к ко-транскрипционному молчанию геномных локусов с помощью Piwi в ядре. Два исследования показывают, что посредством взаимодополняющих стратегий расщепление мишеней Aub и Ago3 запускает «поэтапную» загрузку piRNA в Piwi. [40] [41] Фазирование начинается с нацеливания и расщепления комплементарной мишени с помощью Aub или Ago3, связанной с «ответчиком» piRNA. После расщепления целевой транскрипт затем подвергается дальнейшему процессингу с помощью механизма, который, как полагают, требует митохондриально-ассоциированной эндонуклеазы Zucchini, что приводит к загрузке белка Piwi последовательными фрагментами целевого транскрипта. Таким образом, последовательность piRNA «ответчика» Aub или Ago3 расщепляет комплементарную мишень, которая затем разрезается с периодическими интервалами примерно в 27 нуклеотидов, которые последовательно загружаются в белок Piwi. После загрузки piRNA Piwi затем проникает в ядро ​​зародышевой клетки, чтобы котранскрипционно заглушить возникающие транскрипты, комплементарно своему гиду piRNA. [42] В настоящее время неизвестно, происходит ли фазирование у других организмов.

Функция

[ редактировать ]

Широкие различия в последовательностях piRNA и функции piwi у разных видов усложняют установление функциональности piRNA. [43] Однако, как и другие малые РНК , считается, что piRNA участвуют в подавлении генов . [1] в частности, замалчивание транспозонов . [44] Большинство piRNA антисмысловые по отношению к последовательностям транспозонов. [3] [22] предполагая, что транспозоны являются мишенями piRNA. У млекопитающих, по-видимому, активность piRNA по подавлению транспозонов наиболее важна во время развития эмбриона . [31] и как у C. elegans , так и у человека piRNAs необходимы для сперматогенеза . [43]

Замалчивание РНК

[ редактировать ]

piRNA играет роль в подавлении молчания РНК посредством образования РНК-индуцированного комплекса молчания (RISC). piRNAs взаимодействуют с белками piwi , которые являются частью семейства белков, называемых Argonautes . Они активны в семенниках млекопитающих и необходимы для развития зародышевых и стволовых клеток у беспозвоночных . Было обнаружено, что три белка подсемейства piwi — MIWI, MIWI2 и MILI — необходимы для сперматогенеза у мышей. piRNA направляют белки piwi к их мишеням-транспозонам. [31] Снижение или отсутствие экспрессии гена PIWI коррелирует с повышенной экспрессией транспозонов. [11] [31] Транспозоны обладают высоким потенциалом оказывать вредное воздействие на своих хозяев. [21] и действительно, было обнаружено, что мутации в путях piRNA снижают фертильность у D. melanogaster . [20] Кроме того, считается, что piRNA и эндогенная малая интерферирующая РНК (эндо-siRNA) могут иметь сравнимую и даже избыточную функциональность в контроле транспозонов в ооцитах млекопитающих . [22]

piRNA, по-видимому, влияют на определенные метилтрансферазы , которые выполняют метилирование , необходимое для распознавания и подавления транспозонов. [31] но эта связь не совсем понятна.

Противовирусные эффекты

[ редактировать ]

У двукрылых вирусные piRNA, полученные из РНК-вирусов с положительным смыслом, были впервые идентифицированы в дрозофилы (OSS). клетках соматического листа яичников [45] Последующие экспериментальные исследования показали, что путь piRNA не требуется для противовирусной защиты у Drosophila melanogaster . [46] Однако у комаров семейство белков PIWI расширилось. [47] и некоторые белки PIWI были идентифицированы как противовирусные, например Piwi4. [48] Поскольку такие вирусные инфекции у комаров обычно продуцируют piРНК вирусного происхождения в разнообразных РНК с положительным смыслом, [49] РНК с отрицательным смыслом [50] [48] и вирусы с одноцепочечной ДНК. [51]

Эпигенетические эффекты

[ редактировать ]

piRNA могут передаваться по материнской линии, [15] и, согласно исследованиям D. melanogaster , piRNA могут участвовать в эпигенетических эффектах, происходящих от матери. [20] Активность специфических piRNA в эпигенетическом процессе также требует взаимодействия между белками piwi и HP1a, а также других факторов. [18]

Акцессорные белки пути piRNA

[ редактировать ]

Генетический скрининг дефектов фертильности выявил ряд белков, которые не являются аргонавтами Piwi-клады, но производят те же фенотипы стерильности, что и мутанты Piwi.

