Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония
Диссимиляционное восстановление нитрата до аммония (ДНРА), также известное как нитрат/нитритная аммонификация , является результатом анаэробного дыхания нитрата хемоорганогетеротрофных микробов с использованием ( NO 3 − ) как акцептор электронов при дыхании. [ 1 ] [ 2 ] В анаэробных условиях микробы, осуществляющие ДНКРА, окисляют органическое вещество и используют нитрат (а не кислород) в качестве акцептора электронов, восстанавливая его до нитрита , а затем до аммония (NO 3 − → НЕТ 2 − → НХ 4 + ). [ 1 ]
Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще встречается у прокариот, но может встречаться и у эукариотических микроорганизмов . [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] ДНКРА является компонентом земного и океанического азотного цикла . В отличие от денитрификации , он сохраняет биодоступный азот в системе, производя растворимый аммоний , а не нереактивный газообразный азот ( Н2 . ) [ 6 ]
Предыстория и процесс
[ редактировать ]Клеточный процесс
[ редактировать ]Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония представляет собой двухэтапный процесс, в ходе которого происходит восстановление NO 3. − к № 2 − тогда НЕТ 2 − до NH 4 + , хотя реакция может начаться и с NO 2 − напрямую. [ 1 ] Каждый этап опосредован отдельным ферментом ; первый этап диссимиляционного восстановления нитрата до аммония обычно опосредуется периплазматической нитратредуктазой . Второй этап (дыхательный NO 2 − восстановление до NH 4 + ) опосредуется цитохром-с-нитритредуктазой , локализующейся на поверхности периплазматической мембраны . [ 7 ] Несмотря на то, что DNRA не производит закись азота (N 2 O) в качестве промежуточного продукта во время восстановления нитратов (как это происходит при денитрификации ), N 2 O все равно может выделяться в качестве побочного продукта. [ 2 ] таким образом, ДНКРА может также действовать как поглотитель фиксированного биодоступного азота. Производство DNRA N 2 O может быть увеличено при более высоких уровнях pH . [ 8 ]
Денитрификация
[ редактировать ]Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония аналогично процессу денитрификации , однако NO 2 − восстанавливается дальше до NH 4 + а не N 2 , передавая восемь электронов. [ 2 ] И денитрификаторы, и нитрат-аммонификаторы конкурируют за NO 3. − в окружающей среде. Несмотря на то, что окислительно-восстановительный потенциал диссимиляционного восстановления нитрата до аммония ниже, чем при денитрификации , и дает меньше свободной энергии Гиббса , энергетический выход денитрификации не может эффективно сохраняться в серии ферментативных реакций, и аммонификаторы нитрата могут достигать более высоких скоростей роста и превосходить денитрификаторы. [ 9 ] Это может быть особенно выражено, когда NO 3 − является ограниченным по сравнению с органическим углеродом, поскольку органический углерод окисляется более «эффективно» на NO 3 − (так как каждая молекула NO 3 − снижается еще больше). [ 10 ] Баланс денитрификации и ДНКРА важен для азотного цикла окружающей среды, поскольку оба используют NO 3. − но, в отличие от денитрификации , при которой образуется газообразный, небиодоступный N2 ( поглотитель азота), ДНРА производит биодоступный, растворимый NH4 . + . [ 1 ]
Морской контекст
[ редактировать ]Морские микроорганизмы
[ редактировать ]Поскольку диссимиляционное восстановление нитрата до аммония представляет собой анаэробный процесс дыхания , морские микроорганизмы, способные выполнять ДНКРА, чаще всего встречаются в средах с низким содержанием O 2 , таких как зоны минимума кислорода (ОМЗ) в толще воды или отложениях с крутыми O 2 . градиентами [ 11 ] [ 12 ]
