Jump to content

Биологическая фиксация углерода

Нитчатая цианобактерия
цианобактерии Такие осуществляют фотосинтез. Их появление предвещало эволюцию многих фотосинтезирующих растений и насыщало кислородом атмосферу Земли.

Биологическая фиксация углерода , или ассимиляция углерода , — это процесс , посредством которого живые организмы превращают неорганический углерод (особенно углекислый газ ) в органические соединения . Эти органические соединения затем используются для хранения энергии и в качестве структур для других биомолекул . Углерод в основном фиксируется посредством фотосинтеза , но некоторые организмы используют хемосинтез в отсутствие солнечного света . Хемосинтез — это фиксация углерода, вызванная химической энергией, а не солнечным светом. 

Процесс биологической фиксации углерода играет решающую роль в глобальном углеродном цикле, поскольку он служит основным механизмом удаления CO 2 (диоксида углерода) из атмосферы и включения его в живую биомассу. Первичное производство органических соединений позволяет углероду проникать в биосферу . [1] Углерод считается необходимым для жизни как базовый элемент для построения органических соединений. [2] Элемент углерода образует основы биогеохимических циклов (или круговоротов питательных веществ ) и управляет сообществами живых организмов. [2] Понимание биологической фиксации углерода необходимо для понимания динамики экосистем , регулирования климата и устойчивости жизни на Земле. [3]

Организмы, которые растут за счет фиксации углерода, такие как большинство растений и водорослей , называются автотрофами . К ним относятся фотоавтотрофы (использующие солнечный свет) и литоавтотрофы (использующие неорганическое окисление ). Гетеротрофы , такие как животные и грибы , не способны к фиксации углерода, но способны расти, потребляя углерод, зафиксированный автотрофами или другими гетеротрофами.

В настоящее время известны шесть естественных или автотрофных путей фиксации углерода. Это: i) цикл Кальвина-Бенсона-Башама (цикл Кальвина), ii) обратный цикл Кребса (rTCA), iii) восстановительный ацетил-КоА (путь Вуда-Люнгдала), iv) 3-гидроксипропионат [3-HP] велосипед , v) цикл 3-гидропропионат/4-гидроксибутират (3-HP/4-HB) и vi) цикл дикарбоксилат/4-гидроксибутират (DC/4-HB). [1] «Неподвижный углерод», «восстановленный углерод» и «органический углерод» могут использоваться взаимозаменяемо для обозначения различных органических соединений. [4]

Чистая и валовая CO 2 фиксация

[ редактировать ]
График, показывающий чистые годовые объемы фиксации CO 2 наземными и морскими организмами.

Первичной формой фиксированного неорганического углерода является диоксид углерода (CO 2 ). По оценкам, ежегодно в результате фотосинтеза преобразуется около 250 миллиардов тонн углекислого газа. Большая часть фиксации происходит в наземной среде, особенно в тропиках. Общее количество фиксированного углекислого газа намного больше, поскольку около 40% потребляется на дыхание после фотосинтеза. [5] [6] Исторически считается, что примерно 2×10 11 миллиардов тонн углерода было зафиксировано с момента зарождения жизни. [7]

Обзор путей

[ редактировать ]
Обзор шести циклов биологической фиксации
Обзор шести циклов биологической фиксации

шесть автотрофных путей фиксации углерода: Известны [8] цикл Кальвина, обратный цикл Кребса, восстановительный ацетил-КоА, велосипед 3-HP, цикл 3-HP/4-HB и циклы DC/4-HB.

К организмам, цикл Кальвина в которых обнаружен , относятся растения, водоросли, цианобактерии , аэробные протеобактерии и пурпурные бактерии. [1] Цикл Кальвина фиксирует углерод в хлоропластах растений и водорослей, а также в цианобактериях . Он также фиксирует углерод в ходе аноксигенного фотосинтеза у одного типа Pseudomonadota, называемого пурпурными бактериями , и у некоторых нефототрофных Pseudomonadota. [9]

Из других автотрофных путей два известны только у бактерий ( восстановительный цикл лимонной кислоты и цикл 3-гидроксипропионата ), два только у архей (два варианта цикла 3-гидроксипропионата) и один и у бактерий, и у архей ( восстановительный путь ацетил-КоА ). Бактерии, окисляющие серу и водород, часто используют цикл Кальвина или восстановительный цикл лимонной кислоты. [10]

