✖


Jump to content

Микробиология зон кислородного минимума

Add links

Зона кислородного минимума (ОМЗ) характеризуется как слой с дефицитом кислорода в Мировом океане. Обычно встречается на глубине от 200 до 1500 м ниже регионов с высокой продуктивностью, таких как западные побережья континентов. [ 1 ] ОМЗ могут носить сезонный характер, следующий за сезоном весенне-летнего апвеллинга. Апвеллинг богатой питательными веществами воды приводит к высокой продуктивности и лабильному органическому веществу, которое вдыхается гетеротрофами по мере его опускания в толщу воды. Высокая частота дыхания приводит к истощению кислорода в толще воды до концентрации 2 мг/л и менее, образуя ОМЗ. [ 2 ] ОМЗ расширяются по мере увеличения деоксигенации океана . В этих условиях кислородного голодания энергия отвлекается от более высоких трофических уровней к микробным сообществам, которые эволюционировали, чтобы использовать другие биогеохимические виды вместо кислорода, эти виды включают нитраты , нитриты , сульфаты и т. д. [ 3 ] Некоторые бактерии и археи приспособились к жизни в этой среде, используя альтернативные химические виды, и процветают. Наиболее многочисленными типами в ОМЗ являются Pseudomonadota , Bacteroidota , Actinomycetota и Planctomycetota . [ 3 ]

В отсутствие кислорода микробы используют для дыхания другие химические соединения в порядке электрохимического ряда. [ 4 ] Восстановление нитратов и нитритов дает столько же энергии, сколько дыхание кислорода, за ними следуют дыхание марганца и йодата и дают наименьшее количество энергии, в нижней части ряда находятся восстановители железа и сульфата. Использование этих химических соединений микробами играет важную роль в их биогеохимическом круговороте в Мировом океане. [ 5 ]

Жизнь в бескислородных условиях

[ редактировать ]
Круговорот питательных веществ в зоне минимума кислорода и вокруг нее.

Цикл азота

[ редактировать ]

Биологическая продуктивность ( фотосинтез ) в морских экосистемах часто ограничивается биодоступностью азота. [ 6 ] Количество биодоступного азота (нитрата (NO 3 − ), нитрит (NO 2 − ) и аммоний (NH 4 + )) зависит от вклада азотфиксации и потерь от денитрификации и анаммокса в виде диазота (N 2 ), соединения, доступного только азотфиксирующим бактериям. [ 7 ] [ 6 ] Производство N 2 в результате денитрификации и анаммокса замыкает азотный цикл за счет уменьшения количества азота, содержащегося в органических веществах, фиксируемых фитопланктоном на поверхности океана. Денитрификация в ОМЗ приводит к значительным потерям неорганического азота из океанов, ограничивая рост/производительность во многих регионах мира. ОМЗ известны своей ролью в глобальном круговороте азота. Поскольку кислород, питающий аэробное дыхание, отсутствует, в бескислородных системах в основном преобладает микробно-опосредованный круговорот азота.

Фиксацию N 2 осуществляют диазотрофы (N 2 фиксирующие бактерии и археи), которые превращают газообразный N 2 в аммиак (NH 3 ). Степень фиксации N 2 и распространение диазотрофов в океане определяются наличием кислорода (О 2 ), света, фосфора (Р), железа (Fe) и органических веществ, а также температурой среды обитания. Фиксация N 2 обнаружена в некоторых бескислородных системах, обычно связанных с восстановителями сульфатов или окислителями. [ 8 ] Однако гетеротрофная денитрификация является более доминирующим процессом в бескислородных условиях. Денитрификация – это восстановление NO 3 − и № 2 − в газообразную форму азота (N 2 ), включая парниковый газ закись азота (N 2 O). [ 9 ] Гетеротрофная денитрификация — это многоэтапный процесс, в котором используются органические вещества для снижения содержания NO 3. − до N 2 в обедненных кислородом средах, таких как ОМЗ и отложения. [ 6 ] В ОМЗ различные этапы процессов денитрификации осуществляются отдельными группами бактерий, причем эти денитрификаторы часто обнаруживаются непосредственно на тонущих частицах органического вещества, которые являются очагами микробной активности. [ 10 ] [ 11 ] Первым этапом денитрификации является восстановление нитратов, при котором NO 3 − снижается до NO 2 − протеин-нитратредуктазой. Анаэробные бактерии, окисляющие аммиак (анаммокс), конвертируют NO 2 − и NH 4 + к N 2 с помощью фермента, называемого гидразиноксидоредуктазой. Геномные исследования, проводимые в этих экосистемах, показывают растущее количество генов, кодирующих белки, ответственные за диссимиляционное восстановление нитрата до аммония (ДНРА) и анаммокс в ядре этих ОМЗ. [ 12 ] Такие исследования предоставляют информацию, позволяющую составить карту азотного цикла и прояснить недостающие звенья и неизведанные пути в толще воды. [ 13 ] Анаммокс часто сочетают с денитрификацией в качестве источника NH 4. + в ОМЗ или к ДНРА в отложениях. [ 7 ] [ 6 ] Было обнаружено, что DNRA является доминирующим процессом, поставляющим NH 4. + вблизи шельфа и верхнего склона отложений из-за наличия крупных бактериальных матов, сложенных гигантскими сероокисляющими бактериями Thioploca spp. и виды Beggiatoa . которые уменьшают NO 3 − и/или № 2 − до NH 4 + с использованием восстановленной серы. [ 7 ] [ 14 ] На денитрификацию и анаммокс приходится около 30-50% потерь N в ОМЗ, где общие потери N определяются поступлением имеющегося тонущего органического вещества. [ 15 ] [ 16 ] [ 6 ]

Кроме того, окисление аммония и нитрита являются ключевыми процессами круговорота азота в бескислородной среде. Окисление аммония является первым этапом нитрификации, а бактерии, окисляющие аммиак (АОБ), преобразуют NH 3 в NO 2. − . [ 6 ] Далее следует окисление нитрита нитритокисляющими бактериями (НОБ), которые преобразуют NO 2 − к № 3 − . [ 6 ] Окислители аммония и нитрита обладают высоким сродством к O 2 и могут использовать наномолярные концентрации O 2 для окисления аммония и нитрита. [ 17 ] Эти небольшие концентрации O 2 могут поступать в результате фотосинтеза Prochromococcus spp. [ 18 ] или путем горизонтального перемешивания струями и вихрями. [ 19 ] В бескислородных средах конкуренция между окислением аммония и нитрита, а также анаммоксом и денитрификацией аммония и нитрита играет важную роль в контроле потерь азота в ОМЗ. [ 17 ]

Источники аммония для анаммокс-бактерий

[ редактировать ]

Анаэробное окисление аммония нитритом (анаммоксом) является основным путем удаления фиксированного азота в бескислородных зонах открытого океана. [ 20 ] Для Анаммокса требуется источник аммония, который в бескислородных условиях может быть получен за счет разложения тонущего органического вещества посредством гетеротрофной денитрификации. Однако во многих местах, где наблюдается анаммокс, скорость денитрификации невелика или не обнаруживается. [ 21 ] Альтернативные источники NH 4 + чем денитрификация, такая как ДНРА, диффузия и адвекция из сульфатредуцирующих отложений или микроаэробная реминерализация на границах бескислородных вод, могут поставлять NH 4 + к бактериальным сообществам анаммокс, [ 22 ] хотя пока не ясно, насколько они могут повлиять на этот процесс. [ 22 ] [ 23 ] Еще один источник NH 4 + , который играет важную роль в N-цикле ОМЗ, способствуя развязке анаммокса и денитрификации, - это выведение NH 4 + путем вертикальной миграции животных. Чтобы спастись от хищников, дневная вертикальная миграция (ДВМ) зоопланктона и микронектона может достигать бескислородных слоев основных ОМЗ открытого океана, а поскольку животные выделяют восстановленный N в основном в виде NH 4 + , они могут напрямую питать анаммокс и отделять его от денитрификации. Экспорт органического вещества вниз за счет мигрирующего зоопланктона и микронектона обычно меньше, чем экспорт частиц в основании эвфотической зоны. [ 24 ] Однако тонущие частицы быстро поглощаются с глубиной, и активный транспорт мигрантов может превышать реминерализацию частиц в более глубоких слоях, где животные собираются в дневное время. [ 24 ] В результате внутри бескислородных вод происходит выделение NH 4 + Вертикально мигрирующие животные могут изменить баланс между фиксированными путями удаления N, разъединяя анаммокс и денитрификацию и увеличивая анаммокс выше значений, предсказанных типичной стехиометрией. [ 24 ]

Цикл метаногенеза с промежуточными продуктами

Метаногенез

[ редактировать ]
Путь восстановления сульфатов

Метаногенез – это процесс, посредством которого метаногенные микробы образуют метан (СН 4 ). Известно, что ОМЗ содержат наибольшее количество метана в открытом океане. [ 25 ] Метаногены также могут окислять метан, поскольку у них есть для этого гены, однако для этого требуется кислород, который они получают от фотосинтезирующих организмов в верхней бескислородной зоне . [ 25 ] Инфузории также могут помогать метаногенам посредством симбиоза , способствуя метаногенезу. [ 26 ] Поскольку инфузории имеют гидрогеносомы , которые выделяют молекулы водорода в условиях низкого содержания кислорода, они обладают способностью принимать эндосимбиотические метаногены. [ 27 ]

Сульфатредукция

[ редактировать ]

Сульфатредукция, происходящая с помощью сульфатредуцирующих микроорганизмов , используется в загадочном цикле серы . Этот цикл представляет собой непрерывное окисление и восстановление сульфата, и используется сульфат, в качестве терминального акцептора электронов а не кислород . Цикл был призван способствовать передаче энергии в бескислородную воду у побережья Чили. [ 28 ]

Аэробное микробное дыхание

[ редактировать ]

Аэробным организмам для выживания необходим кислород, и по мере того, как кислород становится ограниченным в ОМЗ, бактерии начинают использовать другие молекулы для окисления органических веществ, таких как нитраты. [ 29 ] Аэробное дыхание в ОМЗ способствует реминерализации органического вещества и является основным источником аммония для большинства зон верхнего минимума кислорода. [ 30 ] Установлено также, что бактерии из ОМЗ используют для дыхания на 1/6 часть кислорода по сравнению с бактериями в обычных водах. [ 31 ]

Изменения из-за изменения климата

[ редактировать ]
Этот раздел представляет собой отрывок из книги «Обескислождение океана § Роль изменения климата» . [ редактировать ]

Хотя зоны минимума кислорода (ОМЗ) возникают естественным образом, они могут усугубляться антропогенными воздействиями, такими как изменение климата и загрязнение на суше в результате сельского хозяйства и сточных вод. прогнозируют Текущие климатические модели и сценарии изменения климата , что произойдет существенное потепление и потеря кислорода на большей части верхних слоев океана. [ 32 ] Глобальное потепление повышает температуру океана, особенно в мелководных прибрежных районах. Когда температура воды повышается, ее способность удерживать кислород снижается, что приводит к снижению концентрации кислорода в воде. [ 33 ] Это усугубляет описанные выше последствия эвтрофикации прибрежных зон.

За последние 50 лет площади открытого океана, лишенные кислорода, выросли более чем на 1,7 миллиона квадратных миль, а в прибрежных водах за то же время произошло десятикратное увеличение территорий с низким содержанием кислорода. [ 34 ]

Измерения растворенного кислорода в прибрежных и открытых водах океана за последние 50 лет выявили заметное снижение содержания кислорода. [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] Это снижение связано с расширением пространственной протяженности, расширением вертикальной протяженности и длительной продолжительностью условий с низким содержанием кислорода во всех регионах мирового океана. Исследования пространственной протяженности ОМЗ в прошлом с помощью палеоокеанографических методов ясно показывают, что пространственная протяженность ОМЗ со временем расширялась, и это расширение связано с потеплением океана и уменьшением вентиляции вод термоклина. [ 38 ]

Исследования пытались смоделировать потенциальные изменения ОМЗ в результате повышения глобальной температуры и воздействия человека. Это сложная задача из-за множества факторов, которые могут способствовать изменениям в ОМЗ. [ 39 ] Факторы, используемые для моделирования изменений в ОМЗ, многочисленны, и в некоторых случаях их трудно измерить или количественно оценить. [ 40 ] Некоторые из изучаемых процессов — это изменения растворимости газообразного кислорода в результате повышения температуры океана, а также изменения интенсивности дыхания и фотосинтеза, происходящие вокруг ОМЗ. [ 41 ] Многие исследования пришли к выводу, что ОМЗ расширяются в нескольких местах, но колебания современных ОМЗ до сих пор до конца не изучены. [ 41 ] [ 40 ] [ 42 ] Существующие модели системы Земли прогнозируют значительное сокращение содержания кислорода и других физико-химических переменных в океане из-за изменения климата , что может иметь потенциальные последствия для экосистем и людей.

Глобальное снижение содержания кислорода в океане является статистически значимым и выходит за рамки естественных колебаний. [ 35 ] Эта тенденция потери кислорода ускоряется, причем широкомасштабные и очевидные потери происходят после 1980-х годов. [ 43 ] [ 35 ] Скорость и общее содержание потери кислорода различаются в зависимости от региона: северная часть Тихого океана становится особой горячей точкой деоксигенации из-за увеличения времени с момента последней вентиляции ее глубоких вод (см. Термохалинную циркуляцию) и связанного с этим высокого кажущегося использования кислорода (AOU). ). [ 35 ] [ 36 ] Оценки общих потерь кислорода в мировом океане варьируются от 119 до 680 Т моль за десятилетие. −1 с 1950-х годов. [ 35 ] [ 36 ] Эти оценки составляют 2% мирового запаса кислорода в океане. [ 37 ]

Плавление газовых гидратов в придонных слоях воды может привести к выделению большего количества метана из осадков и последующему потреблению кислорода за счет аэробного дыхания метана до углекислого газа . Еще одним эффектом изменения климата на океаны , вызывающим деоксигенацию океана, являются изменения циркуляции. Ожидается, что по мере нагревания океана от поверхности стратификация будет увеличиваться, что указывает на тенденцию к замедлению циркуляции океана, что затем увеличивает деоксигенацию океана. [ 44 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Зоны кислородного минимума» . depts.washington.edu .
  2. ^ Карстенсен (2008). «Зоны минимума кислорода в восточной тропической части Атлантического и Тихого океанов» (PDF) . Прогресс в океанографии . 77 (4): 331–350. Бибкод : 2008Proce..77..331K . дои : 10.1016/j.pocean.2007.05.009 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Бертаньолли, Стюарт, Энтони Д., Фрэнк Дж. «Микробные ниши в зонах минимума морского кислорода». Обзоры природы Микробиология . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ «Зоны кислородного минимума» . Лаборатория Кейла: Водная органическая геохимия, Океанография Университета Висконсина .
  5. ^ «Как формируются зоны кислородного минимума» . ОМЗ «Микробы» — рабочая группа СКОР .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Пахарес, С; Рамос, Р. (2019). «Процессы и микроорганизмы, участвующие в морском азотном цикле: знания и пробелы» . Границы морской науки . 6 : 739. дои : 10.3389/fmars.2019.00739 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Болен, Л; Дейл, AW; Соммер, С; Мош, Т; Хенсен, К; Ноффке, А; Шольц, Ф; Воллманн, К. (2011). «Бентосный цикл азота, пересекающий зону минимума кислорода в Перу» (PDF) . Geochimica et Cosmochimica Acta . 75 (20): 6095–6111. дои : 10.1016/j.gca.2011.08.010 .
  8. ^ Киркпатрик, Дж; Фуксман, К; Якушев Е; Егоров А; Стейли, Дж; Мюррей, Дж (2018). «Темная фиксация N2: экспрессия nifH в редоксклине Черного моря». Водная микробная экология . 82 : 43–58. дои : 10.3354/ame01882 . hdl : 11250/2597363 . S2CID   56444453 .
  9. ^ «Цели» . ОМЗ «Микробы» — рабочая группа СКОР .
  10. ^ Ганеш, С; Пэррис, диджей; Делонг, EF; Стюарт, Ф.Дж. (2014). «Метагеномный анализ фракционированного по размерам пикопланктона в зоне морского минимума кислорода» . Журнал ИСМЕ . 8 (1): 187–211. дои : 10.1038/ismej.2013.144 . ПМК   3869020 . ПМИД   24030599 .
  11. ^ Фуксман, Калифорния; Девол, АХ; Сондерс, Дж. К.; Маккей, К; Рокап, Дж. (2017). «Распределение ниш микробного сообщества, циркулирующего по азоту, в морской зоне с дефицитом кислорода» . Границы микробиологии . 8 : 2384. дои : 10.3389/fmicb.2017.02384 . ПМЦ   5723336 . ПМИД   29259587 .
  12. ^ «Как питательные вещества удаляются в обедненных кислородом регионах океана» . 2018-11-22. Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 г.
  13. ^ Уллоа, Кэнфилд, Делонг, Летелье, Стюарт, Освальдо, Дональд Э., Эдвард Ф., Рикардо М., Фрэнк Дж. (2 октября 2012 г.). «Микробная океанография зон бескислородного минимума» . Труды Национальной академии наук . 109 (40): 15996–16003. Бибкод : 2012PNAS..10915996U . дои : 10.1073/pnas.1205009109 . ПМЦ   3479542 . ПМИД   22967509 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Дейл, AW; Соммер, С; Ломниц, Ю; Бурбонне, А; Вальманн, К. (2016). «Биологический перенос нитратов в отложениях на окраине Перу снижает выбросы бентических сульфидов и способствует пелагическим потерям N во время застоя» (PDF) . Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 112 : 123–136. Бибкод : 2016DSRI..112..123D . дои : 10.1016/j.dsr.2016.02.013 .
  15. ^ Баббин, Арканзас; Кейл, Р.Г.; Девол, АХ; Уорд, Б.Б. (2014). «Стехиометрия органических веществ, потоки кислорода и контроль потерь азота в океане» . Наука . 344 (6182): 406–408. Бибкод : 2014Sci...344..406B . дои : 10.1126/science.1248364 . ПМИД   24763588 . S2CID   206553608 .
  16. ^ Калвелаге, Т; Лавик, Г; Лам, П; Контрерас, С; Артеага, Л; Лёшер, ЧР; Осхилес, А; Полмье, А; Страмма, Л; Кайперс, МММ (2013). «Круговорот азота, обусловленный экспортом органических веществ в зоне минимума кислорода в южной части Тихого океана» (PDF) . Природа Геонауки . 6 (3): 228–234. Бибкод : 2013NatGe...6..228K . дои : 10.1038/ngeo1739 .
  17. ^ Перейти обратно: а б Бристоу, Луизиана; Далсгаард, Т; Тиано, Л; Миллс, Д.Б.; Бертаньолли, AD; Райт, Джей-Джей; Халлам, С.Дж.; Уллоа, О; Кэнфилд, Делавэр; Ревсбеч, НП; и др. (2016). «Окисление аммония и нитритов при наномолярных концентрациях кислорода в водах зоны минимума кислорода» . Труды Национальной академии наук . 113 (38): 10601–10606. Бибкод : 2016PNAS..11310601B . дои : 10.1073/pnas.1600359113 . ПМК   5035861 . ПМИД   27601665 .
  18. ^ Гарсия-Робледо, Э; Падилья, CC; Алдунате, М; Стюарт, Ф.Дж.; Уллоа, О; Полмье, А; Грегори, Г; Ревсбеч, НП (2017). «Загадочный круговорот кислорода в бескислородных морских зонах» . Труды Национальной академии наук . 114 (31): 8319–8324. Бибкод : 2017PNAS..114.8319G . дои : 10.1073/pnas.1619844114 . ПМЦ   5547588 . ПМИД   28716941 .
  19. ^ Маргольски, Дж.; Фуксман, К; Якушев Е; Егоров А ; Стейли, Дж.; Мюррей, Дж (2019). «Темная фиксация N2: экспрессия nifH в редоксклине Черного моря» . Глобальные биогеохимические циклы . 33 : 875–890. дои : 10.1029/2018GB006149 .
  20. ^ ДеВрис, Т; Дойч, К; Примо, Ф; Чанг, Б; Девол, А (2012). «Глобальные темпы денитрификации водного столба, полученные на основе измерений газообразного азота» . Природа Геонауки . 5 (8): 547–550. Бибкод : 2012NatGe...5..547D . дои : 10.1038/ngeo1515 .
  21. ^ Далсгаард, Т; Тамдруп, Б; Фариас, Л; Ревсбеч, НП (2012). «Анаммокс и денитрификация в зоне минимума кислорода восточной части южной части Тихого океана» (PDF) . Лимнология и океанография . 57 (5): 1331–1346. Бибкод : 2012LimOc..57.1331D . дои : 10.4319/lo.2012.57.5.1331 . S2CID   53395710 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Лам, П; и др. (2009). «Пересмотр азотного цикла в перуанской зоне кислородного минимума» . Труды Национальной академии наук . 106 (12): 4752–4757. Бибкод : 2009PNAS..106.4752L . дои : 10.1073/pnas.0812444106 . ПМК   2649953 . ПМИД   19255441 .
  23. ^ Лам, П; Кайперс, ММ (2011). «Процессы микробного круговорота азота в зонах минимума кислорода». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 317–345. Бибкод : 2011ARMS....3..317L . doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142814 . hdl : 21.11116/0000-0001-CA25-2 . ПМИД   21329208 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Бьянки, Д; Баббин, Арканзас; Гэлбрейт, Эд (2014). «Усиление анаммокса за счет выделения вертикальных мигрантов» . Труды Национальной академии наук . 111 (44): 15653–15658. Бибкод : 2014PNAS..11115653B . дои : 10.1073/pnas.1410790111 . ПМК   4226083 . ПМИД   25288743 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Бертаньолли, Энтони Д.; Стюарт, Фрэнк Дж. (24 сентября 2018 г.). «Микробные ниши в зонах минимума морского кислорода». Обзоры природы Микробиология . 16 (12): 723–729. дои : 10.1038/s41579-018-0087-z . ISSN   1740-1526 . ПМИД   30250271 . S2CID   52811177 .
  26. ^ Орси, Уильям; Сонг, Янг Си; Халлам, Стивен; Эджкомб, Вирджиния (8 марта 2012 г.). «Влияние формирования зоны кислородного минимума на сообщества морских простейших» . Журнал ISME . 6 (8): 1586–1601. дои : 10.1038/ismej.2012.7 . ISSN   1751-7362 . ПМК   3400406 . ПМИД   22402396 .
  27. ^ Хакштейн, Йоханнес Х.П.; де Грааф, Роб М. (2018), «Анаэробные инфузории и их метаногенные эндосимбионты», (эндо)симбиотические метаногенные археи , Springer International Publishing, стр. 13–23, doi : 10.1007/978-3-319-98836-8_2 , ISBN  9783319988351
  28. ^ Кэнфилд, Дон Э.; Стюарт, Фрэнк Дж.; Тамдруп, Бо; Брабандере, Лорето Де; Далсгаард, Таге; Делонг, Эдвард Ф.; Ревсбех, Нильс Петер; Уллоа, Освальдо (3 декабря 2010 г.). «Загадочный цикл серы в водах зоны с минимумом кислорода у побережья Чили» (PDF) . Наука . 330 (6009): 1375–1378. Бибкод : 2010Sci...330.1375C . дои : 10.1126/science.1196889 . hdl : 1721.1/108425 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   21071631 . S2CID   39178420 .
  29. ^ Калвелаге, Тим; Лавик, Гаутенг; Дженсен, Марлен М.; Ревсбех, Нильс Петер; Лёшер, Кэролин; Шунк, Харальд; Десаи, Дхвани К.; Хаусс, Хелена; Кико, Райнер (20 июля 2015 г.). «Аэробное микробное дыхание в зонах минимума кислорода в океане» . ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0133526. Бибкод : 2015PLoSO..1033526K . дои : 10.1371/journal.pone.0133526 . ISSN   1932-6203 . ПМК   4507870 . ПМИД   26192623 .
  30. ^ Калвелаге, Тим; Лавик, Гаутенг; Дженсен, Марлен М.; Ревсбех, Нильс Петер; Лёшер, Кэролин; Шунк, Харальд; Десаи, Дхвани К.; Хаусс, Хелена; Кико, Райнер (20 июля 2015 г.). «Аэробное микробное дыхание в зонах минимума кислорода в океане» . ПЛОС ОДИН . 10 (7): e0133526. Бибкод : 2015PLoSO..1033526K . дои : 10.1371/journal.pone.0133526 . ISSN   1932-6203 . ПМК   4507870 . ПМИД   26192623 .
  31. ^ Уллоа, Освальдо; Кэнфилд, Дональд Э.; Делонг, Эдвард Ф.; Летелье, Рикардо М.; Стюарт, Фрэнк Дж. (2 октября 2012 г.). «Микробная океанография зон бескислородного минимума» . Труды Национальной академии наук . 109 (40): 15996–16003. Бибкод : 2012PNAS..10915996U . дои : 10.1073/pnas.1205009109 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   3479542 . ПМИД   22967509 .
  32. ^ Дойч, К.; Феррел, А.; Сейбель, Б.; Портнер, Х.-О.; Хьюи, РБ (04 июня 2015 г.). «Изменение климата ужесточает метаболические ограничения в морской среде обитания» . Наука . 348 (6239): 1132–1135. Бибкод : 2015Sci...348.1132D . дои : 10.1126/science.aaa1605 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   26045435 .
  33. ^ Манахан, Стэнли Э. (2005). Экологическая химия . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4987-7693-6 . OCLC   994751366 .
