✖


Jump to content

Тиоплока

Тиоплока
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Псевдомонадота
Сорт:
Гаммапротеобактерии
Заказ:
Тиотрихалес
Семья:
Тиотриховые [ 1 ]
Род:
Тиоплока

Thioploca — род нитчатых сероокисляющих бактерий отряда Thiotrichales (класс Gammaproteobacteria ). Они населяют как морскую, так и пресноводную среду, образуя обширные сообщества у тихоокеанского побережья Южной Америки и в других районах с высокой седиментацией органического вещества и придонными водами, богатыми нитратами и бедными кислородом. [ 3 ] [ 4 ] Их клетки содержат крупные вакуоли, занимающие более 80% клеточного объема, используемые для хранения нитратов для окисления серы для анаэробного дыхания в отсутствие кислорода, что является важной характеристикой этого рода. [ 3 ] Имея диаметр клеток от 15 до 40 мкм, они являются одними из крупнейших известных бактерий. [ 4 ] Они обеспечивают важную связь между циклами азота и серы , поскольку используют соединения как серы, так и азота. [ 5 ] Они выделяют оболочку из слизи , которую используют в качестве туннеля для перемещения между сульфидсодержащими отложениями и нитратсодержащей морской водой. [ 6 ]

Таксономия и идентификация

[ редактировать ]

Род Thioploca был впервые описан немецким ботаником Робертом Лаутерборном в 1907 году, который обнаружил их в Боденском озере в Германии. [ 7 ] Четыре вида Thioploca были достоверно опубликованы (по состоянию на 2024 год): два пресноводных вида ( Thioploca ingrica и Thioploca schmidlei) и два морских вида ( Thioploca araucae и Thioploca chileae ) . [ 8 ] [ 9 ]

Тиоплоки характеризуются своей нитевидной морфологией, собранной в пучки, заключенные в полисахаридную оболочку, параллельного или сплетенного вида. [ 10 ] [ 11 ] Эти пучки могут достигать нескольких см в длину, поэтому их легко распознать. [ 12 ] Изредка встречаются также в виде свободноживущих трихом , морфологически сходных с родом Beggiatoa . Thioploca часто путают с Beggiatoa , которые являются близкими филогенетическими родственниками со схожими метаболическими стратегиями. [ 13 ]

Четыре вида различаются по диаметру трихом. Два морских вида имеют диаметр до 43 мкм ( T. araucae 30–43 мкм; T. chileae 12–20 мкм), что ставит их в число крупнейших прокариотических структур. [ 11 ] [ 13 ] Пресноводные виды T. ingrica и T. schmidlei морфологически напоминают хорошо изученные морские виды Thioploca , но имеют меньший диаметр трихом. Хотя между морскими и неморскими видами обнаружены некоторые морфологические и филогенетические различия, знания о пресноводной и солоноватой тиоплоке все еще ограничены, поскольку ее экология пока слабо изучена. [ 14 ] [ 15 ]

Молекулярная филогения

[ редактировать ]

Молекулярная филогения, основанная на последовательностях 16S рРНК, помещает роды Thioploca и Beggiatoa в монофилетическую разнообразную группу внутри Gammaproteobacteria . Первоначально роды были определены морфологически: Thioploca образует оболочку вокруг своих пучков нитей, а Beggiatoa - нет, что не обязательно соответствует монофилетическим группам в молекулярной филогении. [ 16 ] Данные по 16S рРНК подтверждают тот факт, что T. araucae и T. chileae представляют собой два разных вида. Хотя оболочки Thioploca фенотипически похожи на некоторые цианобактерии , такие как Microcoleus , молекулярная филогения показывает, что они не являются близкими родственниками, а принадлежат к разным бактериальным типам. [ 17 ] [ 18 ]

Выращивание

[ редактировать ]

Чистое аксеническое выращивание Тиоплоки до сих пор не увенчалось успехом. Природные популяции можно поддерживать в живых в течение нескольких месяцев при температуре 13°C в бескислородной морской воде с добавлением нитратов, но их потребность в тонком балансе концентраций сульфидов, нитратов и кислорода делает обогащение очень трудным. Биохимические и физиологические исследования с собранными нитями Thioploca необходимо проводить осторожно, чтобы избежать ферментативной активности из-за воздействия воздуха. [ 10 ]

