✖


Jump to content

Минимальная зона кислорода

Эта статья о природном явлении в океане на определенных глубинах. О расширении ОМЗ из-за изменения климата см. Деоксигенация океана .

Зона минимума кислорода ( ОМЗ ), иногда называемая теневой зоной , представляет собой зону, в которой насыщение кислородом морской воды в океане минимально. Эта зона встречается на глубинах от 200 до 1500 м (700–4900 футов), в зависимости от местных обстоятельств. ОМЗ встречаются по всему миру, обычно вдоль западного побережья континентов, в районах, где взаимодействие физических и биологических процессов одновременно снижает концентрацию кислорода (биологические процессы) и препятствует смешиванию воды с окружающими водами (физические процессы), создавая «бассейн». «воды, в которых концентрация кислорода падает от нормального диапазона 4–6 мг/л до уровня ниже 2 мг/л. [1]

Физические и биологические процессы

[ редактировать ]

Поверхностные океанские воды обычно имеют концентрацию кислорода, близкую к равновесной с атмосферой Земли . В целом, более холодные воды содержат больше кислорода, чем более теплые. Когда вода выходит из перемешанного слоя в термоклин , она подвергается воздействию дождя из органических веществ сверху. Аэробные бактерии питаются этим органическим веществом; кислород используется как часть бактериального метаболического процесса, снижая его концентрацию в воде. Следовательно, концентрация кислорода в глубокой воде зависит от количества кислорода, который он имел, когда он находился на поверхности, за вычетом истощения глубоководными организмами.

Среднегодовое значение растворенного кислорода (верхняя панель) и кажущееся использование кислорода (нижняя панель) из Атласа Мирового океана . [2] Представленные данные показывают участок, идущий с севера на юг на 180-м меридиане (примерно центр Тихого океана). Белые области обозначают батиметрию разреза . На верхней панели минимум содержания кислорода обозначен голубой штриховкой между 0° (экватор) и 60° с.ш. на средней глубине ок. 1000 м (3300 футов).

Нисходящий поток органического вещества резко уменьшается с глубиной, при этом 80–90% потребляется на высоте 1000 м (3300 футов). Таким образом, в глубоком океане содержится больше кислорода, поскольку скорость потребления кислорода низка по сравнению с поставками холодных, богатых кислородом глубоких вод из полярных регионов. В поверхностные слои кислород поступает за счет фотосинтеза фитопланктона. Однако на глубинах между ними более высокие темпы потребления кислорода и более низкие темпы адвективного поступления богатых кислородом вод. На большей части океана процессы перемешивания позволяют пополнять запасы кислорода в этих водах (см. Апвеллинг ).

Распределение зон минимума кислорода в открытом океане контролируется крупномасштабной циркуляцией океана, а также локальными физическими и биологическими процессами. Например, ветер, дующий параллельно побережью, вызывает перенос Экмана , который поднимает питательные вещества из глубокой воды. Повышенное содержание питательных веществ поддерживает цветение фитопланктона, выпас зоопланктона и общую продуктивную пищевую сеть на поверхности. Побочные продукты этого цветения и последующего выпаса оседают в виде твердых частиц и растворенных питательных веществ (из фитодетрита, отмерших организмов, фекальных шариков, выделений, панцирей, чешуи и других частей). Этот «дождь» органических веществ (см. биологический насос ) питает микробный контур и может привести к цветению бактерий в воде ниже эвфотической зоны из-за притока питательных веществ. [3] Поскольку кислород не вырабатывается как побочный продукт фотосинтеза ниже эвфотической зоны, эти микробы используют кислород, содержащийся в воде, поскольку они расщепляют падающие органические вещества, создавая тем самым условия с более низким содержанием кислорода. [1]

Затем физические процессы ограничивают перемешивание и изолируют воду с низким содержанием кислорода от внешней воды. Вертикальное перемешивание ограничено из-за отделения перемешанного слоя по глубине. Горизонтальное перемешивание ограничено батиметрией и границами, образованными в результате взаимодействия с субтропическими круговоротами и другими основными системами течений. [4] [5] [6] Вода с низким содержанием кислорода может распространяться (путем адвекции) из областей с высокой продуктивностью до этих физических границ, создавая застойный бассейн воды, не имеющий прямой связи с поверхностью океана, даже несмотря на то, что (как в восточной тропической части северной части Тихого океана) могут существовать относительно небольшое количество органических веществ, падающих с поверхности.