дрозофилы Белки домена Tudor

[ редактировать ]

Многие факторы, необходимые для пути piRNA у дрозофилы, содержат домены Tudor , которые, как известно, связывают симметрично диметилированные остатки аргинина (sDMA), присутствующие в мотивах метилирования белков Piwi. Белки Piwi симметрично диметилируются метилосомным комплексом PRMT5, состоящим из валуа (MEP50) и капсулена (dart5; PRMT5). [52] [53]

  • Тюдор
  • Цинь/Кумо
  • Шпиндель-Е (СпнЭ)
  • Кримпер
  • Плитка (Тедж)
  • Vreteno (Vret)
  • Папи
  • Yb ( фс(1)Yb )
  • Брат Иб (BoYB)
  • Сестра Yb (SoYB)

не относящиеся к Tudor Drosophila Белки пути piRNA,

[ редактировать ]

дрозофилы Белки ядерного пути piRNA

[ редактировать ]
  • Носорог (HP1D)
  • Тупик
  • Отрезать
  • SetDB1 (без яиц)
  • СуВар3–9

Расследование

[ редактировать ]

Значительные успехи в изучении piRNA были достигнуты благодаря использованию методов секвенирования нового поколения , таких как Solexa, 454 и платформенное секвенирование Illumina . Эти методы позволяют анализировать очень сложные и гетерогенные популяции РНК, такие как piRNA. Из-за их небольшого размера экспрессия и амплификация малых РНК может быть сложной задачей, поэтому ПЦР . в ответ на эту трудность были разработаны специализированные методы на основе [54] [55] Однако исследования также показали, что ряд аннотированных piRNA могут быть ложноположительными; например, считалось, что большинство piRNA, которые экспрессировались в соматических негонадных тканях, происходят из некодирующих фрагментов РНК. [56]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и ж «Выбор молекулярной биологии» . Клетка . 126 (2): 223–225. Июль 2006 г. doi : 10.1016/j.cell.2006.07.012 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с Seto AG, Kingston RE, Лау, Северная Каролина (июнь 2007 г.). «Взросление белков Piwi» . Молекулярная клетка . 26 (5): 603–609. doi : 10.1016/j.molcel.2007.05.021 . ПМИД   17560367 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Монга I, Банерджи I (ноябрь 2019 г.). «Вычислительная идентификация piRNA с использованием признаков, основанных на последовательности, структуре, термодинамических и физико-химических свойствах РНК» . Современная геномика . 20 (7): 508–518. дои : 10.2174/1389202920666191129112705 . ПМЦ   7327968 . PMID   32655289 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Сиоми MC, Сато К., Пезич Д., Аравин А.А. (апрель 2011 г.). «PIWI-взаимодействующие малые РНК: авангард защиты генома». Nature Reviews Молекулярно-клеточная биология . 12 (4): 246–258. дои : 10.1038/nrm3089 . ПМИД   21427766 . S2CID   5710813 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Дорнер С., Эулалио А., Хантцингер Э., Изаурральде Э. (август 2007 г.). «Углубляясь в разнообразие путей молчания. Симпозиум по микроРНК и миРНК: биологические функции и механизмы» . Отчеты ЭМБО . 8 (8): 723–729. дои : 10.1038/sj.embor.7401015 . ПМК   1978081 . ПМИД   17599087 .
