✖


Jump to content

Аспергилл терреус

Аспергилл терреус
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Аскомикота
Сорт: Евротиомицеты
Заказ: Евротиалес
Семья: Аспергилловые
Род: Аспергилл
Разновидность:
А. терреус
Биномиальное имя
Аспергилл терреус

Aspergillus terreus , также известный как Aspergillus terrestris , представляет собой гриб (плесень), встречающийся по всему миру в почве. считался строго бесполым, Хотя до недавнего времени A. terreus теперь известно, что он способен к половому размножению. [2] Этот сапротрофный гриб распространен в более теплом климате, например, в тропических и субтропических регионах. [3] находится в почве, Помимо того, что A. terreus его также обнаруживают в местах обитания, таких как разлагающаяся растительность и пыль. [4] A. terreus обычно используется в промышленности для производства важных органических кислот, таких как итаконовая кислота и цис -аконитовая кислота, а также ферментов, таких как ксиланаза . [3] Он также был первоначальным источником препарата мевинолин ( ловастатин ), препарата для снижения уровня холестерина в сыворотке .

Aspergillus terreus может вызывать оппортунистическую инфекцию у людей с ослабленной иммунной системой. Он относительно устойчив к амфотерицину B , распространенному противогрибковому препарату. [5] Aspergillus terreus также производит асптерриновую кислоту и 6-гидроксимеллеин , ингибиторы пыльцы развития Arabidopsis thaliana . [6]

В 2023 году австралийские ученые обнаружили способность A. terreus полностью разлагать полипропиленовый пластик за 140 дней. [7]

Появление

[ редактировать ]
Конидиальные головки
Алевриоконидии
головки Aspergillus terreus Конидиальные (слева) и алейриоконидии (справа), выращенные на модифицированном агаре Леониана.

Aspergillus terreus имеет коричневатый цвет и темнеет по мере старения на питательной среде. [3] [8] На среде Чапека или агара с солодовым экстрактом (MEA) при температуре 25 °C (77 °F) колонии имеют условия для быстрого роста и имеют гладкие стенки. В некоторых случаях они могут становиться хлопьевидными, образуя мягкие пучки, похожие на волосы. [9] Колонии на солодово-экстрактном агаре растут быстрее и образуют более плотные споры, чем на многих других средах. [8]

Aspergillus terreus имеет конидиальные головки, компактные, двурядные, плотно столбчатые, достигающие 500 × 30–50 мкм в диаметре. Конидиеносцы A. terreus гладкие, прозрачные, диаметром до 100–250 × 4–6 мкм. Конидии A. terreus мелкие, около 2 мкм в диаметре, шаровидной формы, с гладкими стенками, могут варьировать от светло-желтого до гиалинового цвета. [10] Уникальным для этого вида является образование алевриоконидиев, бесполых спор, образующихся непосредственно на гифах, которые крупнее фиалоконидий (например, 6–7 мкм в диаметре). Эта структура может иметь влияние на клиническое проявление A. terreus , поскольку она может вызывать повышенные воспалительные реакции. [4] [11] [12]

Этот гриб легко отличить от других видов Aspergillus по коричнево-коричневой окраске колоний и продукции алевриоконидиев. A. terreus является термотолерантным видом, поскольку оптимальный рост у него наблюдается при температуре 35–40 ° C (95–104 ° F), а максимальный рост - при температуре 45–48 ° C (113–118 ° F). [13]

Экология

[ редактировать ]

Aspergillus terreus , как и другие виды Aspergillus , производит споры, которые эффективно рассеиваются в воздухе на различные расстояния. [14] [15] Морфология этого гриба обеспечивает доступный способ распространения спор по всему миру с воздушными потоками. [16] Поднятие спороносящей головки на длинном стебле над растущей поверхностью может способствовать распространению спор по воздуху. [17] Обычно споры грибов выбрасываются в неподвижный воздух, но у A. terreus эта проблема решается за счет длинного стебля, который позволяет спорам разбрасываться в воздушные потоки, как ветер. [18] В свою очередь, A. terreus имеет больше шансов распространить свои споры на обширной территории, что впоследствии объясняет распространенность гриба во всем мире.