Список путей

[ редактировать ]
Обзор цикла Кальвина

Цикл Кальвина

[ редактировать ]

На цикл Кальвина приходится 90% биологической фиксации углерода. Потребляя аденозинтрифосфат (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФН), цикл Кальвина у растений обуславливает преобладание фиксации углерода на суше. У водорослей и цианобактерий он обеспечивает преобладание фиксации углерода в океанах. Цикл Кальвина преобразует углекислый газ в сахар в виде триозофосфата (TP), который представляет собой глицеральдегид-3-фосфат (GAP) вместе с дигидроксиацетонфосфатом (DHAP): [11]

3 СО 2 + 12 е + 12 ч. + + П я → ТП + 4 Н 2 О

Альтернативная точка зрения учитывает НАДФН (источник электронной ) и АТФ:

3 СО 2 + 6 НАДФН + 6 Н + + 9 АТФ + 5 H 2 O → TP + 6 НАДФ + + 9 АДФ + 8 П и

Формула неорганического фосфата (P i ) — HOPO 3. 2− +2Ч + . Формулы триозы и ТП: C 2 H 3 O 2 -CH 2 OH и C 2 H 3 O 2 -CH 2 OPO 3. 2− +2Ч +

Цикл rTCA с реагентами, интермедиатами и продуктами
Обратный цикл Кребса

Обратный цикл Кребса

[ редактировать ]

Обратный цикл Кребса , также известный как обратный цикл ТЦА (rTCA) или восстановительный цикл лимонной кислоты , является альтернативой стандартному циклу Кальвина-Бенсона для фиксации углерода. Он был обнаружен у строгих анаэробных или микроаэробных бактерий (например, Aquiificales ) и анаэробных архей . Он был открыт Эвансом, Бьюкененом и Арноном в 1966 году при работе с фотосинтезирующей зеленой серной бактерией Chlorobium limicola . [12] , это один из наиболее часто используемых путей распространения Campylobacterota в источниках гидротермальных В частности . [13] Эта функция обеспечивает первичное производство океана в афотической среде или «темное первичное производство». [14] Без этого в афотических средах не было бы первичной продукции, что привело бы к созданию среды обитания без жизни.

Цикл включает биосинтез ацетил -КоА из двух молекул CO 2 . [15] Ключевые этапы обратного цикла Кребса:

  • Оксалоацетат в малат с помощью НАДН + Н. +
  • Преобразование фумарата в сукцинат , катализируемое оксидоредуктазой, фумаратредуктазой.
  • Сукцинат до сукцинил-КоА , АТФ-зависимый этап
  • Сукцинил-КоА в альфа-кетоглутарат с использованием одной молекулы CO 2
  • Альфа-кетоглутарат в изоцитрат с использованием НАДФН + Н. + и еще молекула CO 2
  • Цитрат превращается в оксалоацетат и ацетил-КоА . Это АТФ-зависимый этап, ключевым ферментом является АТФ-цитратлиаза.

Этот путь является циклическим из-за регенерации оксалоацетата. [16]

Бактерии Gammaproteobacteria и Riftia pachyptila переключаются с цикла Кальвина-Бенсона на цикл rTCA в ответ на концентрацию H 2 S . [17]

Восстановительный ацетил-КоА

Восстановительный путь ацетил-КоА

[ редактировать ]

Путь восстановительного ацетил-КоА (СоА), также известный как путь Вуда-Люнгдала, использует CO 2 в качестве акцептора электронов и источника углерода, а H 2 в качестве донора электронов для образования уксусной кислоты. [18] Этот метаболизм широко распространен в типе Bacillota , особенно в Clostridia . [19]

Этот путь также используется метаногенами , которыми в основном являются Euryarchaeota , и некоторыми анаэробными хемолитоавтотрофами, такими как сульфатредуцирующие бактерии и археи. Вероятно, это также осуществляют Brocadiales, отряд Planctomycetota , которые окисляют аммиак в анаэробных условиях. [15] [19] [20] Гидрогенотрофный метаногенез , который встречается только у некоторых архей и составляет 80% глобального метаногенеза, также основан на восстановительном пути ацетил-КоА.