  6. ^ Клаттенхофф С., Брату Д.П., Макгиннис-Шульц Н., Коппетш Б.С., Кук Х.А., Теркауф В.Е. (январь 2007 г.). «Мутации пути rasiРНК дрозофилы нарушают спецификацию эмбриональной оси посредством активации реакции на повреждение ДНК ATR/Chk2» . Развивающая клетка . 12 (1): 45–55. дои : 10.1016/j.devcel.2006.12.001 . ПМИД   17199040 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Горио С., Терон Э., Брассет Э., Вори С. (2014). «История открытия главного локуса, продуцирующего piRNA: локус Flamenco/COM у Drosophila melanogaster» . Границы генетики . 5 : 257. дои : 10.3389/fgene.2014.00257 . ПМК   4120762 . ПМИД   25136352 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Аравин А., Тушл Т. (октябрь 2005 г.). «Идентификация и характеристика малых РНК, участвующих в молчании РНК» . Письма ФЭБС . 579 (26): 5830–5840. дои : 10.1016/j.febslet.2005.08.009 . ПМИД   16153643 .
  9. ^ Се З, Йохансен Л.К., Густавсон А.М., Кашау К.Д., Леллис А.Д., Зильберман Д., Якобсен С.Е., Кэррингтон Дж.К. (май 2004 г.). «Генетическая и функциональная диверсификация путей малых РНК у растений» . ПЛОС Биология . 2 (5): Е104. дои : 10.1371/journal.pbio.0020104 . ПМК   350667 . ПМИД   15024409 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Аравин А.А., Наумова Н.М., Тулин А.В., Вагин В.В., Розовский Ю.М., Гвоздев В.А. (июль 2001 г.). «Двухцепочечная РНК-опосредованное замалчивание геномных тандемных повторов и мобильных элементов в зародышевой линии D. melanogaster» . Современная биология . 11 (13): 1017–1027. Бибкод : 2001CBio...11.1017A . дои : 10.1016/S0960-9822(01)00299-8 . ПМИД   11470406 . S2CID   14767819 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с д и Клаттенхофф К., Теркауф В. (январь 2008 г.). «Биогенез и функции зародышевой линии piRNA» . Разработка . 135 (1): 3–9. дои : 10.1242/dev.006486 . ПМИД   18032451 .
  12. ^ Кармен Л., Микела Б., Розария В., Габриэлла М. (2009). «Существование характеристик мякРНК, микроРНК, пиРНК в новой некодирующей РНК: x-нкРНК и ее биологическое значение у Homo sapiens». Журнал биоинформатики и анализа последовательностей . 1 (2): 031–040.
  13. ^ Перейти обратно: а б Руби Дж.Г., Ян С., Игрок С, Акстелл М.Дж., Ли В., Нусбаум С., Ге Х., Бартель Д.П. (декабрь 2006 г.). «Крупномасштабное секвенирование выявляет 21U-РНК, а также дополнительные микроРНК и эндогенные миРНК у C. elegans» . Клетка . 127 (6): 1193–1207. дои : 10.1016/j.cell.2006.10.040 . ПМИД   17174894 . S2CID   16838469 .
  14. ^ Вагин В.В., Сигова А., Ли С., Зейтц Х., Гвоздев В., Заморе П.Д. (июль 2006 г.). «Особый путь малой РНК подавляет эгоистичные генетические элементы в зародышевой линии». Наука . 313 (5785): 320–324. Бибкод : 2006Sci...313..320В . дои : 10.1126/science.1129333 . ПМИД   16809489 . S2CID   40471466 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и Хаувинг С., Камминга Л.М., Березиков Е., Кронембольд Д., Жирар А., ван ден Эльст Х. и др. (апрель 2007 г.). «Роль Piwi и piRNA в поддержании зародышевых клеток и подавлении транспозонов у рыбок данио». Клетка . 129 (1): 69–82. дои : 10.1016/j.cell.2007.03.026 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-E169-6 . ПМИД   17418787 . S2CID   13373509 .
  16. ^ Кирино Ю., Мурелатос З. (апрель 2007 г.). «РНК, взаимодействующие с Piwi мыши, 2'-O-метилированы на 3'-концах». Структурная и молекулярная биология природы . 14 (4): 347–348. дои : 10.1038/nsmb1218 . ПМИД   17384647 . S2CID   31193964 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Фаэнле ЧР, Джошуа-Тор Л (октябрь 2007 г.). «Аргонавты противостоят новым малым РНК» . Современное мнение в области химической биологии . 11 (5): 569–577. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.08.032 . ПМК   2077831 . ПМИД   17928262 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Линь Х., Инь Х., Бейрет Э., Финдли С., Дэн В. (2008). «Роль пути piRNA в самообновлении стволовых клеток». Биология развития . 319 (2): 479. doi : 10.1016/j.ydbio.2008.05.048 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с Дас П.П., Багейн М.П., ​​Гольдштейн Л.Д., Вулфорд Дж.Р., Лербах Н.Дж., Сапетшниг А., Бухеча Х.Р., Гилкрист М.Дж., Хоу К.Л., Старк Р., Мэтьюз Н., Березиков Е., Кеттинг Р.Ф., Таваре С., Миска Э.А. (июль 2008 г.). «Piwi и piRNA действуют выше эндогенного пути siRNA, подавляя подвижность транспозонов Tc3 в зародышевой линии Caenorhabditis elegans» . Молекулярная клетка . 31 (1): 79–90. doi : 10.1016/j.molcel.2008.06.003 . ПМЦ   3353317 . ПМИД   18571451 .
  20. ^ Перейти обратно: а б с д Бреннеке Дж., Мэлоун С.Д., Аравин А.А., Сачиданандам Р., Старк А., Хэннон Г.Дж. (ноябрь 2008 г.). «Эпигенетическая роль унаследованных по материнской линии piRNA в подавлении транспозонов» . Наука . 322 (5906): 1387–1392. Бибкод : 2008Sci...322.1387B . дои : 10.1126/science.1165171 . ПМК   2805124 . ПМИД   19039138 .
  21. ^ Перейти обратно: а б О'Доннелл К.А., Буке Дж.Д. (апрель 2007 г.). «Могучие Пивисы защищают зародышевую линию от злоумышленников генома» . Клетка . 129 (1): 37–44. дои : 10.1016/j.cell.2007.03.028 . ПМЦ   4122227 . ПМИД   17418784 .
  22. ^ Перейти обратно: а б с д Компакт-диск Мэлоуна, Хэннон Дж.Дж. (февраль 2009 г.). «Маленькие РНК как хранители генома» . Клетка . 136 (4): 656–668. дои : 10.1016/j.cell.2009.01.045 . ПМЦ   2792755 . ПМИД   19239887 .
  23. ^ Келлехер Э.С. (август 2016 г.). «Пересмотр вторжения P-элемента в Drosophila melanogaster через призму подавления piRNA» . Генетика . 203 (4): 1513–1531. дои : 10.1534/genetics.115.184119 . ПМЦ   4981261 . ПМИД   27516614 .
  24. ^ Розенкранц Д., Цишлер Х. (январь 2012 г.). «proTRAC — программное обеспечение для вероятностного обнаружения, визуализации и анализа кластеров piRNA» . БМК Биоинформатика . 13 (5): 5. дои : 10.1186/1471-2105-13-5 . ПМЦ   3293768 . ПМИД   22233380 .
  25. ^ Аравин А., Гайдацис Д., Пфеффер С., Лагос-Кинтана М., Ландграф П., Иовино Н., Моррис П., Браунштейн М.Дж., Курамочи-Миягава С., Накано Т., Чиен М., Руссо Дж.Дж., Джу Дж., Шеридан Р., Сандер С., Заволан М., Тушл Т. (июль 2006 г.). «Новый класс малых РНК связывается с белком MILI в семенниках мышей». Природа . 442 (7099): 203–207. Бибкод : 2006Natur.442..203A . дои : 10.1038/nature04916 . ПМИД   16751777 . S2CID   4379895 .
  26. ^ Тэм ОХ, Аравин А.А., Штейн П., Жирар А., Мерчисон Э.П., Челуфи С., Ходжес Э., Энгер М., Сачиданандам Р., Шульц Р.М., Хэннон Г.Дж. (май 2008 г.). «Малые интерферирующие РНК псевдогенного происхождения регулируют экспрессию генов в ооцитах мыши» . Природа . 453 (7194): 534–538. Бибкод : 2008Natur.453..534T . дои : 10.1038/nature06904 . ПМК   2981145 . ПМИД   18404147 .
  27. ^ Рувкун Г. (июль 2008 г.). «Крошечная РНК: откуда мы? Кто мы? Куда мы идем?» . Тенденции в науке о растениях . 13 (7): 313–316. doi : 10.1016/j.tplants.2008.05.005 . ПМИД   18562240 .
  28. ^ Хаувинг С., Камминга Л.М., Березиков Е., Кронембольд Д., Жирар А., ван ден Эльст Х., Филиппов Д.В., Блазер Х., Раз Е., Моенс CB , Пластерк Р.Х., Ханнон Г.Дж., Дрейпер Б.В., Кеттинг РФ (апрель 2007 г.). «Роль Piwi и piRNA в поддержании зародышевых клеток и подавлении транспозонов у рыбок данио». Клетка . 129 (1): 69–82. дои : 10.1016/j.cell.2007.03.026 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-E169-6 . ПМИД   17418787 . S2CID   13373509 .
