Jump to content

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония

Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония (ДНРА), также известное как нитрат/нитритная аммонификация , является результатом анаэробного дыхания нитрата хемоорганогетеротрофных микробов с использованием ( NO 3 ) как акцептор электронов при дыхании. [ 1 ] [ 2 ] В анаэробных условиях микробы, осуществляющие ДНКРА, окисляют органическое вещество и используют нитрат (а не кислород) в качестве акцептора электронов, восстанавливая его до нитрита , а затем до аммония (NO 3 → НЕТ 2 → НХ 4 + ). [ 1 ]

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще встречается у прокариот, но может встречаться и у эукариотических микроорганизмов . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ДНКРА является компонентом земного и океанического азотного цикла . В отличие от денитрификации , он сохраняет биодоступный азот в системе, производя растворимый аммоний , а не нереактивный газообразный азот ( Н2 . ) [ 6 ]

Предыстория и процесс

[ редактировать ]

Клеточный процесс

[ редактировать ]

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония представляет собой двухэтапный процесс, в ходе которого происходит восстановление NO 3. к № 2 тогда НЕТ 2 до NH 4 + , хотя реакция может начаться и с NO 2 напрямую. [ 1 ] Каждый этап опосредован отдельным ферментом ; первый этап диссимиляционного восстановления нитрата до аммония обычно опосредуется периплазматической нитратредуктазой . Второй этап (дыхательный NO 2 восстановление до NH 4 + ) опосредуется цитохром-с-нитритредуктазой , локализующейся на поверхности периплазматической мембраны . [ 7 ] Несмотря на то, что DNRA не производит закись азота (N 2 O) в качестве промежуточного продукта во время восстановления нитратов (как это происходит при денитрификации ), N 2 O все равно может выделяться в качестве побочного продукта. [ 2 ] таким образом, ДНКРА может также действовать как поглотитель фиксированного биодоступного азота. Производство DNRA N 2 O может быть увеличено при более высоких уровнях pH . [ 8 ]

Денитрификация

[ редактировать ]

Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония аналогично процессу денитрификации , однако NO 2 восстанавливается дальше до NH 4 + а не N 2 , передавая восемь электронов. [ 2 ] И денитрификаторы, и нитрат-аммонификаторы конкурируют за NO 3. в окружающей среде. Несмотря на то, что окислительно-восстановительный потенциал диссимиляционного восстановления нитрата до аммония ниже, чем при денитрификации , и дает меньше свободной энергии Гиббса , энергетический выход денитрификации не может эффективно сохраняться в серии ферментативных реакций, и аммонификаторы нитрата могут достигать более высоких скоростей роста и превосходить денитрификаторы. [ 9 ] Это может быть особенно выражено, когда NO 3 является ограниченным по сравнению с органическим углеродом, поскольку органический углерод окисляется более «эффективно» на NO 3 (так как каждая молекула NO 3 снижается еще больше). [ 10 ] Баланс денитрификации и ДНКРА важен для азотного цикла окружающей среды, поскольку оба используют NO 3. но, в отличие от денитрификации , при которой образуется газообразный, небиодоступный N2 ( поглотитель азота), ДНРА производит биодоступный, растворимый NH4 . + . [ 1 ]

Морской контекст

[ редактировать ]

Морские микроорганизмы

[ редактировать ]

Поскольку диссимиляционное восстановление нитрата до аммония представляет собой анаэробный процесс дыхания , морские микроорганизмы, способные выполнять ДНКРА, чаще всего встречаются в средах с низким содержанием O 2 , таких как зоны минимума кислорода (ОМЗ) в толще воды или отложениях с крутыми O 2 . градиентами [ 11 ] [ 12 ]

Круговорот азота океана с ролью ДНКРА. Синяя линия представляет поверхность океана с атмосферой над ней. Обратите внимание, как NH 4 , вырабатываемый ДНКРА, может поглощаться биотой и превращаться в органический азот, в то время как N 2 , образующийся в результате денитрификации, удаляется из системы и может попасть обратно только посредством фиксации азота . Организмы, осуществляющие денитрификацию и ДНКРА, конкурируют за NO 3 , и баланс этих двух процессов зависит от абиотических и биотических условий экосистемы (см. раздел «ДНРА в морском контексте», подзаголовок «Экологическая роль»).