Несмотря на то, что A. terreus встречается по всему миру в теплой, пахотной почве, он встречается во многих различных средах обитания, таких как компост и пыль. [3] В конце концов, диспергированные грибковые споры вступают в контакт с жидким или твердым материалом и оседают на нем, но только при подходящих условиях споры прорастают. Одним из важных для грибка условий является уровень влаги, присутствующий в материале. Самая низкая активность воды (A w ), способная поддерживать рост гриба, составила 0,78. [4] Толерантность к относительно низким условиям A w может частично объяснить повсеместную природу этого вида, учитывая его способность расти в самых разных местах. [15] Почва горшечных растений является одной из распространенных мест обитания, поддерживающих рост A. terreus , а колонизированные почвы могут быть важными резервуарами внутрибольничных инфекций. [19] Другие среды обитания включают хлопок, зерно и разлагающуюся растительность. [4]

Геном

[ редактировать ]

В рамках Инициативы по широкому геному грибов, финансируемой Национальным институтом аллергии и инфекционных заболеваний, в 2006 году было проведено секвенирование A. terreus. Результатом стало 11,05 × покрытие последовательности генома. A. terreus содержит 30-35 МБП и примерно 10 000 генов, кодирующих белки. [12] [20] Идентификация детерминант вирулентности в геноме A. terreus может способствовать разработке новых подходов к лечению заболеваний, связанных с A. terreus . Кроме того, поскольку A. terreus устойчив к обычному противогрибковому препарату амфотерицину B, механизмы, лежащие в основе его устойчивости, можно лучше понять путем исследования на уровне генома. [12] [21]

Ген поликетидсинтазы у atX продуцирует 6-метилсалициловую кислоту A. terreus . [22] [23]

Инфекция

[ редактировать ]

Aspergillus terreus не так часто, как другие виды Aspergillus, вызывают оппортунистические инфекции у животных и людей. Однако заболеваемость A. terreus растет быстрее, чем заболеваемость любым другим Aspergillus , и по этой причине он считается новым возбудителем инфекции. [24]

Будучи условно-патогенным микроорганизмом, он способен вызывать как системные, так и поверхностные инфекции. [25] Вдыхание спор грибков, которые перемещаются по дыхательным путям, вызывают типичную респираторную инфекцию. Могут возникнуть и другие инфекции, такие как онихомикоз и отомикоз . [25] [26] A. terreus способен вызывать серьезные последствия у пациентов с ослабленным иммунитетом , у которых отсутствуют специфические иммунные клетки. В частности, длительная нейтропения предрасполагает людей и животных к этому грибковому заболеванию. [17] [24]

Aspergillus terreus не имеет адаптации в плане изменения своей физической структуры при заражении человека или животного-хозяина. Гриб продолжает расти в виде характерных гифных нитей. Другие патогенные грибы обычно переходят на другую стадию роста — превращение мицелия в дрожжи, чтобы лучше соответствовать новой среде обитания. Этот процесс не происходит у A. terreus . [17]

Растения

[ редактировать ]

На протяжении десятилетий A. terreus использовался в сельском хозяйстве как средство борьбы с патогенными грибами, уничтожающими посевы. Однако в конце 1980-х годов исследователи описали A. terreus как грибковый патоген растений. Было показано, что такие культуры, как пшеница и райграс, заболевают после заражения A. terreus . Совсем недавно исследователи обнаружили, что этот вид также может вызывать фитофтороз картофеля. Впервые это было описано в Индии. [27] Инфекция A. terreus может иметь важные последствия, поскольку картофель считается третьей по важности пищевой культурой в мире. [28]

Aspergillus terreus Также было показано, что нарушает мужской половой репродуктивный цикл у растительного модельного организма Arabidopsis thaliana . Его вторичные метаболиты , асптерриновая кислота и 6-гидроксимеллеин, выделяемые грибом, подавляют выработку пыльцы, мужской гаметы у растений. Поскольку Arabidopsis thaliana не может размножаться, он бесплоден и не может дать потомство следующему поколению. В конечном итоге это влияет на генетическое разнообразие видов растений. [6]

Животные

[ редактировать ]