  29. ^ Жирар А., Сачиданандам Р., Хэннон Г.Дж., Кармелл М.А. (июль 2006 г.). «Класс малых РНК, специфичный для зародышевой линии, связывает белки Piwi млекопитающих». Природа . 442 (7099): 199–202. Бибкод : 2006Natur.442..199G . дои : 10.1038/nature04917 . ПМИД   16751776 . S2CID   3185036 .
  30. ^ Томари Ю, Ду Т, Хейли Б, Шварц Д.С., Беннетт Р., Кук Х.А., Коппетш Б.С., Теуркауф В.Е., Замор П.Д. (март 2004 г.). «Дефекты сборки RISC в мутантном армитаже RNAi Drosophila» . Клетка . 116 (6): 831–841. дои : 10.1016/S0092-8674(04)00218-1 . ПМИД   15035985 . S2CID   17588448 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Аравин А.А., Сачиданандам Р., Бурчис Д., Шефер С., Пезич Д., Тот К.Ф., Бестор Т., Хэннон Г.Дж. (сентябрь 2008 г.). «Путь piRNA, запускаемый отдельными транспозонами, связан с метилированием ДНК de novo у мышей» . Молекулярная клетка . 31 (6): 785–799. doi : 10.1016/j.molcel.2008.09.003 . ПМК   2730041 . ПМИД   18922463 .
  32. ^ Перейти обратно: а б с Бреннеке Дж., Аравин А.А., Старк А., Дас М., Келлис М., Сачиданандам Р., Хэннон Г.Дж. (март 2007 г.). «Дискретные малые локусы, генерирующие РНК, как главные регуляторы активности транспозонов у дрозофилы» (PDF) . Клетка . 128 (6): 1089–1103. дои : 10.1016/j.cell.2007.01.043 . ПМИД   17346786 . S2CID   2246942 .
  33. ^ Гримсон А., Шривастава М., Фэйи Б., Вудкрофт Б.Дж., Чианг Х.Р., Кинг Н., Дегнан Б.М., Рохсар Д.С., Бартель Д.П. (октябрь 2008 г.). «Раннее происхождение и эволюция микроРНК и РНК, взаимодействующих с Piwi, у животных» . Природа . 455 (7217): 1193–1197. Бибкод : 2008Natur.455.1193G . дои : 10.1038/nature07415 . ПМЦ   3837422 . ПМИД   18830242 .
  34. ^ Гунавардане Л.С., Сайто К., Нисида К.М., Миёси К., Кавамура Ю., Нагами Т., Сиоми Х., Сиоми MC (март 2007 г.). «Опосредованный слайсером механизм формирования 5'-конца ассоциированной с повторами миРНК у дрозофилы» . Наука . 315 (5818): 1587–1590. Бибкод : 2007Sci...315.1587G . дои : 10.1126/science.1140494 . ПМИД   17322028 . S2CID   11513777 .
  35. ^ Ли С, Вагин В.В., Ли С., Сюй Дж., Ма С., Си Х., Зейтц Х., Хорвич М.Д., Сыжицка М., Хонда Б.М., Киттлер Э.Л., Запп М.Л., Клаттенхофф С., Шульц Н., Теуркауф В.Е., Венг З., Замор П.Д. (май 2009 г.). «Коллапс piRNA зародышевой линии в отсутствие Argonaute3 выявляет соматические piRNA у мух» . Клетка . 137 (3): 509–521. дои : 10.1016/j.cell.2009.04.027 . ПМЦ   2768572 . ПМИД   19395009 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Чжан З, Сюй Дж, Коппетш Б.С., Ван Дж, Типпинг С, Ма С, Венг З, Теркауф ВЕ, Замор П.Д. (ноябрь 2011 г.). «Гетеротипическая piRNA для пинг-понга требует qin, белка с лигазой E3 и доменами Tudor» . Молекулярная клетка . 44 (4): 572–584. дои : 10.1016/j.molcel.2011.10.011 . ПМК   3236501 . ПМИД   22099305 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Вебстер А., Ли С., Хур Дж.К., Ваксмут М., Буа Дж.С., Перкинс Э.М., Патель DJ, Аравин А.А. (август 2015 г.). «Aub и Ago3 привлечены к Nuage с помощью двух механизмов, чтобы сформировать комплекс для пинг-понга, собранный Кримпером» . Молекулярная клетка . 59 (4): 564–575. doi : 10.1016/j.molcel.2015.07.017 . ПМЦ   4545750 . ПМИД   26295961 .