Метаболизм

[ редактировать ]
Модель Трихихнуса. Показана экология рода Thioploca. В оболочках Thioploca могут обитать и другие бактерии, способные образовывать биопленку, позволяющую запускать электрический самопотенциал между сульфидной зоной и смешанным слоем. Тиоплока виды. реакции метаболизма азота, углерода и серы взяты из Teske and Nelson (2006); полуреакции на трихихнуса адаптированы из работы Нильсена и Рисгаард-Петерсена (2015). [ 18 ]

тиоплоки Считается, что являются миксотрофными окислителями серы, хотя метаболизм до конца не определен, поскольку их еще не выращивали в чистой культуре. Современные знания основаны на экспериментах над целыми сообществами или пучками нитей. [ 19 ] Они вряд ли являются метилотрофами , как предполагалось ранее, поскольку растут в районах, бедных метаном . [ 3 ] с концентрациями, которые не поддерживают метаболическую активность наблюдаемых крупных популяций Thioploca . [ 20 ] Эксперименты с радиоизотопными индикаторами с углеродом-14 показали, что они не содержат в своем составе метан или метанол, но могут включать в себя меченый CO 2 и другие органические субстраты ( ацетат , аминокислоты , бикарбонат , глюкоза , глицин и т. д.), следовательно, являются примером миксотрофных бактерий. [ 21 ] [ 17 ]

Как сероокисляющие бактерии , они окисляют главным образом H 2 S ( сероводород и др.) и накапливают NO 3 ( нитрат ) в специфической вакуоли своих клеток. [ 19 ] [ 17 ] В вакуоли концентрация нитратов может увеличиваться до 0,5 М. [ 22 ] Они также показали способность накапливать S 0 (элементарную серу) в клетках в виде глобул в результате окисления сероводорода. Эти бактерии развили эту систему (с морфологической, физиологической и метаболической адаптацией) для поддержания метаболизма, основанного на разном источнике электронов донора и акцептора , которые расположены в разных зонах толщи воды и характеризуются разным градиентом. [ 17 ]

Поглощение кислорода и резистентность

[ редактировать ]

Представители этого рода являются типичными микроаэрофильными микроорганизмами (1760 мкмоль дм). по поведению и скорости поглощения кислорода −3 час −1 ). [ 17 ] Хотя их скорость поглощения кислорода аналогична Thiomargarita spp. , они менее устойчивы к более высоким концентрациям кислорода, [ 23 ] следовательно, они в основном заселяют зоны кислородного минимума (ОМЗ). [ 17 ]

Метаболизм серы

[ редактировать ]

Тиоплока виды. продемонстрировал два типа реакции на сульфид в зависимости от его концентрации. Они имеют положительную реакцию на низкие концентрации сульфида (<100 мкМ) и отрицательную на высокие концентрации. [ 3 ] [ 19 ] Они показывают максимальную скорость поглощения при 200 мкМ. [ 17 ] Это в сочетании с таксисом к нитратам регулирует поведение этого рода. В этом также участвует градиент O 2 , влияющий на него в незначительной степени. По этой причине эти микроорганизмы определяют как микроаэрофильные. Гипотетически они могли бы конкурировать с другими бактериями, окисляющими сульфиды, но благодаря способности накапливать нитраты они создают идеальную стратегию для одновременного доступа как к донору, так и к акцептору электронов. [ 24 ] [ 3 ]

Основываясь на некоторых исследованиях, мы знаем, что окисленное железо играет важную роль в процессе удаления H 2 S (сероводорода), хотя точный механизм неизвестен. [ 25 ] В то же время обитаемые влагалища Thioploca могут быть покрыты нитчатыми сульфатредуцирующими бактериями. Эти сульфатредуцирующие бактерии, относящиеся к роду Desulfonema , могут объяснить высокую скорость рециркуляции H 2 S и его доступность также в средах с сульфидными порами. [ 3 ]

Кроме того, элементарная сера, накапливающаяся в клетках в виде капель, участвует в обмене серы. В этой реакции также участвует кислород, который окисляет элементарную серу:

2S 0 +3O 2 + 2H 2 O → 4SO 4 2- + 4Ч +

Другая реакция с участием нитрата является частью окисления:

4S0 + 3НО3 − + 7H 2 O → 4SO 4 2- + 3НХ 4 + +2Ч +

Эти две реакции происходят с одинаковой скоростью. Разница заключается в скорости поглощения сульфида, которая в 5-6 раз быстрее скорости окисления элементарной серы, хранящейся в каплях. Исходя из этого, мы знаем, что поглощение сульфидов не связано с фиксацией углерода . [ 17 ]

Азотистый обмен

[ редактировать ]

Род Thioploca может накапливать нитрат и использовать его в пути диссимиляционного восстановления нитрата до аммония (ДНРА). [ 26 ] [ 17 ] [ 19 ] [ 3 ] Для получения нитратов осуществляют вертикальную миграцию. Чехлы Thioploca spp . считаются подходящей нишей для роста анаммокс-бактерий из-за способности Thioploca spp. выполнить ДНРА. [ 17 ] Они также могут выполнять восстановление нитритов и показывать положительное такси в сторону нитрита. [ 26 ] Диссимиляционное восстановление нитратов участвует также в окислении сульфидов, что приводит к более высокому накоплению элементарной серы. Более высокие концентрации нитратов увеличивают фиксацию углекислого газа (CO 2 ), хотя они также могут поглощать нитрат, когда его низкие концентрации в окружающей среде низки. [ 17 ]

Разновидность

[ редактировать ]

Thioploca включает четыре вида: [ 27 ] [ 28 ]

Морфология

[ редактировать ]

виды Тиоплока . может встречаться как в морской, так и в пресноводной среде, причем разница между этими двумя типами заключается в клеточной структуре, поскольку пресноводные виды меньше по размеру.

Эти грамотрицательные бактерии можно охарактеризовать как гибкие одномерные бесцветные нити, состоящие из многочисленных клеток и окруженные общей студенистой оболочкой. [ 29 ] Форма их клеток может варьироваться в зависимости от размера организма. У организмов мелких размеров клетки обычно имеют форму диска, а у более крупных чаще встречаются клетки цилиндрической или бочкообразной формы.

Клетки известны наличием включений серы в цитоплазме, а их расположение в строении организма характеризуется наличием между ними разделительных перегородок. Клетки крупных морских Thioploca выглядят полыми из-за наличия вакуоли, наполненной запасами нитратов.

У морских видов диаметр трихомы (нити) достигает длины от 15-40 мкм до многих см; по диаметру их можно разделить на разные виды. Тем не менее, сегодня действительными считаются только два: Thioploca Chileae шириной 12–20 мкм и Thioploca araucae шириной 30–43 мкм .

Thioploca обычно растут пучками, окруженными общей оболочкой, а количество нитей оболочки варьируется от десяти до ста. Эта оболочка меняет свою форму в процессе роста. У молодых организмов он тонкий и жесткий, а у взрослых становится широким и рыхлым.

Каждая нить состоит из одного ряда цилиндрических или бочкообразных клеток, разделенных перегородкой . [ 29 ] В последних можно обнаружить шарики серы, а клеточная стенка имеет сложное четырехслойное строение, из которых самый внутренний слой и цитоплазматическая мембрана проходят через перегородку. Внутрицитоплазматические мембраны и ряд клеточных включений образуют сложные структуры, работа которых связана с транспортом и хранением.

Thioploca – это организмы, способные откладывать гранулы серы, наиболее распространенными являются шарики когда присутствует сульфид. Они располагаются снаружи цитоплазматической мембраны, в частности в ее инвагинациях, и поэтому считаются экстрацитоплазматическими. Такое расположение имеет два важных последствия:

  • диффузия сульфида, который не обязательно может диффундировать через мембрану в цитоплазматическую сторону. Там он мог бы претерпеть нарушение метаболизма, избежав токсического воздействия сульфид-иона.
  • окисление сульфида на внешней поверхности цитоплазматической мембраны, создающее протонный градиент для синтеза АТФ.