Aspergillus terreus может вызывать инфекцию у животных, но встречается у некоторых видов, например, у собак и крупного рогатого скота. В целом установлено, что A. terreus вызывает микотические аборты у крупного рогатого скота. [9] [10] [17] У собак, особенно породы немецкая овчарка , этот гриб также вызывает синусит . [17] В дальнейшем он может поражать собак в результате его распространения. Он может поражать другие части тела, включая такие органы, как селезенка и почки. [9] Кроме того, кость может поражаться A. terreus , что может привести к остеомиелиту позвоночника . [12]

Очень немногие модели животных демонстрируют инфекцию A. terreus . Некоторые успешные модели на животных включают мышей и кроликов, у которых A. terreus сформировал легочный аспергиллез . Эти исследования важны, поскольку они предоставляют доказательства того, что эта грибковая инфекция может вызывать заболевание. [29]

Люди

[ редактировать ]

У людей A. terreus встречается в качестве возбудителя реже, чем другие виды Aspergillus , особенно A. fumigatus , A. flavus и A. niger . [24] [26] реже встречается в клинических образцах, Хотя A. terreus он демонстрирует признаки устойчивости к амфотерицину B, что коррелирует с высокой скоростью диссеминации и общим плохим прогнозом. [24] [30]

Aspergillus terreus вызывает оппортунистические инфекции в основном у людей с ослабленным иммунитетом, таких как пациенты с ХОБЛ, принимающие кортикостероиды , онкологические больные, получающие химиотерапию, или пациенты с ВИЧ/СПИДом. [17] У иммунокомпетентного человека вдыхание спор инициирует немедленное высвобождение макрофагов и нейтрофилов. У человека с ослабленным иммунитетом эта реакция менее выражена. Большинство этих людей страдают нейтропенией, что делает их менее способными защитить себя. Кроме того, A. terreus выделяет токсичные метаболиты, которые атакуют иммунные клетки, такие как нейтрофилы, которые обеспечивают подходящие условия для процветания гриба. [26]

Инфекция Aspergillus terreus может привести к поверхностным инфекциям у людей. Они влияют на внешний слой тела. Его обычно выделяют из онихомикоза, который поражает кожу и ногти человека. [9] [10] заболеваемость онихомикозом, вызванным A. terreus (а не обычным возбудителем дерматофитов Растет ). Это наиболее часто встречающаяся поверхностная инфекция в клиниках и больницах. [25] Другая распространенная поверхностная инфекция, вызываемая A. terreus , включает отомикоз (инфекцию уха), которая чаще всего изолируется от пациентов, перенесших недавние хирургические операции. [4] [10]

Кроме того, инфекция A. terreus может также привести к четырем основным последствиям системного заболевания: [3]

Хотя все четыре исхода заболевания могут представлять большой риск для здоровья человека; Инвазивный аспергиллез, как правило, приводит к самым высоким показателям смертности и заболеваемости у людей. [12] Эпидемиологические исследования показали, что частота возникновения инвазивного аспергиллеза, вызываемого A. terreus, увеличилась по сравнению с другими видами этого рода. [31] Инфекция A. terreus вызывает 100% смертность среди людей, заболевших инвазивным аспергиллезом. По сравнению с 20 другими Aspergillus видами , инфекция A. terreus связана с самым плохим прогнозом и высокой смертностью. Фактически, инвазивный аспергиллез назван основной причиной смерти пациентов с лейкемией и трансплантацией стволовых клеток . [12]

Лечение и профилактика

[ редактировать ]

Лечение A. terreus клинически сложно из-за его почти полной устойчивости к амфотерицину B , резервному препарату при серьезных грибковых инфекциях. [12] [24] Однако некоторые новые препараты, такие как вориконазол , позаконазол и каспофунгин , показали себя многообещающе при лечении этого агента. [32]

Лабораторная идентификация A. terreus из клинических образцов также может быть затруднена. В настоящее время для этого вида не существует быстрых иммунологических тестов, и его правильная идентификация по-прежнему зависит от культуры. Штаммы A. terreus имеют тенденцию мутировать в организме животного-хозяина, что приводит к значительному уменьшению или потере характерных головок спор в первичной культуре. Такие штаммы продолжают продуцировать небольшие алейроконидии, внешне похожие на алейроконидии Blastomyces dermatitidis .