/ Дегидрогеназа монооксида углерода синтаза ацетил-КоА представляет собой чувствительный к кислороду фермент, который позволяет восстанавливать CO 2 до CO и синтезировать ацетил-КоА в нескольких реакциях. [21]

Одна ветвь этого пути, метильная ветвь, схожа, но негомологична у бактерий и архей. В этой ветви происходит восстановление CO 2 до метильного остатка, связанного с кофактором. Промежуточными продуктами являются формиат для бактерий и формилметанфуран для архей, а также переносчики, тетрагидрофолат и тетрагидроптерины соответственно у бактерий и архей, различны, например, ферменты, образующие метильную группу, связанную с кофактором. [15]

В противном случае карбонильная ветвь гомологична между двумя доменами и состоит из восстановления другой молекулы CO 2 до карбонильного остатка, связанного с ферментом, катализируемого CO-дегидрогеназой/ацетил-КоА-синтазой. Этот ключевой фермент также является катализатором образования ацетил-КоА из продуктов предыдущих реакций, метильных и карбонильных остатков. [21]

Этот путь фиксации углерода требует всего одной молекулы АТФ для производства одной молекулы пирувата, что делает этот процесс одним из основных вариантов выбора для хемолитоавтотрофов, ограниченных в энергии и живущих в анаэробных условиях. [15]

3-гидроксипропионат [3-HP] велосипед

[ редактировать ]

3 -Гидроксипропионатный цикл , также известный как цикл 3-ГП/малил-КоА, открытый только в 1989 году, утилизируется зелеными несерными фототрофами семейства Chloroflexaceae , включая максимальный представитель этого семейства Chloroflexus auranticus , которым был открыт этот путь. и продемонстрировал. [22] 3-гидроксипропионатный велосипед состоит из двух циклов, и название этого пути происходит от 3-гидроксипоропионата, который соответствует его промежуточной характеристике.

Часть 1

Первый цикл представляет собой путь синтеза глиоксилата . Во время этого цикла два эквивалента бикарбоната фиксируются под действием двух ферментов: ацетил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование ацетил-КоА в малонил-КоА, а пропионил-КоА-карбоксилаза катализирует карбоксилирование пропионил-КоА в метиламалонил-КоА. . С этого момента ряд реакций приводит к образованию глиоксилата, который, таким образом, становится частью второго цикла. [23] [24]

Часть 2

Во втором цикле глиоксилат составляет примерно один эквивалент пропионил-КоА, образуя метиламалонил-КоА. Он, в свою очередь, затем в результате ряда реакций превращается в цитрамалил-КоА. Цитрамалил-КоА расщепляется на пируват и ацетил-КоА благодаря ферменту ММС-лиазе. В этот момент пируват высвобождается, а ацетил-КоА повторно используется и снова карбоксилируется по малонил-КоА, таким образом восстанавливая цикл. [25]

Всего в 3-гидроксипропионатном велосипеде участвуют 19 реакций и используются 13 многофункциональных ферментов. Многофункциональность этих ферментов является важной особенностью этого пути, который, таким образом, позволяет фиксировать три молекулы бикарбоната. [25]

Это очень дорогой путь: 7 молекул АТФ используются для синтеза нового пирувата и 3 АТФ для синтеза фосфаттриозы. [24]

Важной характеристикой этого цикла является то, что он допускает совместную ассимиляцию многочисленных соединений, что делает его пригодным для миксотрофных организмов. [24]

[ редактировать ]

Было обнаружено, что вариант 3-гидроксипропионатного цикла действует у аэробной крайне термоацидофильной археи Metallosphaera sedula . Этот путь называется циклом 3-гидроксипропионат/4-гидроксибутират (3-HP/4-HB). [26]

Еще одним вариантом 3-гидроксипропионатного цикла является цикл дикарбоксилат/4-гидроксибутират (DC/4-HB). Он был обнаружен у анаэробных архей.Он был предложен в 2008 году для гипертермофильного археона Ignicoccus Hospitalis . [27]

еноил-КоА-карбоксилазы/редуктазы

[ редактировать ]

Фиксация CO 2 катализируется еноил-КоА-карбоксилазами/редуктазами. [28]

Неавтотрофные пути

[ редактировать ]

Хотя ни один гетеротроф не использует углекислый газ в биосинтезе, некоторое количество углекислого газа включается в их метаболизм. [29] В частности, пируваткарбоксилаза потребляет углекислый газ (в виде ионов бикарбоната) в ходе глюконеогенеза , а углекислый газ потребляется в различных анаплеротических реакциях .

6-фосфоглюконатдегидрогеназа катализирует восстановительное карбоксилирование рибулозо-5-фосфата до 6-фосфоглюконата в E. coli при повышенных концентрациях CO 2 . [30]

Дискриминация изотопов углерода

[ редактировать ]

Некоторые карбоксилазы , особенно RuBisCO , предпочтительно связывают более легкий стабильный изотоп углерода углерод-12, чем более тяжелый углерод-13 . Это известно как дискриминация изотопов углерода и приводит к тому, что соотношение углерода-12 и углерода-13 в растении выше, чем в свободном воздухе. Измерение этого соотношения важно для оценки эффективности использования воды растениями. [31] [32] [33] а также при оценке возможных или вероятных источников углерода в исследованиях глобального углеродного цикла.

Биологическая фиксация углерода в почвах

[ редактировать ]

Помимо фотосинтетических и хемосинтетических процессов, биологическая фиксация углерода в почве происходит за счет деятельности микроорганизмов, таких как бактерии и грибы. Эти почвенные микробы играют решающую роль в глобальном углеродном цикле, улавливая углерод из разложившегося органического вещества и возвращая его обратно в почву, тем самым способствуя плодородию почвы и продуктивности экосистем. [34]

В почвенной среде органические вещества, полученные из мертвых растительных и животных материалов, подвергаются разложению — процессу, осуществляемому разнообразным сообществом микроорганизмов. В процессе разложения сложные органические соединения расщепляются на более простые молекулы под действием ферментов, вырабатываемых бактериями, грибами и другими почвенными организмами. При разложении органического вещества углерод выделяется в различных формах, включая диоксид углерода (CO2) и растворенный органический углерод (DOC).

Однако не весь углерод, выделяющийся при разложении, сразу выбрасывается в атмосферу; значительная часть сохраняется в почве в результате процессов, известных как секвестрация углерода почвой. Почвенные микробы, особенно бактерии и грибы, играют ключевую роль в этом процессе, включая в свою биомассу разложившийся органический углерод или способствуя образованию стабильных органических соединений, таких как гумус и органическое вещество почвы. [35]

Одним из ключевых механизмов, с помощью которого почвенные микробы связывают углерод, является процесс производства микробной биомассы. Бактерии и грибы усваивают углерод из разложившегося органического вещества в свои клеточные структуры по мере роста и размножения. Эта микробная биомасса служит резервуаром для накопленного углерода в почве, эффективно изолируя углерод из атмосферы.

Кроме того, почвенные микробы способствуют образованию стабильного органического вещества почвы посредством синтеза внеклеточных полимеров , ферментов и других биохимических соединений . Эти вещества помогают связывать частицы почвы вместе, образуя агрегаты, которые защищают органический углерод от микробного разложения и физической эрозии . Со временем эти агрегаты накапливаются в почве, что приводит к образованию почвенного органического вещества, которое может сохраняться от столетий до тысячелетий.

Связывание углерода в почве не только помогает смягчить накопление атмосферного CO2 и смягчить последствия изменения климата , но также повышает плодородие почвы, удержание воды и круговорот питательных веществ , тем самым поддерживая рост растений и продуктивность экосистем. Следовательно, понимание роли почвенных микробов в биологической фиксации углерода имеет важное значение для управления здоровьем почвы , смягчения последствий изменения климата и продвижения методов устойчивого управления земельными ресурсами.

Биологическая фиксация углерода — это фундаментальный процесс, который поддерживает жизнь на Земле, регулируя уровень CO2 в атмосфере, поддерживая рост растений и других фотосинтезирующих организмов и поддерживая экологический баланс.