Микробы

[ редактировать ]

В ОМЗ концентрация кислорода падает до уровня <10 нМ у основания оксиклина и может оставаться бескислородной на глубине более 700 м. [7] Этот недостаток кислорода может быть усилен или увеличен из-за физических процессов, изменяющих подачу кислорода, таких как адвекция, вызванная вихрями, [7] слабая вентиляция, [8] увеличение стратификации океана и повышение температуры океана, что снижает растворимость кислорода. [9]

В микроскопическом масштабе процессы, вызывающие деоксигенацию океана, основаны на микробном аэробном дыхании. [9] Аэробное дыхание — это метаболический процесс, который микроорганизмы, такие как бактерии или археи, используют для получения энергии путем разложения органических веществ, потребления кислорода, производства CO 2 и получения энергии в виде АТФ. [9] На поверхности океана фотосинтезирующие микроорганизмы, называемые фитопланктоном, используют солнечную энергию и CO 2 для построения органических молекул (органического вещества), выделяя при этом кислород. [10] Большая часть органического вещества в результате фотосинтеза превращается в растворенное органическое вещество (РОВ), которое потребляется бактериями во время аэробного дыхания в освещенных солнцем водах. Другая часть органического вещества опускается в глубины океана, образуя агрегаты, называемые морским снегом. [11] Эти тонущие агрегаты потребляются за счет разложения органического вещества и дыхания на глубине. [8]

На глубинах океана, куда не проникает свет, преобладающим процессом является аэробное дыхание. Когда кислород в пакете воды расходуется, кислород не может быть заменен без того, чтобы вода не достигла поверхности океана. Когда концентрация кислорода падает ниже <10 нМ, могут иметь место микробные процессы, которые обычно ингибируются кислородом, такие как денитрификация и анаммокс . Оба процесса извлекают элементарный азот из соединений азота, и тот элементарный азот, который не остается в растворе, уходит в виде газа, что приводит к чистым потерям азота из океана. [8]

Биодоступность кислорода

[ редактировать ]

Потребность в кислороде

[ редактировать ]

Потребность организма в кислороде зависит от скорости его метаболизма . На скорость метаболизма могут влиять внешние факторы, такие как температура воды, и внутренние факторы, такие как вид, стадия жизни, размер и уровень активности организма. Температура тела эктотермных животных (таких как рыбы и беспозвоночные ) колеблется в зависимости от температуры воды. По мере повышения внешней температуры метаболизм экзотерм также увеличивается, увеличивая их потребность в кислороде. [12] У разных видов разная скорость основного обмена и, следовательно, разная потребность в кислороде. [13] [14]

Стадии жизни организмов также имеют разные метаболические потребности. В целом, более молодые стадии имеют тенденцию быстро увеличиваться в размерах и усложняться в развитии. Когда организм достигает зрелости, метаболические потребности переключаются с роста и развития на поддержание, которое требует гораздо меньше ресурсов. [15] Меньшие организмы имеют более высокий метаболизм на единицу массы, поэтому меньшим организмам потребуется больше кислорода на единицу массы, тогда как более крупным организмам обычно требуется больше общего кислорода. [16] Более высокие уровни активности также требуют больше кислорода.

Вот почему биодоступность важна в дезоксигенированных системах: количество кислорода, опасно низкое для одного вида, может быть более чем достаточным для другого вида.

Индексы и расчеты

[ редактировать ]

Было предложено несколько индексов для измерения биодоступности: индекс дыхания, [17] Индекс снабжения кислородом, [18] и метаболический индекс. [19] Индекс дыхания описывает доступность кислорода на основе свободной энергии доступной в реагентах и ​​продуктах стехиометрического , уравнения дыхания. [17] Однако у организмов есть способы изменять потребление кислорода и выделение углекислого газа, поэтому строгое стехиометрическое уравнение не обязательно является точным. [20] Индекс снабжения кислородом учитывает растворимость кислорода и парциальное давление, а также Q 10 организма, но не учитывает поведенческие или физиологические изменения в организмах, компенсирующие снижение доступности кислорода. [18] Метаболический индекс учитывает поступление кислорода с точки зрения растворимости, парциального давления и диффузии кислорода в воде, а также скорость метаболизма организма. [19] Метаболический индекс обычно рассматривается как более близкое приближение к биодоступности кислорода, чем другие индексы.

Существует два порога потребления кислорода организмами:

Дыхание — Пкрит и Плет.
  • P крит (критическое парциальное давление) — уровень кислорода, ниже которого организм не может поддерживать нормальную дыхания . частоту
  • P лет (летальное парциальное давление) — уровень кислорода, ниже которого организм не может поддерживать минимальную частоту дыхания, необходимую для выживания. [21] [22]

Поскольку биодоступность индивидуальна для каждого организма и температуры, расчет этих порогов осуществляется экспериментально путем измерения активности и частоты дыхания при различных температурах и условиях кислорода или путем сбора данных из отдельных исследований.