В одном исследовании было обнаружено, что почти треть случаев заражения A. terreus в больницах связана с наличием горшечных растений. [24] Исключение горшечных растений в палатах пациентов с иммунодефицитом может сыграть роль в профилактике заболеваний. Во многих исследованиях A. terreus также описывался как обычный для больниц из-за строительства и ремонта за пределами больниц. Количество почвы и мусора, повторно попавших в воздух, способно перемещаться по воздуху и заражать пациентов с ослабленным иммунитетом. [33] Простой способ принять профилактические меры — обеспечить хорошую фильтрацию и вентиляцию воздуха во всех больничных палатах. Уничтожение инокулята является ключом к предотвращению внутрибольничной инфекции, вызываемой A. terreus . [34]

Промышленное использование

[ редактировать ]

Aspergillus terreus продуцирует ряд вторичных метаболитов и микотоксинов , включая территрем А, цитреовиридин , цитринин , глиотоксин , патулин , террейн , террейную кислоту, астерриновую кислоту и терретонин. [12] [35] Гриб также производит вторичный метаболит, называемый ловастатином , сильнодействующим препаратом для снижения уровня холестерина в крови у людей и животных. Он является ингибитором одного из ферментов, ответственных за катализирующие стадии биосинтеза холестерина. Ловастатин обычно производится в условиях ферментации гриба. Быстрый рост нитевидных гиф у вида A. terreus может привести к снижению продукции ловастатина. Для увеличения производства этого метаболита A. terreus во время ферментации требуются важные питательные вещества. В этом случае углерод и азот очень важны для продуктивности ферментации, что, в свою очередь, также увеличивает биомассу метаболита ловастатина. [36] A. terreus Штаммы используют глицерин и глюкозу в качестве лучших источников углерода для производства ловастатина. [37]