ДНКРА была обнаружена у прокариот, населяющих верхний слой морских отложений. Например, бентосные серные бактерии таких родов, как Beggiatoa и Thioploca, обитают в бескислородных отложениях на континентальных шельфах и получают энергию путем окисления сульфида через DNRA. Эти бактерии способны осуществлять ДНКРА, используя внутриклеточные нитраты, хранящиеся в вакуолях. [ 4 ] [ 13 ] Прямое восстановление нитрата до аммония посредством диссимиляционного восстановления нитрата в сочетании с прямым преобразованием аммония в диазот с помощью Анаммокса объясняется значительной потерей азота в некоторых частях океана; такое соединение DNRA-анаммокс бактериями DNRA и анаммокс может объяснять потерю нитратов в районах без заметной денитрификации, например, в OMZ у побережья Чили, Перу и Намибии, а также в OMZ над шельфом Омана в Аравийском море . [ 14 ] Хотя денитрификация более энергетически выгодна, чем ДНКРА, есть свидетельства того, что бактерии, использующие ДНКРА, сохраняют больше энергии, чем денитрификаторы, что позволяет им расти быстрее. [ 14 ] Таким образом, благодаря сочетанию ДНКРА-анаммокс бактерии, использующие ДНКРА и анаммокс, могут быть более сильными конкурентами за субстраты, чем денитрификаторы. [ 14 ]
Хотя диссимиляционное восстановление нитратов до аммония чаще всего связано с прокариотами, недавние исследования обнаружили все больше доказательств наличия ДНК у различных эукариотических микроорганизмов. Из известных видов грибов, способных к ДНКРА, один встречается в морских экосистемах; Установлено, что изолят аскомицета Aspergillus terreus из ОМЗ Аравийского моря способен осуществлять ДНРА в аноксических условиях. [ 5 ] Доказательства существования ДНК также были обнаружены у морских фораминифер . [ 5 ]
Совсем недавно было обнаружено, что, используя внутриклеточные запасы нитратов, диатомовые водоросли могут осуществлять диссимиляционное восстановление нитратов до аммония, вероятно, для краткосрочного выживания или для перехода в стадии покоя, тем самым позволяя им сохраняться в темноте и бескислородных условиях. [ 11 ] [ 15 ] Однако их метаболизм, вероятно, не поддерживается ДНКРА для долгосрочного выживания на стадиях покоя, поскольку эти стадии покоя часто могут длиться намного дольше, чем будет продолжаться их внутриклеточный запас нитратов. [ 11 ] Использование ДНК диатомеями является возможным объяснением того, как они могут выживать в темных бескислородных слоях отложений на дне океана, не имея возможности осуществлять фотосинтез или аэробное дыхание . [ 12 ] В настоящее время известно, что ДНРА осуществляется донной диатомовой водорослью Amphora coffeaeformis , а также пелагической диатомовой водорослью Thalassiosira weissflogii . [ 11 ] [ 12 ] Поскольку диатомеи являются важным источником первичной продукции океана , способность диатомей осуществлять ДНКРА имеет серьезные последствия для их экологической роли, а также для их роли в морском азотном цикле . [ 12 ]
Экологическая роль
[ редактировать ]В отличие от денитрификации , при которой химически активный азот удаляется из системы в газообразной форме (в виде N 2 или N 2 O), диссимиляционное восстановление нитратов до аммония сохраняет азот в виде растворенных частиц внутри системы. Поскольку ДНРА поглощает нитрат и превращает его в аммоний , она не выделяет газов N 2 или N 2 O. Следовательно, DNRA перерабатывает азот, а не вызывает потерю газообразного азота, что приводит к более устойчивому первичному производству и нитрификации . [ 6 ]
В экосистеме денитрификация и ДНКРА могут происходить одновременно. Обычно ДНРА составляет около 15% от общей скорости восстановления нитратов, которая включает как ДНРА, так и денитрификацию. [ 6 ] Однако на относительную важность каждого процесса влияют переменные окружающей среды. Например, обнаружено, что содержание DNRA в отложениях под рыбными садками в три-семь раз выше , чем в близлежащих отложениях, из-за накопления органического углерода . [ 16 ]
Условия, при которых диссимиляционное восстановление нитратов до аммония предпочтительнее денитрификации в морских прибрежных экосистемах, включают следующее: [ 16 ] [ 6 ]
- Высокие углеродные нагрузки и высокие темпы восстановления сульфатов (например, районы прибрежного или речного стока )
- Нерастительные сублиторальные отложения
- Болота с высокими температурами и скоростью восстановления сульфатов (производящие высокие уровни сульфидов ), например, мангровые заросли.