  38. ^ Сато К., Ивасаки Ю.В., Сибуя А., Карнинчи П., Цучизава Ю., Исидзу Х., Сиоми МС, Сиоми Х. (август 2015 г.). «Кримпер усиливает антисмысловую предвзятость в пулах piRNA путем связывания AGO3 в зародышевой линии дрозофилы» . Молекулярная клетка . 59 (4): 553–563. doi : 10.1016/j.molcel.2015.06.024 . ПМИД   26212455 .
  39. ^ Сиол Дж., Спинелли П., Лауссманн М.А., Хомолка Д., Ян З., Кора Э., Куте Ю., Конн С., Кадлек Дж., Сачиданандам Р., Каксонен М., Кьюсак С., Эфрусси А., Пиллаи Р.С. (июнь 2014 г.). «Зажим РНК с помощью Vasa собирает комплекс усилителя piRNA на транспозонных транспозонах» . Клетка . 157 (7): 1698–1711. дои : 10.1016/j.cell.2014.05.018 . ПМИД   24910301 .
  40. ^ Мон Ф., Хэндлер Д., Бреннеке Дж. (май 2015 г.). «Некодирующая РНК. Нарезка под контролем piRNA определяет транскрипты для зависимого от цуккини поэтапного биогенеза piRNA» . Наука . 348 (6236): 812–817. дои : 10.1126/science.aaa1039 . ПМЦ   4988486 . ПМИД   25977553 .
  41. ^ Хан Б.В., Ван В., Ли С., Венг З., Замор П.Д. (май 2015 г.). «Некодирующая РНК. Расщепление транспозона под управлением piRNA инициирует зависимое от цуккини поэтапное производство piRNA» . Наука . 348 (6236): 817–821. дои : 10.1126/science.aaa1264 . ПМЦ   4545291 . ПМИД   25977554 .
  42. ^ Ле Томас А., Роджерс А.К., Вебстер А., Маринов Г.К., Ляо С.Е., Перкинс Э.М., Хур Дж.К., Аравин А.А., Тот К.Ф. (февраль 2013 г.). «Piwi индуцирует подавление транскрипции, управляемое piRNA, и установление репрессивного состояния хроматина» . Гены и развитие . 27 (4): 390–399. дои : 10.1101/gad.209841.112 . ПМЦ   3589556 . ПМИД   23392610 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Ван Г, Рейнке В (июнь 2008 г.). «C. elegans Piwi, PRG-1, регулирует 21U-РНК во время сперматогенеза» . Современная биология . 18 (12): 861–867. Бибкод : 2008CBio...18..861W . дои : 10.1016/j.cub.2008.05.009 . ПМК   2494713 . ПМИД   18501605 .
  44. ^ Озата Д.М., Гайнетдинов И., Зох А., Филипп Д., Заморе П.Д. (2019). «PIWI-взаимодействующие РНК: маленькие РНК с большими функциями» (PDF) . Обзоры природы Генетика . 20 (2): 89–108. дои : 10.1038/s41576-018-0073-3 . ПМИД   30446728 . S2CID   53565676 .
  45. ^ Ву Ц, Луо Й, Лу Р, Лау Н, Лай ЕС, Ли ВС; и др. (2010). «Обнаружение вирусов путем глубокого секвенирования и сборки полученных из вируса малых молчащих РНК» . Proc Natl Acad Sci США . 107 (4): 1606–11. Бибкод : 2010PNAS..107.1606W . дои : 10.1073/pnas.0911353107 . ПМЦ   2824396 . ПМИД   20080648 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Пети М, Монжелли В, Франжёль Л, Блан Х, Джиггинс Ф, Салех MC (2016). «Путь piRNA не требуется для противовирусной защиты у Drosophila melanogaster » . Proc Natl Acad Sci США . 113 (29): Е4218-27. Бибкод : 2016PNAS..113E4218P . дои : 10.1073/pnas.1607952113 . ПМЦ   4961201 . ПМИД   27357659 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Кэмпбелл CL, Блэк У.К., Хесс А.М., Фой Б.Д. (2008). «Сравнительная геномика компонентов регуляторных путей малых РНК у комаров-переносчиков» . БМК Геномика . 9 : 425. дои : 10.1186/1471-2164-9-425 . ПМК   2566310 . ПМИД   18801182 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Перейти обратно: а б Варьяк М., Маринджер К., Уотсон М., Срину В.Б., Фредерикс А.С., Пондевиль Э.; и др. (2017). «Aedes aegypti Piwi4 — неканонический белок PIWI, участвующий в противовирусной реакции» . мСфера . 2 (3). дои : 10.1128/mSphere.00144-17 . ПМЦ   5415634 . ПМИД   28497119 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  49. ^ Мисен П., Йостен Дж., ван Рей Р.П. (2016). «PIWI становятся вирусными: piRNA, полученные из арбовирусов, у комаров-переносчиков» . ПЛОС Патог . 12 (12): e1006017. doi : 10.1371/journal.ppat.1006017 . ПМК   5198996 . ПМИД   28033427 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  50. ^ Парри Р., Асгари С. (2018). «Анфевирус Aedes: вирус, специфичный для насекомых, распространенный по всему миру среди комаров Aedes aegypti, который имеет сложное взаимодействие с вольбахией и инфекцией вируса денге в клетках» . Дж Вирол . 92 (17). дои : 10.1128/JVI.00224-18 . ПМК   6096813 . ПМИД   29950416 .
  51. ^ Парри Р., Бишоп С., Де Хайр Л., Асгари С. (2019). «Зависимая от плотности усиленная репликация денсовируса в инфицированных Wolbachia клетках Aedes связана с выработкой piRNA и более высоких siRNA, полученных из вируса» . Вирусология . 528 : 89–100. дои : 10.1016/j.virol.2018.12.006 . ПМИД   30583288 . S2CID   58572380 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  52. ^ Кирино Ю., Ким Н., де Планелл-Сагер М., Хандрос Э., Чиориан С., Кляйн П.С., Ригуцос И., Йонгенс Т.А., Мурелатос З. (май 2009 г.). «Метилирование аргинина белков Piwi, катализируемое dPRMT5, необходимо для стабильности Ago3 и Aub» . Нат. Клеточная Биол . 11 (5): 652–8. дои : 10.1038/ncb1872 . ПМЦ   2746449 . ПМИД   19377467 .
  53. ^ Энн Дж, Мехлер Б.М. (май 2005 г.). «Валуа, компонент нуаге и полюсной плазмы, участвует в сборке этих структур и связывается с Тюдором и метилтрансферазой Capsuléen». Разработка . 132 (9): 2167–77. дои : 10.1242/dev.01809 . ПМИД   15800004 . S2CID   6810484 .
  54. ^ Ро С., Пак С., Джин Дж., Сандерс К.М., Ян В. (декабрь 2006 г.). «Метод обнаружения и количественного определения малых РНК на основе ПЦР» . Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 351 (3): 756–763. дои : 10.1016/j.bbrc.2006.10.105 . ЧВК   1934510 . ПМИД   17084816 .
  55. ^ Тан Ф., Хаяши К., Канеда М., Лао К., Сурани М.А. (май 2008 г.). «Чувствительный мультиплексный анализ экспрессии piRNA» . Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 369 (4): 1190–1194. дои : 10.1016/j.bbrc.2008.03.035 . ПМЦ   3855189 . ПМИД   18348866 .
  56. ^ Тосар Дж. П., Ровира С., Кайота А (22 января 2018 г.). «Некодирующие фрагменты РНК составляют большинство аннотированных piRNA, экспрессируемых в соматических негонадных тканях» . Коммуникационная биология . 1 (1): 2. дои : 10.1038/s42003-017-0001-7 . ПМК   6052916 . ПМИД   30271890 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
  • PingPongPro - программное обеспечение для поиска сигнатур пинг-понга и активности цикла пинг-понга.
  • piRNA Bank - веб-ресурс о классифицированных и кластеризованных piRNAs.
  • proTRAC - программное обеспечение для вероятностного обнаружения, визуализации и анализа кластеров piRNA
  • Кластер piRNA – база данных
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Piwi-interacting_RNA&oldid=1209536736"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5e3f1e49dc86f3a467e13ed0ca1e85d7__1708588260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5e/d7/5e3f1e49dc86f3a467e13ed0ca1e85d7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Piwi-interacting RNA - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)