Он также используется для производства препарата симвастатин , который химически связан с ловастатином. [38]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Том С., Черч MB (1918). « Aspergillus fumigatus , A. nidulans , A. terreus n. sp. и их союзники» . Американский журнал ботаники . 5 (2): 84–104. дои : 10.2307/2435130 . JSTOR   2435130 .
  2. ^ Арабацис М, Велеграки А (2013). «Половое размножение условно-патогенного человека Aspergillus terreus» . Микология . 105 (1): 71–9. дои : 10.3852/11-426 . ПМИД   23074177 . S2CID   9584227 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и «Грибковые инфекции Aspergillus terreus» . Ведущее международное грибковое образование. Архивировано из оригинала 2 декабря 2013 года . Проверено 13 октября 2013 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и «Аспергилл терреус» . Университет Миннесоты. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 13 октября 2013 г.
  5. ^ «Аспергилл терреус» . Доктор грибков. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 14 октября 2013 г.
  6. ^ Перейти обратно: а б Шимада, А; Кусано, М; Такеучи, С; Фудзиока, С; Инокучи, Т; Кимура, Ю. (2002). «Асптерриновая кислота и 6-гидроксимеллеин, ингибиторы развития пыльцы Arabidopsis thaliana, продуцируемые Aspergillus terreus» . Журнал биологических наук . 57 (5–6): 459–464. дои : 10.1515/znc-2002-5-610 . ПМИД   12132685 . S2CID   37714214 .
  7. ^ Тран, Дэнни (14 апреля 2023 г.). «Обнаружение грибов на заднем дворе, поедающих пластик, вселяет надежды на решение кризиса переработки» . Новости Австралийской радиовещательной корпорации . Проверено 26 апреля 2023 г.
  8. ^ Перейти обратно: а б Самсон, РА; Хекстра, ES; Фрисвад, Дж. К. (2004). Знакомство с пищевыми и воздушно-капельными грибами .
  9. ^ Перейти обратно: а б с д «АСПЕРГИЛЛЮС ЗЕМЛЯНОЙ» (PDF) . IMI Описания грибов и бактерий № 1253 . Проверено 14 октября 2013 г.
  10. ^ Перейти обратно: а б с д «АСПЕРГИЛЛЮС ЗЕМЛЯНОЙ» (PDF) . CMI Описания патогенных грибов и бактерий № 95 . Проверено 13 октября 2013 г.
  11. ^ Ласс-Флорл, Корнелия (2012). «Aspergillus terreus: как размер инокулята и характеристики хозяина влияют на его вирулентность» . Журнал инфекционных болезней . 205 (8): 1192–1194. дои : 10.1093/infdis/jis185 . ПМИД   22438395 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час «Сравнительный анализ нового грибкового патогена Aspergillus terreus» (PDF) . 2006. Архивировано из оригинала (PDF) 15 августа 2006 г.
  13. ^ Андерсон, К. Х. Домш; В. Гамс; Трауте-Хайди (1980). Сборник почвенных грибов (2-е издание). Лондон, Великобритания: Академическая пресса. ISBN  9780122204029 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Хедаяти, Монтана; Паскуалотто, Предупреждение; Бойер, Деннинг (2007). «Aspergillus flavus: патоген человека, аллерген и продуцент микотоксинов» . Журнал медицинской микробиологии . 153 (6): 1677–1692. дои : 10.1099/mic.0.2007/007641-0 . ПМИД   17526826 . Проверено 9 ноября 2013 г.
  15. ^ Перейти обратно: а б «Аспергилл» . Проверено 9 ноября 2013 г.
  16. ^ «ГРИБЫ, РАЗМНОЖАЮЩИЕСЯ БЕСПОЛОВЫМ ПУТЕМ КОНИДИЙ» . Музей Нью-Брансуика. Архивировано из оригинала 13 ноября 2013 года . Проверено 10 ноября 2013 г.
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Саммербелл, Ричард. «Лекция 9 – Оппортунистические микозы I: аспергиллез, споротрихоз, зигомикоз и риноспоридиоз» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 декабря 2013 г.
  18. ^ Фогель, Роберт. «Распространение спор: большая авантюра» . Архивировано из оригинала 18 января 2004 года . Проверено 10 ноября 2013 г.
  19. ^ Хедаяти, Монтана; Мохсени-Бандпи, Моради (2004). «Обследование патогенных грибов в образцах почвы с горшечными растениями из больниц Сари, Иран». Журнал госпитальной инфекции . 58 (1): 59–62. дои : 10.1016/j.jhin.2004.04.011 . ПМИД   15350715 .
  20. ^ «Геномы» . КАДРЕ. Архивировано из оригинала 27 июля 2012 года . Проверено 15 октября 2013 г.
  21. ^ «Описания» . ШИРОКИЙ институт . Проверено 15 октября 2013 г.
  22. ^ Аньяогу, Диана Чиньер; Мортенсен, Уффе Хасбро (10 февраля 2015 г.). «Гетерологичная продукция вторичных метаболитов грибов в аспергилли » . Границы микробиологии . 6 . Границы : 77. doi : 10.3389/fmicb.2015.00077 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   4322707 . ПМИД   25713568 .