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с Сантос Корреа С., Шульц Дж., Лауэрсен К.Дж., Соареш Росадо А. (1 мая 2023 г.). «Природная фиксация углерода и достижения в области синтетической инженерии для изменения конструкции и создания новых путей фиксации» . Журнал перспективных исследований . 47 : 75–92. дои : 10.1016/j.jare.2022.07.011 . hdl : 10754/680126 . ISSN   2090-1232 . ПМЦ   10173188 . ПМИД   35918056 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Сантос Корреа С., Шульц Дж., Лауэрсен К.Дж., Соареш Росадо А. (1 мая 2023 г.). «Природная фиксация углерода и достижения в области синтетической инженерии для изменения конструкции и создания новых путей фиксации» . Журнал перспективных исследований . 47 : 75–92. дои : 10.1016/j.jare.2022.07.011 . hdl : 10754/680126 . ISSN   2090-1232 . ПМЦ   10173188 . ПМИД   35918056 .
  3. ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2013). Страйер Биохимия . дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6 . ISBN  978-3-8274-2988-9 .
  4. ^ Гейдер Р.Дж. и др. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземной и водной среде обитания» . Биология глобальных изменений . 7 (8): 849–882. Бибкод : 2001GCBio...7..849G . дои : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID   41335311 .
  5. ^ Гейдер Р.Дж. и др. (2001). «Первичная продуктивность планеты Земля: биологические детерминанты и физические ограничения в наземной и водной среде обитания» . Биология глобальных изменений . 7 (8): 849–882. Бибкод : 2001GCBio...7..849G . дои : 10.1046/j.1365-2486.2001.00448.x . S2CID   41335311 .
  6. ^ Рагхавендра, А.С. (01 января 2003 г.), Томас, Брайан (редактор), «ФОТОСИНТЕЗ И РАЗДЕЛЕНИЕ | Растения C3», Энциклопедия прикладных наук о растениях , Оксфорд: Elsevier, стр. 673–680, ISBN   978-0-12-227050-5 , получено 21 марта 2021 г.
  7. ^ Крокфорд П.В., Бар Он Ю.М., Уорд Л.М., Майло Р., Халеви И. (ноябрь 2023 г.). «Геологическая история первичной продуктивности» . Современная биология . 33 (21): 4741–4750.e5. Бибкод : 2023CBio...33E4741C . дои : 10.1016/j.cub.2023.09.040 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   37827153 . S2CID   263839383 .
  8. ^ Сантос Корреа С., Шульц Дж., Лауэрсен К.Дж., Соареш Росадо А. (1 мая 2023 г.). «Природная фиксация углерода и достижения в области синтетической инженерии для изменения конструкции и создания новых путей фиксации» . Журнал перспективных исследований . 47 : 75–92. дои : 10.1016/j.jare.2022.07.011 . hdl : 10754/680126 . ISSN   2090-1232 . ПМЦ   10173188 . ПМИД   35918056 .
  9. ^ Свон Б.К., Мартинес-Гарсия М., Престон С.М., Ширба А., Войк Т., Лами Д. и др. (сентябрь 2011 г.). «Возможность хемолитоавтотрофии среди вездесущих линий бактерий в темном океане». Наука . 333 (6047): 1296–300. Бибкод : 2011Sci...333.1296S . дои : 10.1126/science.1203690 . ПМИД   21885783 . S2CID   206533092 .
  10. ^ Энциклопедия микробиологии . Академическая пресса. 2009. стр. 83–84. ISBN  978-0-12-373944-5 .
  11. ^ Рейнс, Калифорния (1 января 2003 г.). «Возвращение к циклу Кальвина» . Исследования фотосинтеза . 75 (1): 1–10. дои : 10.1023/А:1022421515027 . ISSN   1573-5079 . ПМИД   16245089 .
  12. ^ Фукс Г. (13 октября 2011 г.). «Альтернативные пути фиксации углекислого газа: понимание ранней эволюции жизни?». Ежегодный обзор микробиологии . 65 (1): 631–58. doi : 10.1146/annurev-micro-090110-102801 . ПМИД   21740227 .