Жизнь в ОМЗ

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Микробиология зон минимума кислорода.

Несмотря на низкий уровень кислорода, организмы приспособились жить внутри и вокруг ОМЗ. Для таких организмов, как кальмар-вампир , необходимы специальные приспособления, чтобы либо обходиться меньшим количеством кислорода, либо более эффективно извлекать кислород из воды. Например, гигантский красный мизид ( Gnathophausia ingens ) продолжает жить аэробно (используя кислород) в ОМЗ. Они имеют высокоразвитые жабры с большой площадью поверхности и тонким диффузионным расстоянием между кровью и водой, что обеспечивает эффективное удаление кислорода из воды (удаление до 90% O 2 из вдыхаемой воды), а также эффективную систему кровообращения с высокой производительностью и высоким содержанием крови. концентрация белка ( гемоцианина ), который легко связывает кислород. [23] [24] [25]

Другая стратегия, используемая некоторыми классами бактерий в зонах минимума кислорода, заключается в использовании нитратов вместо кислорода, тем самым снижая концентрацию этого важного питательного вещества. Этот процесс называется денитрификацией . Таким образом, зоны минимума кислорода играют важную роль в регулировании продуктивности и структуры экологического сообщества Мирового океана. [26] Например, гигантские бактериальные маты, плавающие в зоне минимума кислорода у западного побережья Южной Америки, бактериальные маты размером с Уругвай . могут играть ключевую роль в чрезвычайно богатом рыболовстве региона, поскольку там были обнаружены [27]

Зоопланктон

[ редактировать ]

Снижение доступности кислорода приводит к снижению яйценоскости многих видов зоопланктона, потребления пищи, дыхания, [28] и скорости метаболизма. [29] [30] [31] Температура и соленость в районах с пониженной концентрацией кислорода также влияют на доступность кислорода. Более высокие температуры и соленость снижают растворимость кислорода, уменьшая парциальное давление кислорода. Это пониженное парциальное давление увеличивает частоту дыхания организмов, вызывая увеличение потребности организма в кислороде. [28] [31]

Зоопланктон не только влияет на их жизненные функции, но и изменяет свое распределение в ответ на гипоксические или бескислородные зоны. Многие виды активно избегают зон с низким содержанием кислорода, [32] [33] [34] в то время как другие пользуются низкой толерантностью своих хищников к гипоксии и используют эти районы в качестве убежища. [32] [33] [34] Зоопланктон, который ежедневно совершает вертикальные миграции, чтобы избежать нападения хищников и условий с низким содержанием кислорода, также выделяет аммоний вблизи оксиклина и способствует усилению анаэробного окисления аммония (анаммокс, [35] [31] который производит газ N 2 . Поскольку гипоксические области расширяются по вертикали и горизонтали, [36] [37] обитаемые ареалы фитопланктона, зоопланктона и нектона все больше перекрываются, что увеличивает их восприимчивость к хищникам и эксплуатации человеком. [38] [29] [39] [40] [33]

Изменения

[ редактировать ]

ОМЗ со временем изменились под воздействием многочисленных глобальных химических и биологических процессов. [41] Чтобы оценить эти изменения, ученые используют климатические модели и образцы отложений, чтобы понять изменения в растворенном кислороде в ОМЗ. [42] Многие недавние исследования ОМЗ были сосредоточены на их колебаниях с течением времени и на том, как они могут меняться в настоящее время в результате изменения климата . [42] [43]

В геологических масштабах времени

[ редактировать ]

Некоторые исследования были направлены на то, чтобы понять, как ОМЗ изменились в геологических масштабах времени . [43] На протяжении всей истории океанов Земли ОМЗ колебались в длительных временных масштабах, становясь больше или меньше в зависимости от множества переменных. [44] Факторами, которые изменяют ОМЗ, являются объем первичной продукции океана , приводящий к усилению дыхания на больших глубинах, изменения в снабжении кислородом из-за плохой вентиляции и количество кислорода, подаваемого посредством термохалинной циркуляции . [44]

С момента индустриализации

[ редактировать ]
Этот раздел представляет собой отрывок из книги «Обескислождение океана § Роль изменения климата» . [ редактировать ]

Хотя зоны кислородного минимума (ОМЗ) возникают естественным образом, они могут усугубляться антропогенными воздействиями, такими как изменение климата и загрязнение на суше в результате сельского хозяйства и сточных вод. прогнозируют Текущие климатические модели и сценарии изменения климата , что произойдет существенное потепление и потеря кислорода на большей части верхних слоев океана. [45] Глобальное потепление повышает температуру океана, особенно в мелководных прибрежных районах. Когда температура воды повышается, ее способность удерживать кислород снижается, что приводит к снижению концентрации кислорода в воде. [46] Это усугубляет описанные выше последствия эвтрофикации прибрежных зон.