  23. ^ Атанасов, Атанас Г.; Зотчев Сергей Борисович; Дирш, Верена М.; Супуран, Клаудиу Т.; и др. (Международная целевая группа по наукам о натуральных продуктах) (28 января 2021 г.). «Натуральные продукты в открытии лекарств: достижения и возможности» . Nature Reviews Открытие лекарств . 20 (3). Портфолио природы : 200–216. дои : 10.1038/s41573-020-00114-z . ISSN   1474-1776 . ПМЦ   7841765 . ПМИД   33510482 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Ласс-Флорл, Корнелия; Грифф К.; Майр А.; Петцер А.; Гастл Г.; Бонатти Х.; Фрейнд М.; Кропшофер Г.; Дирих М.; Нахбаур Д. (2005). «Эпидемиология и исход инфекций, вызванных Aspergillus terreus: 10-летний опыт одного центра» . Британский журнал гематологии . 131 (2): 20–207. дои : 10.1111/j.1365-2141.2005.05763.x . ПМИД   16197450 . S2CID   28216328 .
  25. ^ Перейти обратно: а б с Фернандес, Мариана; Рохас Ф.; Каттана М.; Соса М.; Мангиатерра М.; Джузиано Дж. (2013). «Комплекс Aspergillus terreus: новый оппортунистический агент онихомикоза». Микозы . 56 (4): 477–481. дои : 10.1111/myc.12061 . hdl : 11336/9305 . ПМИД   23448599 . S2CID   35391600 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с «Аспергиллез» . Проверено 10 ноября 2013 г.
  27. ^ Луи, Б; Рой П.; Саяника Д.; Талукдар Н. (2013). «Aspergillus terreus Thom - новый патоген, вызывающий фитофтороз картофеля» (PDF) . Патология растений и карантин . 3 : 29–33. дои : 10,5943/ppq/3/1/5 .
  28. ^ Молина, Луизиана. «Факты и цифры» . Международный Картофельный Центр . Проверено 12 ноября 2013 г.
  29. ^ Ласс-Флорл, Корнелия (20 марта 2012 г.). «Aspergillus terreus: как размер инокулята и характеристики хозяина влияют на его вирулентность» . Журнал инфекционных болезней . 205 (8): 1192–1194. дои : 10.1093/infdis/jis185 . ПМИД   22438395 .
  30. ^ Слесиона, С.; Ибрагим-Гранет, О.; Олиас, П.; Брок, М.; Якобсен, ID (20 марта 2012 г.). «Модели мышиной инфекции легочного аспергиллеза Aspergillus terreus показывают долговременную персистенцию конидий и дегенерацию печени» . Журнал инфекционных болезней . 205 (8): 1268–1277. дои : 10.1093/infdis/jis193 . ПМИД   22438397 .
  31. ^ Бэддли, Дж.В.; Паппас, П.Г.; Смит, AC; Мозер, С.А. (8 декабря 2003 г.). «Эпидемиология Aspergillus terreus в университетской больнице» . Журнал клинической микробиологии . 41 (12): 5525–5529. doi : 10.1128/JCM.41.12.5525-5529.2003 . ПМК   308992 . ПМИД   14662934 .
  32. ^ Гольдберг, СЛ; Геха, диджей; Маршалл, ВФ; Инвардс, диджей; Хоугланд, ХК (1 июня 1993 г.). «Успешное лечение одновременной легочной инфекции Pseudallescheria boydii и Aspergillus terreus пероральным итраконазолом». Клинические инфекционные болезни . 16 (6): 803–805. дои : 10.1093/clind/16.6.803 . ПМИД   8392389 .
  33. ^ Флинн, Патрисия; Уильямс Б.; Хетерингтон С.; Уильямс Б.; Джаннини М.; Пирсон Т. (1993). «Aspergillus terreus во время ремонта больницы». Инфекционный контроль и госпитальная эпидемиология . 14 (7): 363–365. дои : 10.1086/646761 . JSTOR   30148315 . ПМИД   8354865 .
  34. ^ Хуг, Г.С. «Патогенность» . Микобанк . Проверено 4 ноября 2013 г.
  35. ^ Ян, Сяо-Лун; Чжан, Цзин-Цзе; Ло, Ду-Цян (01 июня 2012 г.). «Таксономия, биология и химия грибов рода Pestalotiopsis» . Отчеты о натуральных продуктах . 29 (6): 622–641. дои : 10.1039/C2NP00073C . ISSN   1460-4752 .
  36. ^ Лопес, Дж.Л.; Перес Х.Л.; Севилья Х.М.; Фернандес ФГ.; Грима Э.; Чистые Ю (2003). «Продукция ловастатина Aspergillus terreus: влияние соотношения C:N и основных питательных веществ на рост и выработку метаболитов» (PDF) . Ферментные и микробные технологии . 33 (2–3): 270–277. CiteSeerX   10.1.1.562.5554 . дои : 10.1016/s0141-0229(03)00130-3 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 февраля 2018 г. Проверено 24 ноября 2013 г.
  37. ^ Сакач, Г; Моровян Г.; Тенгерды Р. (1998). «Производство ловастатина диким штаммом Aspergillus terreus». Письма о биотехнологиях . 20 (4): 411–415. дои : 10.1023/A:1005391716830 . S2CID   20240260 .
  38. ^ Сешинель-Фильо, Валдир (2012). Растительные биоактивные вещества и открытие лекарств: принципы, практика и перспективы . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. п. 104. ИСБН  9780470582268 . Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Aspergillus_terreus&oldid=1194836995"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b86e51fd9ae2adb7c96bca9cbc3fe8d8__1704920940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b8/d8/b86e51fd9ae2adb7c96bca9cbc3fe8d8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Aspergillus terreus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)