ДНКРА была обнаружена у прокариот, населяющих верхний слой морских отложений. Например, бентосные серные бактерии таких родов, как Beggiatoa и Thioploca, обитают в бескислородных отложениях на континентальных шельфах и получают энергию путем окисления сульфида через DNRA. Эти бактерии способны осуществлять ДНКРА, используя внутриклеточные нитраты, хранящиеся в вакуолях. [ 4 ] [ 13 ] Прямое восстановление нитрата до аммония посредством диссимиляционного восстановления нитрата в сочетании с прямым преобразованием аммония в диазот с помощью Анаммокса объясняется значительной потерей азота в некоторых частях океана; такое соединение DNRA-анаммокс бактериями DNRA и анаммокс может объяснять потерю нитратов в районах без заметной денитрификации, например, в OMZ у побережья Чили, Перу и Намибии, а также в OMZ над шельфом Омана в Аравийском море . [ 14 ] Хотя денитрификация более энергетически выгодна, чем ДНКРА, есть свидетельства того, что бактерии, использующие ДНКРА, сохраняют больше энергии, чем денитрификаторы, что позволяет им расти быстрее. [ 14 ] Таким образом, благодаря сочетанию ДНКРА-анаммокс бактерии, использующие ДНКРА и анаммокс, могут быть более сильными конкурентами за субстраты, чем денитрификаторы. [ 14 ]

Хотя диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще всего связано с прокариотами, недавние исследования обнаружили все больше доказательств наличия ДНК у различных эукариотических микроорганизмов. Из известных видов грибов, способных к ДНКРА, один встречается в морских экосистемах; Установлено, что изолят аскомицета Aspergillus terreus из ОМЗ Аравийского моря способен осуществлять ДНРА в аноксических условиях. [ 5 ] Доказательства существования ДНК также были обнаружены у морских фораминифер . [ 5 ]

Совсем недавно было обнаружено, что, используя внутриклеточные запасы нитратов, диатомовые водоросли могут осуществлять диссимиляционное восстановление нитратов до аммония, вероятно, для краткосрочного выживания или для перехода в стадии покоя, тем самым позволяя им сохраняться в темноте и бескислородных условиях. [ 11 ] [ 15 ] Однако их метаболизм, вероятно, не поддерживается ДНКРА для долгосрочного выживания на стадиях покоя, поскольку эти стадии покоя часто могут длиться намного дольше, чем будет продолжаться их внутриклеточный запас нитратов. [ 11 ] Использование ДНК диатомеями является возможным объяснением того, как они могут выживать в темных бескислородных слоях отложений на дне океана, не имея возможности осуществлять фотосинтез или аэробное дыхание . [ 12 ] В настоящее время известно, что ДНРА осуществляется донной диатомовой водорослью Amphora coffeaeformis , а также пелагической диатомовой водорослью Thalassiosira weissflogii . [ 11 ] [ 12 ] Поскольку диатомеи являются важным источником первичной продукции океана , способность диатомей осуществлять ДНКРА имеет серьезные последствия для их экологической роли, а также для их роли в морском азотном цикле . [ 12 ]

Экологическая роль

[ редактировать ]

В отличие от денитрификации , при которой химически активный азот удаляется из системы в газообразной форме (в виде N 2 или N 2 O), диссимиляционное восстановление нитратов до аммония сохраняет азот в виде растворенных частиц внутри системы. Поскольку ДНРА поглощает нитрат и превращает его в аммоний , она не выделяет газов N 2 или N 2 O. Следовательно, DNRA перерабатывает азот, а не вызывает потерю газообразного азота, что приводит к более устойчивому первичному производству и нитрификации . [ 6 ]