За последние 50 лет площади открытого океана, лишенные кислорода, выросли более чем на 1,7 миллиона квадратных миль, а в прибрежных водах за то же время произошло десятикратное увеличение территорий с низким содержанием кислорода. [47]

Измерения растворенного кислорода в прибрежных и открытых водах океана за последние 50 лет выявили заметное снижение содержания кислорода. [48] [49] [50] Это снижение связано с расширением пространственной протяженности, расширением вертикальной протяженности и длительной продолжительностью условий с низким содержанием кислорода во всех регионах мирового океана. Исследования пространственной протяженности ОМЗ в прошлом с помощью палеоокеанографических методов ясно показывают, что пространственная протяженность ОМЗ со временем расширялась, и это расширение связано с потеплением океана и уменьшением вентиляции вод термоклина. [51]

Исследования пытались смоделировать потенциальные изменения ОМЗ в результате повышения глобальной температуры и воздействия человека. Это сложно из-за множества факторов, которые могут способствовать изменениям в ОМЗ. [52] Факторы, используемые для моделирования изменений в ОМЗ, многочисленны, и в некоторых случаях их трудно измерить или количественно оценить. [53] Некоторые из изучаемых процессов — это изменения растворимости газообразного кислорода в результате повышения температуры океана, а также изменения интенсивности дыхания и фотосинтеза, происходящие вокруг ОМЗ. [54] Многие исследования пришли к выводу, что ОМЗ расширяются в нескольких местах, но колебания современных ОМЗ до сих пор до конца не изучены. [54] [53] [55] Существующие модели системы Земли прогнозируют значительное сокращение содержания кислорода и других физико-химических переменных в океане из-за изменения климата , что может иметь потенциальные последствия для экосистем и людей.

Глобальное снижение содержания кислорода в океане является статистически значимым и выходит за рамки естественных колебаний. [48] Эта тенденция потери кислорода ускоряется, причем широкомасштабные и очевидные потери происходят после 1980-х годов. [56] [48] Скорость и общее содержание потери кислорода различаются в зависимости от региона: северная часть Тихого океана становится особой горячей точкой деоксигенации из-за увеличения времени с момента последней вентиляции ее глубоких вод (см. Термохалинную циркуляцию) и связанного с этим высокого кажущегося использования кислорода (AOU). ). [48] [49] Оценки общих потерь кислорода в мировом океане варьируются от 119 до 680 Т моль за десятилетие. −1 с 1950-х годов. [48] [49] Эти оценки составляют 2% мировых запасов кислорода в океане. [50]

Плавление газовых гидратов в придонных слоях воды может привести к выделению большего количества метана из осадков и последующему потреблению кислорода за счет аэробного дыхания метана до углекислого газа . Еще одним эффектом изменения климата на океаны , вызывающим деоксигенацию океана, являются изменения циркуляции. Ожидается, что по мере нагревания океана от поверхности стратификация будет увеличиваться, что указывает на тенденцию к замедлению циркуляции океана, что затем увеличивает деоксигенацию океана. [57]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Лалли, Кэрол; Парсонс, Тимоти (1993). Биологическая океанография: Введение . Оксфорд. ISBN  0-7506-2742-5 .
  2. ^ «Атлас Мирового океана 2009» . Национальное управление океанических и атмосферных исследований . 2009 . Проверено 5 декабря 2012 г.
  3. ^ Манн, К.Х.; Лазье, JRN (1991). Динамика морских экосистем: биологические и физические взаимодействия в океанах . Научные публикации Блэквелла. ISBN  978-1-4051-1118-8 .
  4. ^ Гнанадэсикан, А.; Бьянки, Д.; Прадал, Массачусетс (2013). «Критическая роль мезомасштабной вихревой диффузии в снабжении кислородом гипоксических вод океана» . Письма о геофизических исследованиях . 40 (19): 5194–5198. Бибкод : 2013GeoRL..40.5194G . дои : 10.1002/grl.50998 . S2CID   3426474 .
  5. ^ Люйтен, Дж; Педлоски, Дж; Стоммел, Х. (1983). «Вентилируемый термоклин» . J Phys Oceanogr . 13 (2): 292–309. Бибкод : 1983JPO....13..292L . doi : 10.1175/1520-0485(1983)013<0292:tvt>2.0.co;2 .
  6. ^ Педлоски, Дж. (1990). «Динамика океанических субтропических круговоротов». Наука . 248 (4953): 316–322. Бибкод : 1990Sci...248..316P . дои : 10.1126/science.248.4953.316 . ПМИД   17784484 . S2CID   37589358 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Бертаньолли, AD; Стюарт, Ф.Дж. (2018). «Микробные ниши в зонах минимума морского кислорода». Обзоры природы Микробиология . 16 (12): 723–729. дои : 10.1038/s41579-018-0087-z . ПМИД   30250271 . S2CID   52811177 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Лам, П; Кайперс, ММ (2011). «Процессы микробного круговорота азота в зонах минимума кислорода». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 317–345. Бибкод : 2011ARMS....3..317L . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142814 . hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . ПМИД   21329208 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Робинсон, К. (2019). «Микробное дыхание, двигатель деоксигенации океана» . Границы морской науки . 5 : 533. дои : 10.3389/fmars.2018.00533 . S2CID   58010259 .
  10. ^ Сигман, DM; Хейн, член парламента (2012). «Биологическая продуктивность океана». Знания о природном образовании . 3 (6): 1–16.
  11. ^ Азам, Ф; Малфатти, Ф (2007). «Микробное структурирование морских экосистем». Обзоры природы Микробиология . 5 (10): 782–791. дои : 10.1038/nrmicro1747 . ПМИД   17853906 . S2CID   10055219 .
  12. ^ Шульте, премьер-министр (2015). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакций эктотермных животных на изменение окружающей среды» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (12): 1856–1866. дои : 10.1242/jeb.118851 . ПМИД   26085663 . S2CID   24578826 .
  13. ^ Макарьева А.М.; Горшков В.Г.; Ли, бакалавр; Чоун, СЛ; Райх, ПБ; Гаврилов, В.М. (2008). «Влияние температуры на аэробный метаболизм: к механистическому пониманию реакций эктотермных животных на изменение окружающей среды» . Труды Национальной академии наук . 105 (44): 16994–16999. дои : 10.1073/pnas.0802148105 . ПМЦ   2572558 . ПМИД   18952839 .
  14. ^ Балмер, RT (2011). Современная инженерная динамика . Академическая пресса.
  15. ^ Розенфельд, Дж; Ван Леувен, Т; Ричардс, Дж; Аллен, Д. (2015). «Связь между ростом и стандартной скоростью метаболизма: артефакты измерения и последствия для использования среды обитания и адаптации жизненного цикла лососевых» . Журнал экологии животных . 84 (1): 4–20. Бибкод : 2015JAnEc..84....4R . дои : 10.1111/1365-2656.12260 . ПМИД   24930825 .
  16. ^ Сингер, Д. (2004). «Метаболическая адаптация к гипоксии: цена и выгода от маленького размера». Респираторная физиология и нейробиология . 141 (3): 215–228. дои : 10.1016/j.resp.2004.02.009 . ПМИД   15288595 . S2CID   34768843 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Брюэр, П.Г.; Пельтцер, ET (2009). «Пределы морской жизни». Наука . 324 (5925): 347–348. дои : 10.1126/science.1170756 . ПМИД   19372421 . S2CID   206518536 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Верберк, WCEP; Билтон, DT; Калози, П; Спайсер, Дж.И. (2011). «Поставка кислорода у водных эктотермных животных: парциальное давление и растворимость вместе объясняют биоразнообразие и структуру размеров». Экология . 92 (8): 1565–1572. Бибкод : 2011Экол...92.1565В . дои : 10.1890/10-2369.1 . hdl : 2066/111573 . ПМИД   21905423 . S2CID   299377 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Дойч, К; Феррел, А; Сейбель, Б; Портнер, ХО; Хьюи, Р. (2015). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения в морской среде обитания» . Наука . 348 (6239): 1132–1135. Бибкод : 2015Sci...348.1132D . дои : 10.1126/science.aaa1605 . ПМИД   26045435 . S2CID   206633086 .
  20. ^ Сейбель, бакалавр; Чилдресс, Джей-Джей (2013). «Реальные пределы морской жизни: дальнейшая критика индекса дыхания» . Биогеонауки . 10 (5): 2815. Бибкод : 2013BGeo...10.2815S . дои : 10.5194/bg-10-2815-2013 .
  21. ^ Пертнер, Х.О. (2010). «Кислород и ограничение мощности термоустойчивости: матрица для интеграции стрессорных эффектов, связанных с климатом, в морских экосистемах» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (6): 881–893. дои : 10.1242/jeb.037523 . ПМИД   20190113 . S2CID   14695028 .
  22. ^ Эллиотт, DT; Пирсон, Джей-Джей; Роман, МР (2013). «Эллиотт, Д.Т., Пирсон, Дж.Дж. и Роман, М.Р., 2013. Прогнозирование влияния прибрежной гипоксии на уровень жизнеспособности планктонного копепода Acartia tonsa Dana» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63987. дои : 10.1371/journal.pone.0063987 . ПМЦ   3656935 . ПМИД   23691134 .
  23. ^ Чилдресс, Джей-Джей; Сейбель, бакалавр (1998). «Жизнь при стабильно низком уровне кислорода: адаптация животных к минимальным слоям кислорода океана» . Журнал экспериментальной биологии . 201 (Часть 8): 1223–1232. дои : 10.1242/jeb.201.8.1223 . ПМИД   9510533 .
  24. ^ Сандерс, Северная Каролина; Чилдресс, Джей-Джей (1990). «Адаптация к минимальному глубоководному слою кислорода: связывание кислорода гемоцианином батипелагических мизид, Gnathophausia ingens Dohrn» . Биологический бюллетень . 178 (3): 286–294. дои : 10.2307/1541830 . JSTOR   1541830 . ПМИД   29314949 . S2CID   33072351 .
  25. ^ Торрес, Джей-Джей; Григсби, доктор медицины; Кларк, Мэн (2012). «Аэробный и анаэробный метаболизм у рыб кислородного минимального слоя: роль алкогольдегидрогеназы» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (11): 1905–1914. дои : 10.1242/jeb.060236 . ПМИД   22573769 .
  26. ^ Дойч, Кертис; Сармьенто, Хорхе Л.; Сигман, Дэниел М.; Грубер, Николас; Данн, Джон П. (2006). «Пространственная связь поступления и потерь азота в океане». Природа . 445 (7124): 163–7. Бибкод : 2007Natur.445..163D . дои : 10.1038/nature05392 . ПМИД   17215838 . S2CID   10804715 .
  27. ^ Лихи, Стивен (20 апреля 2010 г.). «Гигантские бактерии колонизируют океаны» . Пресс-служба Интера . Тьеррамерика. Архивировано из оригинала 24 июня 2010 года.
  28. ^ Перейти обратно: а б Эллиотт, DT; Пирсон, Джей-Джей; Роман, МР (2013). «Эллиотт, Д.Т., Пирсон, Дж.Дж. и Роман, М.Р., 2013. Прогнозирование влияния прибрежной гипоксии на уровень жизнеспособности планктонного копепода Acartia tonsa Dana» . ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63987. дои : 10.1371/journal.pone.0063987 . ПМЦ   3656935 . ПМИД   23691134 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Старейшина, Л.Э.; Сейбель, бакалавр (2015). «Экофизиологические последствия вертикальной миграции в зоны минимума кислорода для гипериидного амфипода Phronima sedentaria» . Журнал исследований планктона . 37 (5): 897–911. дои : 10.1093/plankt/fbv066 .
  30. ^ Сейбель, бакалавр (2011). «Критические уровни кислорода и подавление метаболизма в зонах минимума кислорода в океане» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (2): 326–336. дои : 10.1242/jeb.049171 . ПМИД   21177952 . S2CID   16469678 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Кико, Р; Хаусс, Х; Бухольц, Ф; Мельцнер, Ф (2016). «Выделение аммония и кислородное дыхание тропических копепод и эвфаузиид, находящихся в условиях зоны минимума кислорода» . Биогеонауки . 13 (8): 2241–2255. Бибкод : 2016BGeo...13.2241K . дои : 10.5194/bg-13-2241-2016 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Эллиотт, DT; Пирсон, Джей-Джей; Роман, МР (2012). «Взаимосвязь между условиями окружающей среды и структурой сообщества зоопланктона во время летней гипоксии в северной части Мексиканского залива» . Журнал исследований планктона . 34 (7): 602–613. дои : 10.1093/plankt/fbs029 .
  33. ^ Перейти обратно: а б с Вандерплоег, штат Ха; Лудсин, С.А.; Кавалетто, Дж. Ф.; Хёк, ТО; Поховен, ЮАР; Брандт, С.Б.; Либих-младший; Ланг, Джорджия (2009). «Гипоксические зоны как среда обитания зоопланктона в озере Эри: убежища от хищников или зоны отчуждения?». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 381 : S108–S120. Бибкод : 2009JEMBE.381S.108V . дои : 10.1016/j.jembe.2009.07.015 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Вандерплоег, штат Ха; Лудсин, С.А.; Руберг, SA; Хёк, ТО; Поховен, ЮАР; Брандт, С.Б.; Ланг, Джорджия; Либих-младший; Кавалетто, Дж. Ф. (2009). «Гипоксия влияет на пространственное распределение и перекрытие пелагических рыб, зоопланктона и фитопланктона в озере Эри». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 381 : S92–S107. Бибкод : 2009JEMBE.381S..92V . дои : 10.1016/j.jembe.2009.07.027 .
  35. ^ Бьянки, Д; Баббин, Арканзас; Гэлбрейт, Эд (2014). «Усиление анаммокса за счет выделения вертикальных мигрантов» . Труды Национальной академии наук . 111 (44): 15653–15658. Бибкод : 2014PNAS..11115653B . дои : 10.1073/pnas.1410790111 . ПМК   4226083 . ПМИД   25288743 .
  36. ^ Страмма, Л; Принс, Эд; Шмидтко, С; Луо, Дж; Хулихан, JP; Висбек, М; Уоллес, DWR; Брандт, П; Кёрцингер, А (2012). «Расширение зон минимума кислорода может сократить доступную среду обитания тропических пелагических рыб» (PDF) . Природа Изменение климата . 2 (1): 33–37. Бибкод : 2012NatCC...2...33S . дои : 10.1038/nclimate1304 . hdl : 10961/1538 .
  37. ^ Принс, Эд; Гудиер, CP (2006). «Сжатие среды обитания тропических пелагических рыб на основе гипоксии». Рыболовство Океанография . 15 (6): 451–464. Бибкод : 2006FisOc..15..451P . дои : 10.1111/j.1365-2419.2005.00393.x .
  38. ^ де Муцерт, К; Стинбек, Дж; Льюис, К; Бушовский, Дж; Коуэн-младший, Дж. Х.; Кристенсен, В. (2016). «Изучение воздействия гипоксии на рыбу и рыболовство в северной части Мексиканского залива с использованием динамической пространственно явной модели экосистемы» . Экологическое моделирование . 331 : 142–150. Бибкод : 2016AGUOSAH43A..07D . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.10.013 .
  39. ^ Краус, RT; Секор, ДХ; Вингейт, Р.Л. (2015). «Проверка гипотезы сжатия кислорода в термической нише для эстуарного полосатого окуня». Экологическая биология рыб . 98 (10): 2083–2092. Бибкод : 2015EnvBF..98.2083K . дои : 10.1007/s10641-015-0431-3 . S2CID   16052635 .
  40. ^ Роман, MR; Пирсон, Джей-Джей; Киммел, генеральный директор; Буакур, туалет; Чжан, X (2012). «Влияние гипоксии на пространственное распределение зоопланктона в северной части Мексиканского залива». Эстуарии и побережья . 35 (5): 1261–1269. Бибкод : 2012EstCo..35.1261R . дои : 10.1007/s12237-012-9531-x . S2CID   84592608 .
  41. ^ Министерство торговли США, Национальное управление океанических и атмосферных исследований. «Что такое мертвая зона?» . Oceanservice.noaa.gov . Проверено 13 ноября 2019 г. .
  42. ^ Перейти обратно: а б Страмма, Лотар; Шмидтко, Суньке; Левин, Лиза А.; Джонсон, Грегори К. (апрель 2010 г.). «Расширение минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (4): 587–595. Бибкод : 2010DSRI...57..587S . дои : 10.1016/j.dsr.2010.01.005 . ISSN   0967-0637 .
  43. ^ Перейти обратно: а б ван Гин, А.; Смети, ВМ; Хорнеман, А.; Ли, Х. (7 октября 2006 г.). «Чувствительность зоны минимума кислорода в северной части Тихого океана к изменениям циркуляции океана: простая модель, откалиброванная по хлорфторуглеродам» . Журнал геофизических исследований . 111 (С10): C10004. Бибкод : 2006JGRC..11110004V . дои : 10.1029/2005jc003192 . ISSN   0148-0227 .
  44. ^ Перейти обратно: а б Картапанис, Оливье; Тачикава, Кадзуё; Бард, Эдуард (29 октября 2011 г.). «Изменчивость зоны минимума кислорода в северо-восточной части Тихого океана за последние 70 тысяч лет: влияние биологического производства и вентиляции океана» . Палеоокеанография . 26 (4): PA4208. Бибкод : 2011PalOc..26.4208C . дои : 10.1029/2011pa002126 . ISSN   0883-8305 .
  45. ^ Дойч, К.; Феррел, А.; Сейбель, Б.; Портнер, Х.-О.; Хьюи, РБ (4 июня 2015 г.). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения в морской среде обитания» . Наука . 348 (6239): 1132–1135. Бибкод : 2015Sci...348.1132D . дои : 10.1126/science.aaa1605 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   26045435 .
  46. ^ Манахан, Стэнли Э. (2005). Экологическая химия . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4987-7693-6 . OCLC   994751366 .
  47. ^ Гоккон, Бастен (9 января 2018 г.). «Глобальное потепление и загрязнение превышают мертвые зоны океанов, обедненные кислородом» . Новости Монгабая .
  48. ^ Перейти обратно: а б с д и Ито, Т; Минобе, С; Лонг, MC; Дойч, К. (2017). «Тенденции содержания O2 в верхних слоях океана: 1958–2015 гг.» . Письма о геофизических исследованиях . 44 (9): 4214–4223. Бибкод : 2017GeoRL..44.4214I . дои : 10.1002/2017GL073613 .
  49. ^ Перейти обратно: а б с Шмидтко, С; Страмма, Л; Висбек, М (2017). «Снижение содержания кислорода в океане за последние пять десятилетий» . Природа . 542 (7641): 335–339. Бибкод : 2017Natur.542..335S . дои : 10.1038/nature21399 . ПМИД   28202958 . S2CID   4404195 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Брейтбург, Д; и др. (2018). «Уменьшение содержания кислорода в мировом океане и прибрежных водах» . Наука . 359 (6371): eaam7240. Бибкод : 2018Sci...359M7240B . дои : 10.1126/science.aam7240 . ПМИД   29301986 .
  51. ^ Килинг, РФ; Кёрцингер, А; Грубер, Н. (2010). «Дезоксигенация океана в нагревающемся мире». Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 199–229. Бибкод : 2010ARMS....2..199K . дои : 10.1146/annurev.marine.010908.163855 . ПМИД   21141663 .
  52. ^ Килинг, РФ; Гарсия, HE (4 июня 2002 г.). «Изменение запасов O2 в океане, связанное с недавним глобальным потеплением» . Труды Национальной академии наук . 99 (12): 7848–7853. Бибкод : 2002PNAS...99.7848K . дои : 10.1073/pnas.122154899 . ISSN   0027-8424 . ПМК   122983 . ПМИД   12048249 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Страмма, Л.; Джонсон, GC; Спринталл, Дж.; Морхольц, В. (2 мая 2008 г.). «Расширение зон минимума кислорода в тропических океанах» . Наука . 320 (5876): 655–658. Бибкод : 2008Sci...320..655S . дои : 10.1126/science.1153847 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   18451300 . S2CID   206510856 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Страмма, Лотар; Шмидтко, Суньке; Левин, Лиза А.; Джонсон, Грегори К. (апрель 2010 г.). «Расширение минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (4): 587–595. Бибкод : 2010DSRI...57..587S . дои : 10.1016/j.dsr.2010.01.005 . ISSN   0967-0637 .
  55. ^ Гилли, Уильям Ф.; Беман, Дж. Майкл; Литвин, Стивен Ю.; Робисон, Брюс Х. (3 января 2013 г.). «Океанографические и биологические последствия обмеления зоны кислородного минимума». Ежегодный обзор морской науки . 5 (1): 393–420. doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100849 . ISSN   1941-1405 . ПМИД   22809177 .
  56. ^ Ито, Т; Ненес, А; Джонсон, MS; Месхидзе Н.; Дойч, К. (2016). «Ускорение снижения содержания кислорода в тропической части Тихого океана за последние десятилетия из-за аэрозольных загрязнителей». Природа Геонауки . 9 (6): 443–447. Бибкод : 2016NatGe...9..443I . дои : 10.1038/ngeo2717 . S2CID   133135734 .
  57. ^ Лаффоли, Д. и Бакстер, Дж. М. (ред.) (2019). Деоксигенация океана: проблема каждого – причины, последствия, последствия и решения . МСОП, Швейцария.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Oxygen_minimum_zone&oldid=1226885646"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 453a29afc25d6d885f2e1c12e7e7c79b__1717317060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/45/9b/453a29afc25d6d885f2e1c12e7e7c79b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Oxygen minimum zone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)