- Высокие отложения органических веществ (например, аквакультуры )
- Экосистемы, в которых органическое вещество имеет высокое соотношение C/N.
- Высокое соотношение доноров электронов ( органический углерод ) и акцепторов (нитратов).
- Высокие летние температуры и низкий уровень NO 3 − концентрации
Высокая концентрация сульфидов может ингибировать процессы нитрификации и денитрификации. Между тем, он также может усилить диссимиляционное восстановление нитрата до аммония, поскольку высокая концентрация сульфида обеспечивает больше доноров электронов. [ 17 ]
Экосистемы, в которых доминирует ДНКРА, теряют азот меньше, что приводит к более высоким уровням сохраненного азота в системе. [ 16 ] В отложениях общая диссимиляционная редукция нитратов до аммония выше весной и летом по сравнению с осенью. Прокариоты вносят основной вклад в образование ДНК летом, тогда как эукариоты и прокариоты вносят аналогичный вклад в образование ДНК весной и осенью. [ 6 ]
Потенциальные преимущества использования диссимиляционного восстановления нитратов до аммония для отдельных организмов могут включать следующее: [ 18 ]
- Детоксикация накопленных нитритов : если фермент использует нитрат в качестве акцептора электронов и производит нитрит , это может привести к высоким уровням внутриклеточных концентраций нитритов, которые могут быть токсичными для клетки. [ 18 ] ДНКРА не сохраняет нитриты внутри клетки, что снижает уровень токсичности. [ 19 ]
- ДНКРА производит сток электронов, который можно использовать для НАДН повторного окисления в НАД. + : необходимость наличия стока электронов более очевидна, когда окружающая среда ограничена нитратами. [ 18 ]
Изменения в расчете коэффициента f
[ редактировать ]Баланс диссимиляционного восстановления нитратов до аммония и денитрификации изменяет точность расчета коэффициента f . Коэффициент f используется для количественной оценки эффективности биологического насоса , который отражает поглощение углерода из атмосферы в морские глубины. [ 20 ] Коэффициент f рассчитывается с использованием оценок «новой продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, поступающими в фотическую зону из-за пределов фотической зоны, например, из глубокого океана) и «восстановленной продукции» (первичная продуктивность, стимулируемая питательными веществами, уже находящимися в фотической зоне). фотозона, высвобождаемая в результате реминерализации ). [ 21 ] При расчете коэффициента f используются виды азота, стимулирующие первичную продуктивность, в качестве показателя типа происходящего производства; продуктивность, стимулируемая NH 4 + а не №3 − это «восстановленное производство». [ 22 ] DNRA также производит NH 4. + (помимо реминерализации), а из органического вещества, вынесенного из фотозоны; впоследствии это может быть вновь введено путем смешивания или подъема более глубоких вод обратно на поверхность, тем самым стимулируя первичную продуктивность ; таким образом, в районах, где встречается большое количество ДНКРА, расчеты коэффициента f не будут точными.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Лам, Филлис и Кайперс, Марсель М.М. (2011). «Микробные азотные процессы в зонах минимума кислорода». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 317–345. Бибкод : 2011ARMS....3..317L . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142814 . hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . ПМИД 21329208 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Крафт, Б. Страус, М. и Тегетмейер, Х.Э. (2011). «Микробное нитратное дыхание - Гены, ферменты и распространение в окружающей среде». Журнал биотехнологии . 155 (1): 104–117. doi : 10.1016/j.jbiotec.2010.12.025 . ПМИД 21219945 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Кайперс, МММ; Марчант, Гонконг; Картал, Б (2011). «Микробная сеть круговорота азота». Обзоры природы Микробиология . 1 (1): 1–14. дои : 10.1038/nrmicro.2018.9 . hdl : 21.11116/0000-0003-B828-1 . ПМИД 29398704 . S2CID 3948918 .