В экосистеме денитрификация и ДНКРА могут происходить одновременно. Обычно ДНРА составляет около 15% от общей скорости восстановления нитратов, которая включает как ДНРА, так и денитрификацию. [ 6 ] Однако на относительную важность каждого процесса влияют переменные окружающей среды. Например, обнаружено, что содержание DNRA в отложениях под рыбными садками в три-семь раз выше , чем в близлежащих отложениях, из-за накопления органического углерода . [ 16 ]

Условия, при которых диссимиляционное восстановление нитратов до аммония предпочтительнее денитрификации в морских прибрежных экосистемах, включают следующее: [ 16 ] [ 6 ]

Высокая концентрация сульфидов может ингибировать процессы нитрификации и денитрификации. Между тем, он также может усилить диссимиляционное восстановление нитрата до аммония, поскольку высокая концентрация сульфида обеспечивает больше доноров электронов. [ 17 ]

Экосистемы, в которых доминирует ДНКРА, теряют азот меньше, что приводит к более высоким уровням сохраненного азота в системе. [ 16 ] В отложениях общая диссимиляционная редукция нитратов до аммония выше весной и летом по сравнению с осенью. Прокариоты вносят основной вклад в образование ДНК летом, тогда как эукариоты и прокариоты вносят аналогичный вклад в образование ДНК весной и осенью. [ 6 ]

Потенциальные преимущества использования диссимиляционного восстановления нитратов до аммония для отдельных организмов могут включать следующее: [ 18 ]

  • Детоксикация накопленных нитритов : если фермент использует нитрат в качестве акцептора электронов и производит нитрит , это может привести к высоким уровням внутриклеточных концентраций нитритов, которые могут быть токсичными для клетки. [ 18 ] ДНКРА не сохраняет нитриты внутри клетки, что снижает уровень токсичности. [ 19 ]
  • ДНКРА производит сток электронов, который можно использовать для НАДН повторного окисления в НАД. + : необходимость наличия стока электронов более очевидна, когда окружающая среда ограничена нитратами. [ 18 ]

Изменения в расчете коэффициента f

[ редактировать ]

Баланс диссимиляционного восстановления нитратов до аммония и денитрификации изменяет точность расчета коэффициента f . Коэффициент f используется для количественной оценки эффективности биологического насоса , который отражает поглощение углерода из атмосферы в морские глубины. [ 20 ] Коэффициент f рассчитывается с использованием оценок «новой продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, поступающими в фотическую зону из-за пределов фотической зоны, например, из глубокого океана) и «восстановленной продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, уже находящимися в фотической зоне). фотозона, высвобождаемая в результате реминерализации ). [ 21 ] При расчете коэффициента f используются виды азота, стимулирующие первичную продуктивность, в качестве показателя типа происходящего производства; продуктивность, стимулируемая NH 4 + а не №3 это «восстановленное производство». [ 22 ] DNRA также производит NH 4. + (помимо реминерализации), а из органического вещества, вынесенного из фотозоны; впоследствии это может быть вновь введено путем смешивания или подъема более глубоких вод обратно на поверхность, тем самым стимулируя первичную продуктивность ; таким образом, в районах, где встречается большое количество ДНКРА, расчеты коэффициента f не будут точными.