  13. ^ Гржимски Дж.Дж., Мюррей А.Э., Кэмпбелл Б.Дж., Капларевич М., Гао Г.Р., Ли С. и др. (ноябрь 2008 г.). «Метагеномный анализ экстремального микробного симбиоза выявляет эвритермическую адаптацию и метаболическую гибкость» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (45): 17516–21. Бибкод : 2008PNAS..10517516G . дои : 10.1073/pnas.0802782105 . ПМЦ   2579889 . ПМИД   18987310 .
  14. ^ Балтар Ф, Херндль Г.Дж. (11 июня 2019 г.). «Имеет ли отношение темная фиксация углерода к оценкам первичной продукции океана?» (PDF) . Биогеонауки . дои : 10.5194/bg-2019-223 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д Хюглер М., Зиверт С.М. (15 января 2011 г.). «За пределами цикла Кальвина: автотрофная фиксация углерода в океане». Ежегодный обзор морской науки . 3 (1): 261–89. Бибкод : 2011ARMS....3..261H . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142712 . ПМИД   21329206 . S2CID   44800487 .
  16. ^ Бьюкенен Б.Б., Арнон Д.И. (апрель 1990 г.). «Обратный цикл КРЕБСА в фотосинтезе: наконец-то консенсус». Исследования фотосинтеза . 24 (1): 47–53. Бибкод : 1990PhoRe..24...47B . дои : 10.1007/bf00032643 . ПМИД   24419764 . S2CID   2753977 .
  17. ^ Маркерт С., Арндт С., Фелбек Х., Бехер Д., Зиверт С.М., Хюглер М. и др. (январь 2007 г.). «Физиологическая протеомика некультивируемого эндосимбионта Riftia pachyptila». Наука . 315 (5809): 247–50. Бибкод : 2007Sci...315..247M . дои : 10.1126/science.1132913 . HDL : 1912/1514 . ОСЛК   655249163 . ПМИД   17218528 . S2CID   45745396 .
  18. ^ Люнгдал Л.Г. (2009). «Жизнь с ацетогенами, термофилами и целлюлолитическими анаэробами» . Ежегодный обзор микробиологии . 63 (1): 1–25. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073617 . ПМИД   19575555 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Дрейк Х.Л., Гесснер А.С., Дэниел С.Л. (март 2008 г.). «Старые ацетогены, новый свет». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1125 (1): 100–28. Бибкод : 2008NYASA1125..100D . дои : 10.1196/анналы.1419.016 . ПМИД   18378590 . S2CID   24050060 .
  20. ^ Строус М., Пеллетье Э., Манжено С., Раттей Т., Ленер А., Тейлор М.В. и др. (апрель 2006 г.). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс-бактерии на основе генома сообщества». Природа . 440 (7085): 790–4. Бибкод : 2006Natur.440..790S . дои : 10.1038/nature04647 . hdl : 2066/35981 . ПМИД   16598256 . S2CID   4402553 .
  21. ^ Перейти обратно: а б Пезака Э., Вуд Х.Г. (октябрь 1984 г.). «Роль дегидрогеназы монооксида углерода в автотрофном пути, используемом ацетогенными бактериями» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (20): 6261–5. Бибкод : 1984PNAS...81.6261P . дои : 10.1073/pnas.81.20.6261 . ПМК   391903 . ПМИД   6436811 .
  22. ^ Штраус Г., Фукс Г. (август 1993 г.). «Ферменты нового пути автотрофной фиксации CO2 у фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus, 3-гидроксипропионатного цикла» . Европейский журнал биохимии . 215 (3): 633–43. дои : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . ПМИД   8354269 .
  23. ^ Гертер С., Буш А., Фукс Г. (ноябрь 2002 г.). «L-малил-коэнзим А-лиаза/бета-метилмалил-кофермент А-лиаза из Chloroflexus aurantiacus, бифункциональный фермент, участвующий в автотрофной фиксации CO 2 » . Журнал бактериологии . 184 (21): 5999–6006. дои : 10.1128/jb.184.21.5999-6006.2002 . ПМК   135395 . ПМИД   12374834 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Берг И.А. (март 2011 г.). «Экологические аспекты распространения различных автотрофных путей фиксации СО 2 » . Прикладная и экологическая микробиология . 77 (6): 1925–36. Бибкод : 2011ApEnM..77.1925B . дои : 10.1128/aem.02473-10 . ПМК   3067309 . ПМИД   21216907 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Зажицки Дж., Брехт В., Мюллер М., Фукс Г. (декабрь 2009 г.). «Идентификация недостающих этапов автотрофного цикла фиксации 3-гидроксипропионата CO2 у Chloroflexus aurantiacus» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21317–22. дои : 10.1073/pnas.0908356106 . ПМЦ   2795484 . ПМИД   19955419 .