- ^ Jump up to: а б Прейслер, Андре; Медведь, Дирк; Лайтшлаг, Анна; Лавик, Гауте; Боэций, Антье; Йоргенсен, Бо Баркер (28 июня 2007 г.). «Биологическое и химическое окисление сульфидов в морских отложениях, населенных Беджиатоа» . Журнал ISME . 1 (4): 341–353. Бибкод : 2007ISMEJ...1..341P . дои : 10.1038/ismej.2007.50 . ISSN 1751-7362 . ПМИД 18043645 .
- ^ Jump up to: а б с Стиф, Питер; Фукс-Окленбург, Сильвия; Камп, Аня; Манохар, Катрин-Сумати; Хубракен, Джос; Боехаут, Теун; де Бир, Дирк; Сток, Торстен (1 января 2014 г.). «Диссимиляционное восстановление нитратов с помощью Aspergillus terreus, выделенного из зоны сезонного минимума кислорода в Аравийском море» . БМК Микробиология . 14:35 . дои : 10.1186/1471-2180-14-35 . ISSN 1471-2180 . ПМЦ 3928326 . ПМИД 24517718 .
- ^ Jump up to: а б с д и Марчант, Гонконг; Лавик, Г.; Холтаппельс, М.; Кайперс, МММ (2014). «Судьба нитратов в проницаемых отливах» . ПЛОС ОДИН . 9 (8): е104517. Бибкод : 2014PLoSO...9j4517M . дои : 10.1371/journal.pone.0104517 . ПМК 4134218 . ПМИД 25127459 .
- ^ Саймон, Дж. Гросс, Р. Эйнсле, О. Кронек, PMH, Крюгер, А. и Климмек О. (2000). «Цитохром c типа NapC/NirT (NrfH) является посредником между пулом хинонов и цитохром-с-нитритредуктазой Wolinella succinogenes» . Молекулярная микробиология . 35 (3): 686–696. дои : 10.1046/j.1365-2958.2000.01742.x . ПМИД 10672190 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Стивенс, Р. Дж. Лафлин, Р. Дж. и Мэлоун, Дж. П. (1998). «РН почвы влияет на процессы восстановления нитратов до закиси азота и диазота». Биология и биохимия почвы . 30 (8–9): 1119–1126. дои : 10.1016/S0038-0717(97)00227-7 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Стром, Т. О. Гриффин, Б. Зумфт, В. Г. и Шинк, Б. (2007). «Урожайность роста при бактериальной денитрификации и нитратной аммонификации» . Прикладная и экологическая микробиология . 73 (5): 1420–1424. Бибкод : 2007ApEnM..73.1420S . дои : 10.1128/АЕМ.02508-06 . ПМЦ 1828769 . ПМИД 17209072 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Коул, Дж. А. и Браун, К. М. (1980). «Восстановление нитрита до аммиака ферментирующими бактериями – короткое замыкание в биологическом цикле азота» . Письма FEMS по микробиологии . 7 (2): 65–72. дои : 10.1111/j.1574-6941.1980.tb01578.x .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Камп, Аня; Пиво, Дирк де; Нитч, Яна Л.; Лавик, Гауте; Стиф, Питер (5 апреля 2011 г.). «Диатомовые водоросли дышат нитратами, чтобы выжить в темноте и бескислородных условиях» . Труды Национальной академии наук . 108 (14): 5649–5654. Бибкод : 2011PNAS..108.5649K . дои : 10.1073/pnas.1015744108 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3078364 . ПМИД 21402908 .