  1. ^ Jump up to: а б с д Лам, Филлис и Кайперс, Марсель М.М. (2011). «Микробные азотные процессы в зонах минимума кислорода». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 317–345. Бибкод : 2011ARMS....3..317L . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142814 . hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . ПМИД   21329208 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ Jump up to: а б с Крафт, Б. Страус, М. и Тегетмейер, Х.Э. (2011). «Микробное нитратное дыхание - Гены, ферменты и распространение в окружающей среде». Журнал биотехнологии . 155 (1): 104–117. doi : 10.1016/j.jbiotec.2010.12.025 . ПМИД   21219945 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Кайперс, МММ; Марчант, Гонконг; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы Микробиология . 1 (1): 1–14. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9 . hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . ПМИД   29398704 . S2CID   3948918 .
  4. ^ Jump up to: а б Прейслер, Андре; Медведь, Дирк; Лайтшлаг, Анна; Лавик, Гауте; Боэций, Антье; Йоргенсен, Бо Баркер (28 июня 2007 г.). «Биологическое и химическое окисление сульфидов в морских отложениях, населенных Беджиатоа» . Журнал ISME . 1 (4): 341–353. Бибкод : 2007ISMEJ...1..341P . дои : 10.1038/ismej.2007.50 . ISSN   1751-7362 . ПМИД   18043645 .
  5. ^ Jump up to: а б с Стиф, Питер; Фукс-Окленбург, Сильвия; Камп, Аня; Манохар, Катрин-Сумати; Хубракен, Джос; Боехаут, Теун; де Бир, Дирк; Сток, Торстен (1 января 2014 г.). «Диссимиляционное восстановление нитратов с помощью Aspergillus terreus, выделенного из зоны сезонного минимума кислорода в Аравийском море» . БМК Микробиология . 14:35 . дои : 10.1186/1471-2180-14-35 . ISSN   1471-2180 . ПМЦ   3928326 . ПМИД   24517718 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и Марчант, Гонконг; Лавик, Г.; Холтаппельс, М.; Кайперс, МММ (2014). «Судьба нитратов в проницаемых отливах» . ПЛОС ОДИН . 9 (8): е104517. Бибкод : 2014PLoSO...9j4517M . дои : 10.1371/journal.pone.0104517 . ПМК   4134218 . ПМИД   25127459 .
  7. ^ Саймон, Дж. Гросс, Р. Эйнсле, О. Кронек, PMH, Крюгер, А. и Климмек О. (2000). «Цитохром c типа NapC/NirT (NrfH) является посредником между пулом хинонов и цитохром-с-нитритредуктазой Wolinella succinogenes» . Молекулярная микробиология . 35 (3): 686–696. дои : 10.1046/j.1365-2958.2000.01742.x . ПМИД   10672190 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ Стивенс, Р. Дж. Лафлин, Р. Дж. и Мэлоун, Дж. П. (1998). «РН почвы влияет на процессы восстановления нитратов до закиси азота и диазота». Биология и биохимия почвы . 30 (8–9): 1119–1126. дои : 10.1016/S0038-0717(97)00227-7 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  9. ^ Стром, Т. О. Гриффин, Б. Зумфт, В. Г. и Шинк, Б. (2007). «Урожайность роста при бактериальной денитрификации и нитратной аммонификации» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (5): 1420–1424. Бибкод : 2007ApEnM..73.1420S . дои : 10.1128/АЕМ.02508-06 . ПМЦ   1828769 . ПМИД   17209072 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  10. ^ Коул, Дж. А. и Браун, К. М. (1980). «Восстановление нитрита до аммиака ферментирующими бактериями – короткое замыкание в биологическом цикле азота» . Письма FEMS по микробиологии . 7 (2): 65–72. дои : 10.1111/j.1574-6941.1980.tb01578.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Jump up to: а б с д Камп, Аня; Пиво, Дирк де; Нитч, Яна Л.; Лавик, Гауте; Стиф, Питер (5 апреля 2011 г.). «Диатомовые водоросли дышат нитратами, чтобы выжить в темноте и бескислородных условиях» . Труды Национальной академии наук . 108 (14): 5649–5654. Бибкод : 2011PNAS..108.5649K . дои : 10.1073/pnas.1015744108 . ISSN   0027-8424 . ПМК   3078364 . ПМИД   21402908 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Камп, Аня; Стиф, Питер; Кнаппе, Ян; Пиво, Дирк де (2 декабря 2013 г.). «Реакция вездесущей пелагической диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii на темноту и аноксию» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е82605. Бибкод : 2013PLoSO...882605K . дои : 10.1371/journal.pone.0082605 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3846789 . ПМИД   24312664 .