  26. ^ Берг И.А., Кокелькорн Д., Бакель В., Фукс Г. (декабрь 2007 г.). «Путь автотрофной ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионата / 4-гидроксибутирата у архей». Наука . 318 (5857): 1782–6. Бибкод : 2007Sci...318.1782B . дои : 10.1126/science.1149976 . ПМИД   18079405 . S2CID   13218676 .
  27. ^ Хубер Х., Галленбергер М., Ян У., Эйлерт Э., Берг И.А., Кокелькорн Д. и др. (июнь 2008 г.). «Цикл автотрофной ассимиляции углерода дикарбоксилат/4-гидроксибутират у гипертермофильных Archaeum Ignicoccus Hospitalis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (22): 7851–6. Бибкод : 2008PNAS..105.7851H . дои : 10.1073/pnas.0801043105 . ПМК   2409403 . ПМИД   18511565 .
  28. ^ Швандер Т., Шада фон Боржисковски Л., Бургенер С., Кортина Н.С., Эрб Т.Дж. (2016). «Синтетический путь фиксации углекислого газа in vitro» . Наука . 354 (6314): 900–904. Бибкод : 2016Sci...354..900S . дои : 10.1126/science.aah5237 . ПМЦ   5892708 . ПМИД   27856910 .
  29. ^ Николь Кресдж, Роберт Д. Симони, Роберт Л. Хилл (2005). «Открытие Харландом Г. Вудом гетеротрофной фиксации углекислого газа» . Журнал биологической химии . 280 (18): е15.
  30. ^ Сатановский А., Дронселла Б., Нур Е., Фёгели Б., Хе Х., Вихманн П. и др. (ноябрь 2020 г.). «Пробуждение скрытого цикла фиксации углерода в Escherichia coli» . Природные коммуникации . 11 (1): 5812. Бибкод : 2020NatCo..11.5812S . дои : 10.1038/s41467-020-19564-5 . ПМЦ   7669889 . ПМИД   33199707 .
  31. ^ Адиредхо А.Л., Наво О., Муньос С., Лангладе Н.Б., Ламаз Т., Гриу П. (3 июля 2014 г.). «Генетический контроль эффективности использования воды и распознавание изотопов углерода в листьях подсолнечника (Helianthus annuus L.), подверженного двум сценариям засухи» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e101218. Бибкод : 2014PLoSO...9j1218A . дои : 10.1371/journal.pone.0101218 . ПМК   4081578 . ПМИД   24992022 .
  32. ^ Фаркуар Г.Д., Элерингер-младший, Хубик К.Т. (июнь 1989 г.). «Дискриминация изотопов углерода и фотосинтез». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 40 (1): 503–537. дои : 10.1146/annurev.pp.40.060189.002443 . S2CID   12988287 .
  33. ^ Сейбт У., Раджаби А., Гриффитс Х., Берри Дж.А. (март 2008 г.). «Изотопы углерода и эффективность использования воды: смысл и чувствительность». Экология . 155 (3): 441–54. Бибкод : 2008Oecol.155..441S . дои : 10.1007/s00442-007-0932-7 . ПМИД   18224341 . S2CID   451126 .
  34. ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2013). Страйер Биохимия . дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6 . ISBN  978-3-8274-2988-9 .
  35. ^ Берг Дж. М., Тимочко Дж. Л., Страйер Л. (2013). Страйер Биохимия . дои : 10.1007/978-3-8274-2989-6 . ISBN  978-3-8274-2988-9 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b77ae50bc1b19ce4dae568ffaa85d210__1721301840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b7/10/b77ae50bc1b19ce4dae568ffaa85d210.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Biological carbon fixation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)