  34. ^ Гоккон, Бастен (9 января 2018 г.). «Глобальное потепление и загрязнение превышают мертвые зоны океанов, обедненные кислородом» . Новости Монгабая .
  35. ^ Перейти обратно: а б с д и Ито, Т; Минобе, С; Лонг, MC; Дойч, К. (2017). «Тенденции содержания O2 в верхних слоях океана: 1958–2015 гг.» . Письма о геофизических исследованиях . 44 (9): 4214–4223. Бибкод : 2017GeoRL..44.4214I . дои : 10.1002/2017GL073613 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с Шмидтко, С; Страмма, Л; Висбек, М (2017). «Снижение содержания кислорода в океане за последние пять десятилетий» . Природа . 542 (7641): 335–339. Бибкод : 2017Natur.542..335S . дои : 10.1038/nature21399 . ПМИД   28202958 . S2CID   4404195 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Брейтбург, Д; и др. (2018). «Уменьшение содержания кислорода в мировом океане и прибрежных водах» . Наука . 359 (6371): eaam7240. Бибкод : 2018Sci...359M7240B . дои : 10.1126/science.aam7240 . ПМИД   29301986 .
  38. ^ Килинг, РФ; Кёрцингер, А; Грубер, Н. (2010). «Дезоксигенация океана в нагревающемся мире». Ежегодный обзор морской науки . 2 (1): 199–229. Бибкод : 2010ARMS....2..199K . дои : 10.1146/annurev.marine.010908.163855 . ПМИД   21141663 .
  39. ^ Килинг, РФ; Гарсия, HE (4 июня 2002 г.). «Изменение запасов O2 в океане, связанное с недавним глобальным потеплением» . Труды Национальной академии наук . 99 (12): 7848–7853. Бибкод : 2002PNAS...99.7848K . дои : 10.1073/pnas.122154899 . ISSN   0027-8424 . ПМК   122983 . ПМИД   12048249 .
  40. ^ Перейти обратно: а б Страмма, Л.; Джонсон, GC; Спринталл, Дж.; Морхольц, В. (2 мая 2008 г.). «Расширение зон минимума кислорода в тропических океанах» . Наука . 320 (5876): 655–658. Бибкод : 2008Sci...320..655S . дои : 10.1126/science.1153847 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   18451300 . S2CID   206510856 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Страмма, Лотар; Шмидтко, Суньке; Левин, Лиза А.; Джонсон, Грегори К. (апрель 2010 г.). «Расширение минимумов кислорода в океане и их биологическое воздействие». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 57 (4): 587–595. Бибкод : 2010DSRI...57..587S . дои : 10.1016/j.dsr.2010.01.005 . ISSN   0967-0637 .
  42. ^ Гилли, Уильям Ф.; Беман, Дж. Майкл; Литвин, Стивен Ю.; Робисон, Брюс Х. (3 января 2013 г.). «Океанографические и биологические последствия обмеления зоны кислородного минимума». Ежегодный обзор морской науки . 5 (1): 393–420. doi : 10.1146/annurev-marine-120710-100849 . ISSN   1941-1405 . ПМИД   22809177 .
  43. ^ Ито, Т; Ненес, А; Джонсон, MS; Месхидзе Н.; Дойч, К. (2016). «Ускорение снижения содержания кислорода в тропической части Тихого океана за последние десятилетия из-за аэрозольных загрязнителей». Природа Геонауки . 9 (6): 443–447. Бибкод : 2016NatGe...9..443I . дои : 10.1038/ngeo2717 . S2CID   133135734 .
  44. ^ Лаффоли, Д. и Бакстер, Дж. М. (ред.) (2019). Деоксигенация океана: проблема каждого – причины, последствия, последствия и решения . МСОП, Швейцария.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Microbiology_of_oxygen_minimum_zones&oldid=1227249539"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6e2382a6b4c17cce5d7b299aa261b4f0__1717509300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6e/f0/6e2382a6b4c17cce5d7b299aa261b4f0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Microbiology of oxygen minimum zones - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)