  13. ^ Отте, Сандра; Куэнен, Дж. Гийс; Нильсен, Ларс П.; Паерл, Ханс В.; Зопфи, Якоб; Шульц, Хайде Н.; Теске, Андреас; Стротманн, Беттина; Галлардо, Виктор А. (1 июля 1999 г.). «Метаболизм азота, углерода и серы в природных образцах тиоплоки» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3148–3157. Бибкод : 1999ApEnM..65.3148O . дои : 10.1128/aem.65.7.3148-3157.1999 . ISSN   0099-2240 . ПМК   91469 . ПМИД   10388716 .
  14. ^ Jump up to: а б с Дженсен, Марлен М; Лам, Филлис; Ревсбех, Нильс Петер; Нагель, Биргит; Гайе, Биргит; Джеттен, Майк С.М.; Кайперс, Марсель ММ (26 февраля 2017 г.). «Интенсивная потеря азота на шельфе Омана из-за анаммокса в сочетании с диссимиляционным восстановлением нитрита до аммония» . Журнал ISME . 5 (10): 1660–1670. дои : 10.1038/ismej.2011.44 . ISSN   1751-7362 . ПМК   3176517 . ПМИД   21509044 .
  15. ^ Камп, Аня; Хёгслунд, Сигне; Рисгаард-Петерсен, Нильс; Стиф, Питер (01 января 2015 г.). «Хранение нитратов и диссимиляционное восстановление нитратов эукариотическими микробами» . Границы микробиологии . 6 : 1492. дои : 10.3389/fmicb.2015.01492 . ПМЦ   4686598 . ПМИД   26734001 .
  16. ^ Jump up to: а б с Гиблин, А.Е. ; Тобиас, ЧР; Песня, Б.; Уэстон, Н.; Банта, GT; Ривера-Монрой, В.Х. (2013). «Важность диссимиляционного восстановления нитратов до аммония (ДНРА) в азотном цикле прибрежных экосистем» . Океанография . 26 (3): 124–131. дои : 10.5670/oceanog.2013.54 . hdl : 1912/6240 .
  17. ^ Ан, С.; Гарднер, WS (2002). «Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (ДНРА) как азотное звено в сравнении с денитрификацией как стоком в мелководном устье (Лагуна-Мадре/Баффин-Бей, Техас)» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 237 : 41–50. Бибкод : 2002MEPS..237...41A . дои : 10.3354/meps237041 .
  18. ^ Jump up to: а б с Тидже, Дж. М. (1988). Экология денитрификации и диссимиляционного восстановления нитратов до аммония. п. 179-244. В AJB Zehnder (ред.), Экологическая микробиология анаэробов. Джон Уайли и сыновья, Нью-Йорк
  19. ^ Тисо, М.; Шехтер, АН (2015). «Восстановление нитратов до нитрита, оксида азота и аммиака кишечными бактериями в физиологических условиях» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119712. Бибкод : 2015PLoSO..1019712T . дои : 10.1371/journal.pone.0119712 . ПМЦ   4372352 . ПМИД   25803049 .
  20. ^ Даклоу, Х.В., Стейнберг, Д.К. и Бюзелер, нокаут (2001). «Экспорт углерода из верхних слоев океана и биологический насос» . Океанография . 14 (4): 50–58. дои : 10.5670/oceanog.2001.06 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ «Определение коэффициента f» (PDF) . Гавайский университет . 21 марта 2017 г.
  22. ^ У.Г. Харрисон, Платт Т. и Марлон Л.Р. (1987). «F-Ratio и его связь с концентрацией нитратов в прибрежных водах». Журнал исследований планктона . 9 : 235–248. дои : 10.1093/планкт/9.1.235 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b02333b2a2fb7e407988d257d6c92254__1709669940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b0/54/b02333b2a2fb7e407988d257d6c92254.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dissimilatory nitrate reduction to ammonium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)