среда обитания

[ редактировать ]

Нитчатые окислители серы Thioploca растут при кислородно-бескислородных взаимодействиях на пресноводных, солоноватых и морских отложениях, где сульфид биологического и геотермального происхождения соединяется с кислородом или нитратом в вышележащей толще воды.

Обширные коврики тиоплоки можно встретить на чилийском и перуанском континентальном шельфе, где она растет на отложениях, составляющих основу деоксигенированных водных масс Перу-Чилийского противотечения. [ 30 ] . Thioploca была обнаружена в прибрежных регионах с аналогичными режимами апвеллинга, где высокая органическая продуктивность приводит к значительному истощению кислорода в придонных водах, которые покрывают богатые органикой отложения с высокими скоростями сульфатредукции. Примеры включают побережье Омана, [ 31 ] и нынешняя экосистема Бенгелы у берегов Намибии. [ 32 ] Другие зарегистрированные морские среды обитания включают зону апвеллинга, вызванную муссонами, на северо-западе Аравийского моря. [ 33 ] и гидротермальные жерла в восточной части Средиземного моря. [ 34 ]

Классическими местонахождениями пресноводных видов являются озера в Центральной и Северной Европе. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] но они также присутствуют в крупных озерах Северной Америки, центральной России и Японии. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]

Экологическая ниша

[ редактировать ]

Транспортируя нитраты внутриклеточно глубоко в бескислородное морское дно, Thioploca, по-видимому, эффективно устраняет конкуренцию со стороны других сульфидокисляющих бактерий, которые не способны хранить акцептор электронов в течение длительного периода времени, но нуждаются в одновременном доступе как к акцептору, так и к донору электронов в их непосредственном микроокружении. Подобное хранение кислорода в вакуолях было бы невозможно, поскольку липидные мембраны, окружающие клетки и вакуоли, проницаемы для газов. Таким образом, тиоплоки движутся вверх и вниз, заряжаясь нитратами на поверхности и окисляя сульфиды на глубине, тем самым сохраняя шарики элементарной серы в качестве запаса энергии. [ 42 ] [ 24 ]

Тиоплока и Беджиатоа

[ редактировать ]

Хотя тиоплоки обычно живут в чехлах в пучках от нескольких до ста нитей в оболочке, многие из них были обнаружены на поверхности осадков, по-видимому, без чехла. В заливе Консепсьон на чилийском побережье произошел переход от явно чистого сообщества Beggiatoa внутри залива к смешанному сообществу обоих родов у входа в залив и к чистому сообществу Thioploca снаружи. В смешанном сообществе невозможно было отличить беггиатоа от тиоплока с помощью простой микроскопии, а только путем статистического анализа распределения их диаметров. Заостренные концы нитей, характерные для Thioploca, но отсутствующие у Beggiatoa, не были характерным признаком thioploca. [ 43 ]

Вероятны будущие изменения в классификации Thioploca и Beggiatoa. Диапазон штаммов, для которых используется обозначение рода Beggiatoa, слишком широк. Что еще более важно, дифференциация между Thioploca и Beggiatoa в настоящее время основана на формировании общей оболочки, окружающей пучки филаментов, - характеристика, которая может меняться в зависимости от условий окружающей среды. В отсутствие чистых культур может оказаться невозможным доказать или опровергнуть, будет ли какая-либо естественная популяция вакуолизированных Beggiatoa образовывать пучки оболочек в какой-то конкретной среде. В состав клады вошли три штамма Thioploca, два штамма Beggiatoa, а штамм Thiomargarita объединяет наличие крупной центральной вакуоли. Эта особенность в настоящее время кажется лучшим морфологическим кандидатом на замену образования оболочек в качестве маркера в пересмотренной таксономии группы Beggiatoa-Thioploca. Этот маркер, помимо того, что он соответствует филогении 16S рРНК, по-видимому, повсеместно связан с внутриклеточным накоплением нитратов, предположительно в вакуоли, для дыхания нитратов, обеспечивающего устойчивый анаэробный метаболизм. Будущая ревизия рода Thioploca, основанная на вакуолизированном, дышащем нитратами фенотипе и соответствующей кладе 16S рРНК, может включать эти скользящие филаменты независимо от того, встречаются ли они в покрытых оболочкой пучках. [ 44 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ эол
  2. ^ Йоргенсен, BB; Галлардо, Вирджиния (1999). « Thioploca spp.: Нитчатые серобактерии с нитратными вакуолями» . ФЭМС Микробиология Экология . 28 (4): 301. doi : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00585.x .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г Йоргенсен, Бо Баркер; Галлардо, Виктор А (1 апреля 1999 г.). «Thioploca spp.: нитчатые серобактерии с нитратными вакуолями» . ФЭМС Микробиология Экология . 28 (4): 301–313. дои : 10.1111/j.1574-6941.1999.tb00585.x . ISSN   0168-6496 .
  4. ^ Jump up to: а б Ангерт, Эстер Р.; Клементс, Кендалл Д.; Пейс, Норман Р. (март 1993 г.). «Самая большая бактерия» . Природа . 362 (6417): 239–241. Бибкод : 1993Natur.362..239A . дои : 10.1038/362239a0 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   8459849 . S2CID   4242187 .
  5. ^ Гейб Паал (16 апреля 1999 г.). «Самая большая бактерия, когда-либо найденная» . ЭврекАлерт! .
  6. ^ Гейб Паал (16 апреля 1999 г.). «Самая большая бактерия, когда-либо найденная» . ЭврекАлерт! .
  7. ^ Лаутерборн, Р. (1907). «Новый род серобактерий». Бер. Дтч. Бот. Гес. : 25, 238^242.
  8. ^ Теске, Андреас; Рамсинг, Нильс Б.; Кювер, Ян; Фоссинг, Хенрик (январь 1995 г.). «Филогения Thioploca и родственных нитевидных сульфид-окисляющих бактерий» . Систематическая и прикладная микробиология . 18 (4): 517–526. дои : 10.1016/s0723-2020(11)80412-1 . ISSN   0723-2020 .
  9. ^ «Род Тиоплока» . ЛПСН — Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . Проверено 14 февраля 2024 г.
  10. ^ Jump up to: а б Теске, Эндрю; Нельсон, Дуглас К. (2006), «Роды Beggiatoa и Thioploca» , «Прокариоты » , Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York, стр. 100–111. 784–810, doi : 10.1007/0-387-30746-x_27 , ISBN  978-0-387-25496-8 , получено 10 декабря 2021 г.
  11. ^ Jump up to: а б Ларкин, Джон М.; Строл, Уильям Р. (октябрь 1983 г.). «Беггиатоа, Тиотрикс и Тиоплока» . Ежегодный обзор микробиологии . 37 (1): 341–367. дои : 10.1146/annurev.mi.37.100183.002013 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   6357055 .
  12. ^ Хёгслунд, Сигне; Нильсен, Йеппе Лунд; Нильсен, Ларс Питер (30 марта 2010 г.). «Распространение, экология и молекулярная идентификация Thioploca из датских отложений солоноватой воды» . ФЭМС Микробиология Экология . 73 (1): 110–120. дои : 10.1111/j.1574-6941.2010.00878.x . ISSN   0168-6496 . ПМИД   20455936 . S2CID   10514722 .
  13. ^ Jump up to: а б Хёгслунд, Сигне; Ревсбех, Нильс Петер; Куэнен, Дж. Гийс; Йоргенсен, Бо Баркер; Галлардо, Виктор Ариэль; Воссенберг, Джек ван де; Нильсен, Йеппе Лунд; Холмквист, Ларс; Арнинг, Эстер Т; Нильсен, Ларс Питер (5 марта 2009 г.). «Физиология и поведение морской тиоплоки» . Журнал ISME . 3 (6): 647–657. дои : 10.1038/ismej.2009.17 . ISSN   1751-7362 . ПМИД   19262616 . S2CID   22965047 .
  14. ^ Хогслунд, С. (2010). «Распространение, экология и молекулярная идентификация Thioploca из датских отложений солоноватой воды». ФЭМС Микробная экология . 73 : 110–120.
  15. ^ Немото, Ф. (2011). «Разнообразие пресноводных видов Thioploca и их специфическая связь с нитчатыми бактериями типа Chloroflexi». ФЭМС Микробная экология . 62 (4): 753–764. дои : 10.1007/s00248-011-9916-6 . hdl : 2115/50372 . ПМИД   21800088 . S2CID   13840420 .
  16. ^ Верена Салман; Рудольф Аманн ; Анн-Кристин Гирт; и др. (16 апреля 2011 г.). «Подход одноклеточного секвенирования к классификации крупных вакуолизированных серобактерий». Систематическая и прикладная микробиология . 34 (4): 243–259. дои : 10.1016/J.SYAPM.2011.02.001 . ISSN   0723-2020 . ПМИД   21498017 . Викиданные   Q34178835 .
  17. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Хёгслунд, Сигне; Ревсбех, Нильс Петер; Куэнен, Дж. Гийс; Йоргенсен, Бо Баркер; Галлардо, Виктор Ариэль; Воссенберг, Джек ван де; Нильсен, Йеппе Лунд; Холмквист, Ларс; Арнинг, Эстер Т.; Нильсен, Ларс Питер (июнь 2009 г.). «Физиология и поведение морской тиоплоки» . Журнал ISME . 3 (6): 647–657. дои : 10.1038/ismej.2009.17 . ISSN   1751-7370 . ПМИД   19262616 . S2CID   22965047 .
  18. ^ Jump up to: а б Ларкин, Джон М.; Строл, Уильям Р. (октябрь 1983 г.). «Беггиатоа, Тиотрикс и Тиоплока» . Ежегодный обзор микробиологии . 37 (1): 341–367. дои : 10.1146/annurev.mi.37.100183.002013 . ISSN   0066-4227 . ПМИД   6357055 .
  19. ^ Jump up to: а б с д Йоргенсен, Бо Баркер; Теске, Эндрю; Ахмад, Азим (2015), «Тиоплока» , Руководство Берджи по систематике архей и бактерий , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–12, номер домена : 10.1002/9781118960608.gbm01227 , ISBN.  978-1-118-96060-8 , получено 23 декабря 2021 г.
  20. ^ Фердельман, Тимоти Г.; Ли, Синди; Пантоха, Сильвио; Сложнее, Джеймс; Бебут, Брэд М.; Фоссинг, Генри (август 1997 г.). «Сульфатредукция и метаногенез в отложениях с преобладанием тиоплоки у побережья Чили» . Акта геохимии и космохимии . 61 (15): 3065–3079. Бибкод : 1997GeCoA..61.3065F . дои : 10.1016/s0016-7037(97) 00158-0 ISSN   0016-7037 .
  21. ^ Майер, Зигфрид; Галлардо, Виктор А. (октябрь 1984 г.). «Пищевые характеристики двух морских тиоплоков, определенные методом авторадиографии» . Архив микробиологии . 139–139 (2–3): 218–220. дои : 10.1007/bf00402003 . ISSN   0302-8933 . S2CID   23337140 .
  22. ^ Фоссинг, Х.; Галлардо, Вирджиния; Йоргенсен, BB; Хюттель, М.; Нильсен, LP; Шульц, Х.; Кэнфилд, Делавэр; Форстер, С.; Глуд, Р.Н.; Гундерсен, Дж. К.; Кювер, Дж. (апрель 1995 г.). «Концентрация и транспорт нитратов образующей мат серной бактерией Thioploca» . Природа . 374 (6524): 713–715. Бибкод : 1995Natur.374..713F . дои : 10.1038/374713a0 . ISSN   1476-4687 . S2CID   4343768 .
  23. ^ Шульц, Хайде Н.; де Бир, Дирк (ноябрь 2002 г.). «Скорость поглощения кислорода и сульфида, измеренная отдельными клетками Thiomargarita namibiensis с использованием микроэлектродов» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (11): 5746–5749. Бибкод : 2002ApEnM..68.5746S . дои : 10.1128/АЕМ.68.11.5746-5749.2002 . ISSN   0099-2240 . ПМК   129903 . ПМИД   12406774 .
  24. ^ Jump up to: а б Нельсон, Дуглас К.; Йоргенсен, Бо Баркер; Ревсбех, Нильс Петер (август 1986 г.). «Характер роста и урожайность хемоавтотрофного Beggiatoa sp. в кислородно-сульфидных микроградиентах» . Прикладная и экологическая микробиология . 52 (2): 225–233. Бибкод : 1986ApEnM..52..225N . doi : 10.1128/aem.52.2.225-233.1986 . ISSN   0099-2240 . ПМК   203507 . ПМИД   16347121 .
  25. ^ Тамдруп, Бо; Кэнфилд, Дональд Э. (1996). «Пути окисления углерода в отложениях континентальной окраины у центрального Чили» . Лимнология и океанография . 41 (8): 1629–1650. Бибкод : 1996LimOc..41.1629T . дои : 10.4319/lo.1996.41.8.1629 . hdl : 21.11116/0000-0004-BBBA-8 . ISSN   1939-5590 . ПМИД   11540503 .
  26. ^ Jump up to: а б Отте, ноль; Куэнен, ноль; Нильсен, ноль; Паерл, ноль; Зопфи, ноль; Шульц, ноль; Теске, ноль; Стротманн, ноль; Галлардо, ноль; Йоргенсен, ноль (июль 1999 г.). «Обмен азота, углерода и серы в образцах природной тиоплоки» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3148–3157. Бибкод : 1999ApEnM..65.3148O . дои : 10.1128/АЕМ.65.7.3148-3157.1999 . ISSN   1098-5336 . ПМК   91469 . ПМИД   10388716 .
  27. ^ А. Теске; Н.Б. Рамсинг; Дж. Кювер и Х. Фоссинг (1996). «Филогения Thioploca и родственных нитчатых сульфидокисляющих бактерий» . Систематическая и прикладная микробиология . 18 (4): 517–526. дои : 10.1016/S0723-2020(11)80412-1 .
  28. ^ таксономия. «Браузер таксономии (корневой)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 23 декабря 2021 г.
  29. ^ Jump up to: а б Йоргенсен, Бо Баркер; Теске, Эндрю; Ахмад, Азим (2015), «Тиоплока» , Руководство Берджи по систематике архей и бактерий , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–12, номер домена : 10.1002/9781118960608.gbm01227 , ISBN.  978-1-118-96060-8 , получено 24 декабря 2021 г.
  30. ^ Хубер, Антон; Баррига, Пабло; Трекаман, Рамиро (1998). «Влияние густоты плантаций Eucalyptus nitens на водный баланс в районе Коллипулли, IX регион (Чили)» . Лес . 19 (1): 61–69. дои : 10.4206/forest.1998.v19n1-07 . ISSN   0304-8799 .
  31. ^ Шмальйоханн, Р; Дрюс, М; Уолтер, С; Линке, П; фон Рад, У; Имхофф, Дж. Ф. (2001). «Отложения зоны с минимумом кислорода на северо-востоке Аравийского моря у Пакистана: среда обитания бактерии Thioploca» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 211 : 27–42. Бибкод : 2001MEPS..211...27S . дои : 10.3354/meps211027 . ISSN   0171-8630 .
  32. ^ Галлардо, Вирджиния; Клингельхёффер, Э.; Арнц, В.; Грако, М. (август 1998 г.). «Первый отчет о бактерии Thioplocain в экосистеме Бенгела у берегов Намибии» . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (3): 1007–1010. дои : 10.1017/s0025315400044945 . ISSN   0025-3154 . S2CID   85650718 .
  33. ^ Ламонт, Питер А; Гейдж, Джон Д. (январь 2000 г.). «Морфологические реакции полихет макробентоса на низкий уровень кислорода на континентальном склоне Омана, северо-запад Аравийского моря» . Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 47 (1–2): 9–24. Бибкод : 2000DSRII..47....9L . дои : 10.1016/s0967-0645(99)00102-2 . ISSN   0967-0645 .
  34. ^ «Краткий обзор исследования направленной коронарной атерэктомии» . Информационный бюллетень по интервенционной кардиологии . 4 (6): 45–47. Ноябрь 1996 г. doi : 10.1016/s1063-4282(96)90013-1 . ISSN   1063-4282 .
  35. ^ Вестхайде, Вильфрид (июль 1965 г.). «Parapodrilus psammophilus nov. gen. nov. spec., новый род полихет из мезоповых саммалов Северного моря» . Гельголандские научные морские исследования . 12 (1–2): 207–213. Бибкод : 1965HWM....12..207W . дои : 10.1007/bf01612099 . ISSN   0017-9957 . S2CID   22377254 .
  36. ^ МАЙЕР, С. (1 июля 1984 г.). «Описание Thioploca ingrica sp. nov., nom. rev» . Международный журнал систематической бактериологии . 34 (3): 344–345. дои : 10.1099/00207713-34-3-344 . ISSN   0020-7713 .
  37. ^ Коппе-Киль, о. (январь 1922 г.). «Илистая флора озер Восточной Гольштейна и Боденского озера» . Протоколы SIL, 1922–2010 гг . 1 (1): 94–97. дои : 10.1080/03680770.1923.11896452 . ISSN   0368-0770 .
  38. ^ «Новый диафаноскоп» . Естественные науки . 10 (14): 336. Апрель 1922 г. Бибкод : 1922NW.....10..336. . дои : 10.1007/bf01565756 . ISSN   0028-1042 . S2CID   410502 .
  39. ^ Майер, С.; Прейсснер, WC (июнь 1979 г.). «Распространение Тиоплоки в Боденском озере и Нижней Саксонии, Германия» . Микробная экология . 5 (2): 117–119. дои : 10.1007/bf02010502 . ISSN   0095-3628 . ПМИД   24232418 . S2CID   8518255 .
  40. ^ Дагурова, О.П.; Намсараев, Б.Б.; Козырева Л.П.; Земская, Т.И.; Дулов Л.Е. (март 2004 г.). «Бактериальные процессы круговорота метана в донных отложениях озера Байкал» . Микробиология . 73 (2): 202–210. дои : 10.1023/b:mici.0000023990.71983.c1 . ISSN   0026-2617 . S2CID   19737091 .
  41. ^ Нисино, Мачико; Фукуи, Манабу; Накадзима, Такуо (март 1998 г.). «Плотные маты тиоплоки, скользящих нитчатых сероокисляющих бактерий в озере Бива, центральная Япония» . Исследования воды . 32 (3): 953–957. дои : 10.1016/s0043-1354(97)00227-3 . ISSN   0043-1354 .
  42. ^ Йоргенсен, Бо Б.; Ревсбех, Нильс П. (апрель 1983 г.). «Бесцветные серные бактерии, виды Beggiatoa и виды Thiovulum, в микроградиентах O 2 и H 2 S» . Прикладная и экологическая микробиология . 45 (4): 1261–1270. Бибкод : 1983ApEnM..45.1261J . дои : 10.1128/aem.45.4.1261-1270.1983 . ISSN   0099-2240 . ПМК   242448 . ПМИД   16346268 .
  43. ^ Шульц, Х.Н.; Йоргенсен, Б.Б.; Фоссинг, штат Ха; Рамсинг, Нью-Йорк (июнь 1996 г.). «Структура сообщества нитчатых серных бактерий, образующих оболочки, Thioploca spp., у побережья Чили» . Прикладная и экологическая микробиология . 62 (6): 1855–1862. Бибкод : 1996ApEnM..62.1855S . дои : 10.1128/аэм.62.6.1855-1862.1996 . ISSN   0099-2240 . ПМЦ   1388865 . ПМИД   16535327 .
  44. ^ Уитмен, Уильям Б; Рейни, Фред; Кемпфер, Питер; Трухильо, Марта; Для Йонсика; ДеВос, Пол; Хедлунд, Брайан; Дедыш, Светлана, ред. (17 апреля 2015 г.). Руководство Берги по систематике архей и бактерий (1-е изд.). Уайли. дои : 10.1002/9781118960608.gbm01227 . ISBN  978-1-118-96060-8 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Thioploca&oldid=1224588847"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: de6271c5606796cc8cdf1cafc58eccd0__1716093660
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/de/d0/de6271c5606796cc8cdf1cafc58eccd0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Thioploca - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)