- ^ Jump up to: а б с д Камп, Аня; Стиф, Питер; Кнаппе, Ян; Пиво, Дирк де (2 декабря 2013 г.). «Реакция вездесущей пелагической диатомовой водоросли Thalassiosira weissflogii на темноту и аноксию» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е82605. Бибкод : 2013PLoSO...882605K . дои : 10.1371/journal.pone.0082605 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3846789 . ПМИД 24312664 .
- ^ Отте, Сандра; Куэнен, Дж. Гийс; Нильсен, Ларс П.; Паерл, Ханс В.; Зопфи, Якоб; Шульц, Хайде Н.; Теске, Андреас; Стротманн, Беттина; Галлардо, Виктор А. (1 июля 1999 г.). «Метаболизм азота, углерода и серы в природных образцах тиоплоки» . Прикладная и экологическая микробиология . 65 (7): 3148–3157. Бибкод : 1999ApEnM..65.3148O . дои : 10.1128/aem.65.7.3148-3157.1999 . ISSN 0099-2240 . ПМК 91469 . ПМИД 10388716 .
- ^ Jump up to: а б с Дженсен, Марлен М; Лам, Филлис; Ревсбех, Нильс Петер; Нагель, Биргит; Гайе, Биргит; Джеттен, Майк С.М.; Кайперс, Марсель ММ (26 февраля 2017 г.). «Интенсивная потеря азота на шельфе Омана из-за анаммокса в сочетании с диссимиляционным восстановлением нитрита до аммония» . Журнал ISME . 5 (10): 1660–1670. дои : 10.1038/ismej.2011.44 . ISSN 1751-7362 . ПМК 3176517 . ПМИД 21509044 .
- ^ Камп, Аня; Хёгслунд, Сигне; Рисгаард-Петерсен, Нильс; Стиф, Питер (01 января 2015 г.). «Хранение нитратов и диссимиляционное восстановление нитратов эукариотическими микробами» . Границы микробиологии . 6 : 1492. дои : 10.3389/fmicb.2015.01492 . ПМЦ 4686598 . ПМИД 26734001 .
- ^ Jump up to: а б с Гиблин, А.Е. ; Тобиас, ЧР; Песня, Б.; Уэстон, Н.; Банта, GT; Ривера-Монрой, В.Х. (2013). «Важность диссимиляционного восстановления нитратов до аммония (ДНРА) в азотном цикле прибрежных экосистем» . Океанография . 26 (3): 124–131. дои : 10.5670/oceanog.2013.54 . hdl : 1912/6240 .
- ^ Ан, С.; Гарднер, WS (2002). «Диссимиляционное восстановление нитратов до аммония (ДНРА) как азотное звено в сравнении с денитрификацией как стоком в мелководном устье (Лагуна-Мадре/Баффин-Бей, Техас)» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 237 : 41–50. Бибкод : 2002MEPS..237...41A . дои : 10.3354/meps237041 .
- ^ Jump up to: а б с Тидже, Дж. М. (1988). Экология денитрификации и диссимиляционного восстановления нитратов до аммония. п. 179-244. В AJB Zehnder (ред.), Экологическая микробиология анаэробов. Джон Уайли и сыновья, Нью-Йорк
- ^ Тисо, М.; Шехтер, АН (2015). «Восстановление нитратов до нитрита, оксида азота и аммиака кишечными бактериями в физиологических условиях» . ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119712. Бибкод : 2015PLoSO..1019712T . дои : 10.1371/journal.pone.0119712 . ПМЦ 4372352 . ПМИД 25803049 .
- ^ Даклоу, Х.В., Стейнберг, Д.К. и Бюзелер, нокаут (2001). «Экспорт углерода из верхних слоев океана и биологический насос» . Океанография . 14 (4): 50–58. дои : 10.5670/oceanog.2001.06 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Определение коэффициента f» (PDF) . Гавайский университет . 21 марта 2017 г.
- ^ У.Г. Харрисон, Платт Т. и Марлон Л.Р. (1987). «F-Ratio и его связь с концентрацией нитратов в прибрежных водах». Журнал исследований планктона . 9 : 235–248. дои : 10.1093/планкт/9.1.235 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )