✖


Jump to content

Метилотроф

Метилотрофы — это разнообразная группа микроорганизмов , которые могут использовать восстановленные одноуглеродные соединения, такие как метанол или метан , в качестве источника углерода для своего роста; и многоуглеродные соединения, не содержащие углерод-углеродных связей, такие как диметиловый эфир и диметиламин . В эту группу микроорганизмов входят также микроорганизмы, способные усваивать восстановленные одноуглеродные соединения посредством углекислого газа по рибулозо-бифосфатному пути. [1] Эти организмы не следует путать с метаногенами, которые, наоборот, производят метан как побочный продукт из различных одноуглеродных соединений, таких как углекислый газ. Некоторые метилотрофы могут разлагать , вызывающий парниковый эффект метан , и в этом случае их называют метанотрофами . Обилие, чистота и низкая цена метанола по сравнению с обычно используемыми сахарами делают метилотрофов компетентными организмами для производства аминокислот , витаминов, рекомбинантных белков, одноклеточных белков , коферментов и цитохромов .

Метаболизм

[ редактировать ]
Общие этапы метилотрофного метаболизма, демонстрирующие 4 известных ассимиляционных метилотрофных пути. Также показан общий катаболический путь. Q обозначает мембраносвязанный хинон. Метанмонооксигеназа (ММО) и формиатдегидрогеназа (ФДГ) могут быть мембранно-ассоциированными или цитоплазматическими, тогда как метанолдегидрогеназа (МДГ) и формальдегиддегидрогеназа (ФАЛДГ) всегда связаны с мембраной.

Ключевым промежуточным продуктом метилотрофного метаболизма является формальдегид, который может направляться либо по ассимиляционным, либо по диссимиляционным путям. [2] Метилотрофы производят формальдегид путем окисления метанола и/или метана. Для окисления метана необходим фермент метанмонооксигеназа ( ММО ). [3] [4] Метилотрофы с этим ферментом получили название метанотрофы . Окисление метана (или метанола) может носить ассимиляционный или диссимиляционный характер (см. рисунок). В случае диссимиляции промежуточный формальдегид полностью окисляется до для производства восстановителя и энергии. [5] [6] В случае ассимиляции формальдегидный промежуточный продукт используется для синтеза 3-углерода ( ) соединение для производства биомассы. [2] [7] Многие метилотрофы используют многоуглеродные соединения для анаболизма, тем самым ограничивая использование формальдегида диссимиляционными процессами, однако метанотрофы обычно ограничиваются только метаболизм. [2] [5]

Соединения, которые, как известно, поддерживают метилотрофный метаболизм [7] [8] [9] [10] [11]
Одноуглеродные соединения Химическая формула Многоуглеродные соединения Химическая формула
Окись углерода Диметиловый эфир
Формальдегид Диметиламин
формамид Диметилсульфид
Муравьиная кислота Тетраметиламмоний
Метан Триметиламин
Метанол Триметиламин N -оксид
Метиламин Триметилсуфоний
Метилгалогенид

Катаболизм

[ редактировать ]

Метилотрофы используют цепь переноса электронов для сохранения энергии, получаемой в результате окисления соединения. В метанотрофном метаболизме необходим дополнительный этап активации, чтобы обеспечить разложение химически стабильного метана. Это окисление до метанола катализируется ММО, в состав которого входит один атом кислорода из в метан и восстанавливает другой атом кислорода до воды, что требует двух эквивалентов восстановительной мощности. [4] [5] Затем метанол окисляется до формальдегида под действием метанолдегидрогеназы ( МДГ ) в бактериях. [12] или неспецифическая алкогольоксидаза у дрожжей. [13] Электроны от окисления метанола передаются мембраносвязанному хинону цепи переноса электронов с образованием . [14]

В диссимиляционных процессах формальдегид полностью окисляется до и выводится. Формальдегид окисляется до формиата под действием формальдегиддегидрогеназы ( FALDH ), которая доставляет электроны непосредственно к связанному с мембраной хинону цепи переноса электронов, обычно цитохрому b или c. [2] [5] В случае ассоциированные дегидрогеназы, производится. [7]

Наконец, формиат окисляется до цитоплазматической или мембраносвязанной формиатдегидрогеназой ( ФДГ ), производящей [15] и .

Анаболизм

[ редактировать ]

Основной метаболической проблемой метилотрофов является ассимиляция отдельных углеродных единиц в биомассу. Посредством синтеза de novo метилотрофы должны образовывать углерод-углеродные связи между 1-углеродом ( ) молекулы. Это энергоемкий процесс, которого факультативные метилотрофы избегают, используя ряд более крупных органических соединений. [16] Однако облигатные метилотрофы должны ассимилировать молекулы. [2] [5] Существует четыре различных пути ассимиляции, объединенных общей темой: создание одного. молекула. [2] Бактерии используют три из этих путей. [7] [11] в то время как грибы используют один. [17] Все четыре пути включают в себя 3 молекулы на многоуглеродные промежуточные соединения, а затем расщепляют одно промежуточное соединение на новое молекула. Остальные промежуточные соединения перегруппировываются для регенерации исходных многоуглеродных промежуточных продуктов.

Бактерии

[ редактировать ]

Каждый вид метилотрофных бактерий имеет один доминирующий путь ассимиляции. [5] Тремя охарактеризованными путями ассимиляции углерода являются рибулозо-монофосфатный (RuMP) и сериновый пути ассимиляции формальдегида, а также рибулозо-бисфосфатный (RuBP) путь ассимиляции CO 2 . [2] [7] [11] [18]

Цикл рибулозо-бисфосфата (RuBP)
[ редактировать ]

В отличие от других путей ассимиляции, бактерии, использующие путь RuBP, получают весь органический углерод из ассимиляция. [5] [19] Этот путь был впервые обнаружен у фотосинтезирующих автотрофов и более известен как цикл Кальвина. [19] [20] Вскоре после этого метилотрофные бактерии, которые могли расти на пониженной соединения были обнаружены с помощью этого пути. [21]

Сначала 3 молекулы рибулозо-5-фосфата фосфорилируются до рибулозо-1,5-бисфосфата ( РБФ ). Фермент рибулозобисфосфаткарбоксилаза ( RuBisCO ) карбоксилирует эти молекулы RuBP, в результате чего образуется 6 молекул 3-фосфоглицерата ( PGA ). Фермент фосфоглицераткиназа фосфорилирует PGA в 1,3-дифосфоглицерат (DPGA). Восстановление 6 DPGA ферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназой приводит к образованию 6 молекул соединение глицеральдегид-3-фосфат ( ГАП ). Одна молекула GAP направляется в биомассу, а остальные 5 молекул регенерируют 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. [7] [20]

Цикл рибулозомонофосфата (РуМП)
[ редактировать ]
Путь RuMP у метанотрофов I типа
3-гексулозо-6-фосфат (гексулозофосфат)

Новый путь был заподозрен, когда RuBisCO не был обнаружен у метанотрофа Mmethylmonas methanica . [22] В ходе экспериментов по радиомечению было показано, что M. methanica использует путь монофата рибулозы (RuMP). Это побудило исследователей предположить, что цикл RuMP мог предшествовать циклу RuBP. [5]

Как и цикл RuBP, этот цикл начинается с 3 молекул рибулозо-5-фосфата. Однако вместо фосфорилирования рибулозо-5-фосфата 3 молекулы формальдегида образуют связь CC посредством альдольной конденсации, образуя 3 молекулы 3-гексулозо-6-фосфата (гексулозофосфата). Одна из этих молекул фосфата гексулозы превращается в GAP и либо пируват , либо дигидроксиацетонфосфат ( DHAP ). Пируват или DHAP используется для получения биомассы, в то время как две другие молекулы гексулозофосфата и молекула GAP используются для регенерации трех молекул рибулозо-5-фосфата. [6] [22]

Сериновый цикл
[ редактировать ]

В отличие от других путей ассимиляции, сериновый цикл использует в качестве промежуточных продуктов карбоновые кислоты и аминокислоты вместо углеводов. [5] [23] Сначала к 2 молекулам аминокислоты глицина добавляются 2 молекулы формальдегида . В результате образуются две молекулы аминокислоты серина , ключевого промежуточного продукта этого пути. Эти молекулы серина в конечном итоге производят 2 молекулы 2-фосфоглицерата , причем одна молекула движется к биомассе, а другая используется для регенерации глицина. Примечательно, что для регенерации глицина требуется молекула кроме того, поэтому сериновый путь также отличается от трех других путей тем, что ему требуется как формальдегид, так и . [22] [23]

Дрожжи

[ редактировать ]

Метилотрофный метаболизм дрожжей отличается от метаболизма бактерий прежде всего на основе используемых ферментов и пути ассимиляции углерода. В отличие от бактерий, использующих бактериальную МДГ, метилотрофные дрожжи окисляют метанол в своих пероксисомах неспецифической алкогольоксидазой. При этом образуется формальдегид, а также перекись водорода. [24] [25] Компартментализация этой реакции в пероксисомах, вероятно, изолирует образующуюся перекись водорода. Каталаза вырабатывается в пероксисомах для борьбы с этим вредным побочным продуктом. [17] [24]

Цикл дигидроксиактеона (ДГК)
[ редактировать ]

Путь дигидроксиацетона (DHA), также известный как путь ксилулозомонофосфата (XuMP), обнаружен исключительно у дрожжей. [24] [26] Этот путь ассимилирует три молекулы формальдегида в 1 молекулу DHAP с использованием 3 молекул ксилулозо-5-фосфата в качестве ключевого промежуточного продукта.

ДГК-синтаза действует как трансфераза (транскетолаза), перенося часть ксилулозо-5-фосфата в ДГК. Затем эти три молекулы DHA фосфорилируются до DHAP триокиназой . Как и другие циклы, 3 молекулы производятся, причем 1 молекула направляется для использования в качестве клеточного материала. Остальные 2 молекулы используются для регенерации ксилулозо-5-фосфата. [27]

Экологические последствия

[ редактировать ]

Будучи ключевыми игроками в углеродном цикле , метилотрофы работают над снижением глобального потепления, прежде всего за счет поглощения метана и других парниковых газов. В водной среде метаногенные археи производят 40-50% мирового метана. Симбиоз метаногенов и метанотрофных бактерий значительно снижает количество метана, выбрасываемого в атмосферу. [28]

Этот симбиоз важен и в морской среде. Морские бактерии очень важны для пищевых сетей и биогеохимических циклов , особенно в прибрежных поверхностных водах, а также в других ключевых экосистемах, таких как гидротермальные источники . Имеются данные о широко распространенных и разнообразных группах метилотрофов в океане, которые потенциально могут оказать существенное воздействие на морские и устьевые экосистемы. [29] Одноуглеродные соединения, используемые метилотрофами в качестве источника углерода и энергии, встречаются по всему океану. Эти соединения включают метан , метанол , метилированные амины , метилгалогениды и соединения метилированной серы, такие как диметилсульфид (ДМС) и диметилсульфоксид ( ДМСО ). [30] Некоторые из этих соединений производятся фитопланктоном , а некоторые поступают из атмосферы. Исследования, включающие более широкий спектр одноуглеродных субстратов, обнаружили увеличение разнообразия метилотрофов, что позволяет предположить, что разнообразие этой группы бактерий еще не полностью изучено. [30]

Поскольку эти соединения летучие и влияют на климат и атмосферу, исследования взаимодействия этих бактерий с одноуглеродными соединениями также могут помочь понять потоки этих соединений из воздуха в море, которые влияют на прогнозы климата. [31] [29] Например, неясно, действует ли океан как чистый источник или поглотитель атмосферного метанола, но разнообразные метилотрофы используют метанол в качестве основного источника энергии. Было обнаружено, что в некоторых регионах метилотрофы являются чистым поглотителем метанола. [32] в то время как в других было обнаружено, что продукт деятельности метилотрофов, метиламин , выделяется из океана и образует аэрозоли. [29] Чистое направление этих потоков зависит от использования метилотрофами.

Исследования показали, что метилотрофная способность варьируется в зависимости от продуктивности системы, поэтому воздействие метилотрофии, вероятно, носит сезонный характер. Поскольку некоторые из одноуглеродных соединений, используемых метилотрофами, такие как метанол и ТМАО , производятся фитопланктоном, их доступность будет меняться во времени и сезонно в зависимости от цветения фитопланктона , погодных явлений и других факторов воздействия экосистемы. [33] Это означает, что метилотрофный метаболизм, как ожидается, будет следовать аналогичной динамике, что затем повлияет на биогеохимические циклы и потоки углерода. [29]

Воздействия метилотрофов были также обнаружены в глубоководных гидротермальных источниках . Метилотрофы, наряду с окислителями серы и окислителями железа, экспрессируют ключевые белки, связанные с фиксацией углерода . [34] Подобные исследования будут способствовать дальнейшему пониманию глубоководного круговорота углерода и связи между глубоководным и поверхностным круговоротом углерода. Распространение технологий омики ускорило исследования разнообразия метилотрофов, их численности и активности в различных экологических нишах , а также их межвидовых взаимодействий. [35] Необходимо провести дальнейшие исследования этих бактерий и общего эффекта сокращения численности бактерий и трансформации одноуглеродных соединений в океане. Имеющиеся данные указывают на потенциально существенную роль метилотрофов в океане в круговороте углерода, а также потенциально в глобальных циклах азота, серы и фосфора, а также в потоке соединений углерода из воздуха в море, что может иметь глобальные климатические последствия. [31]

Использование метилотрофов в сельскохозяйственном секторе — еще один способ потенциального воздействия на окружающую среду. Традиционные химические удобрения поставляют питательные вещества, которые трудно получить из почвы, но они могут оказывать негативное воздействие на окружающую среду, а их производство обходится дорого. [36] Метилотрофы обладают высоким потенциалом в качестве альтернативных биоудобрений и биоинокулянтов благодаря их способности формировать мутуалистические отношения с несколькими видами растений. [37] Метилотрофы снабжают растения питательными веществами, такими как растворимый фосфор и фиксированный азот, а также играют роль в поглощении указанных питательных веществ. [36] [37] Кроме того, они могут помочь растениям реагировать на стрессовые факторы окружающей среды посредством производства фитогормонов . [36] Метилотрофный рост также подавляет рост вредных патогенов растений и вызывает системную устойчивость. [37] Было показано, что метилотрофные биоудобрения, используемые отдельно или вместе с химическими удобрениями, повышают как урожайность, так и качество сельскохозяйственных культур без потери питательных веществ. [36]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Энтони, К. «Биохимия метилотрофов». Академическая пресса, 1982, с. 2-3
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Юримото, Хироя; Като, Нобуо; Сакаи, Ясуёси (1 января 2005 г.). «Ассимиляция, диссимиляция и детоксикация формальдегида, центрального промежуточного продукта метилотрофного метаболизма». Химическая запись . 5 (6): 367–375. дои : 10.1002/tcr.20056 . ISSN   1528-0691 . ПМИД   16278835 .
  3. ^ Нгуен, Нгок-Лой; Ю, Вун Чон; Ян, Хе Ён; Ким, Чен Гёль; Юнг, Человек-Янг; Пак, Су-Дже; Ро, Сон Вун; Ри, Сон Гын (28 сентября 2017 г.). «Новый метанотроф рода Mmethylomonas, который содержит отдельную кладу растворимой метанмонооксигеназы». Журнал микробиологии . 55 (10): 775–782. дои : 10.1007/s12275-017-7317-3 . ПМИД   28956349 . S2CID   5004714 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Росс, Мэтью О.; Розенцвейг, Эми К. (01 апреля 2017 г.). «Сказка о двух метанмонооксигеназах» . Журнал биологической неорганической химии . 22 (2–3): 307–319. дои : 10.1007/s00775-016-1419-y . ISSN   0949-8257 . ПМЦ   5352483 . ПМИД   27878395 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Хэнсон, РС; Хэнсон, TE (1 июня 1996 г.). «Метанотрофные бактерии» . Микробиологические обзоры . 60 (2): 439–471. дои : 10.1128/мр.60.2.439-471.1996 . ISSN   1092-2172 . ПМК   239451 . ПМИД   8801441 .
  6. ^ Перейти обратно: а б Ворхольт, Джулия А. (01 октября 2002 г.). «Кофактор-зависимые пути окисления формальдегида у метилотрофных бактерий». Архив микробиологии . 178 (4): 239–249. Бибкод : 2002ArMic.178..239В . дои : 10.1007/s00203-002-0450-2 . ISSN   0302-8933 . ПМИД   12209256 . S2CID   22031009 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Дж. Колби; Х. Далтон; Уиттенбери и Р. (1979). «Биологические и биохимические аспекты роста микроорганизмов на соединениях C1». Ежегодный обзор микробиологии . 33 (1): 481–517. дои : 10.1146/annurev.mi.33.100179.002405 . ПМИД   386931 .
  8. ^ Оремленд, Рональд С .; Киене, Рональд П.; Матрани, Индра; Уитакар, Майкл Дж.; Бун, Дэвид Р. (1 апреля 1989 г.). «Описание эстуарного метилотрофного метаногена, растущего на диметилсульфиде» . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (4): 994–1002. Бибкод : 1989ApEnM..55..994O . дои : 10.1128/АЕМ.55.4.994-1002.1989 . ISSN   0099-2240 . ПМК   184236 . ПМИД   16347900 .
  9. ^ Холмс, Эндрю Дж.; Келли, ДП; Бейкер, Саймон К.; Томпсон, AS; Марко, Паоло Де; Кенна, Элизабет М.; Мюррелл, Дж. Колин (1 января 1997 г.). «Mmethylosulfonomonas methylovora gen. nov., sp. nov. и Marinosulfonomonas methylotropa gen. nov., sp. nov.: новые метилотрофы, способные расти на метансульфоновой кислоте». Архив микробиологии . 167 (1): 46–53. Бибкод : 1997ArMic.167...46H . дои : 10.1007/s002030050415 . ISSN   0302-8933 . ПМИД   9000341 . S2CID   7060466 .
  10. ^ Келли, Дон П.; Бейкер, Саймон К.; Трикетт, Джим; Дэйви, Маргарет; Мюррелл, Дж. Колин (1994). «Утилизация метансульфоната новой метилотрофной бактерией осуществляется с помощью необычной монооксигеназы» . Микробиология . 140 (6): 1419–1426. дои : 10.1099/00221287-140-6-1419 .
  11. ^ Перейти обратно: а б с Фирсова Юлия; Доронина, Нина; Ланг, Эльке; Спроер, Катрин; Вийомье, Стефан; Троценко, Юрий (2009). «Ancylobacter dichromethanicus sp. nov. - новая аэробная факультативно метилотрофная бактерия, утилизирующая дихлорметан». Систематическая и прикладная микробиология . 32 (4): 227–232. Бибкод : 2009СиАпМ..32..227F . дои : 10.1016/j.syapm.2009.02.002 . ПМИД   19346095 .
  12. ^ Дуин, Джа; Фрэнк, Дж.; Беркхаут, Mpj (26 марта 1984 г.). «НАД-зависимая, PQQ-содержащая метанолдегидрогеназа: бактериальная дегидрогеназа в мультиферментном комплексе» . Письма ФЭБС . 168 (2): 217–221. Бибкод : 1984FEBSL.168..217D . дои : 10.1016/0014-5793(84)80249-5 . ISSN   1873-3468 . ПМИД   6373362 .
  13. ^ Мюррей, Уильям Д.; Дафф, Шелдон Дж.Б.; Лантье, Патрисия Х. (1 ноября 1989 г.). «Индукция и стабильность алкогольоксидазы в метилотрофных дрожжах Pichia Pastoris». Прикладная микробиология и биотехнология . 32 (1): 95–100. дои : 10.1007/BF00164829 . ISSN   0175-7598 . S2CID   29012249 .
  14. ^ Версевельд, Х.В. Ван; Стаутхамер, АХ (1 июля 1978 г.). «Электронно-транспортная цепь и связанное окислительное фосфорилирование у Paracoccus denitrificans, выращенного в метаноле». Архив микробиологии . 118 (1): 13–20. Бибкод : 1978ArMic.118...13В . дои : 10.1007/BF00406068 . ISSN   0302-8933 . ПМИД   29587 . S2CID   20362810 .
  15. ^ Чистосердова Людмила; Кроутер, Грегори Дж.; Ворхольт, Джулия А.; Сковран, Элизабет; Портэ, Жан-Шарль; Лидстрем, Мэри Э. (15 декабря 2007 г.). «Идентификация четвертой формиатдегидрогеназы в Mmethylobacterium extorquens AM1 и подтверждение существенной роли окисления формиата в метилотрофии» . Журнал бактериологии . 189 (24): 9076–9081. дои : 10.1128/jb.01229-07 . ISSN   0021-9193 . ПМК   2168636 . ПМИД   17921299 .
  16. ^ Рид, Уильям М.; Дуган, Патрик Р. (1987). «Выделение и характеристика факультативной метилотрофной микобактерии ID-Y» . Микробиология . 133 (5): 1389–1395. дои : 10.1099/00221287-133-5-1389 . ПМИД   3655742 .
  17. ^ Перейти обратно: а б ван дер Клей, Ида Дж.; Юримото, Хироя; Сакаи, Ясуёси; Винхейс, Мартен (2006). «Значение пероксисом в метаболизме метанола у метилотрофных дрожжей» (PDF) . Биохимия и биофизика Acta (BBA) - Исследования молекулярных клеток . 1763 (12): 1453–1462. дои : 10.1016/j.bbamcr.2006.07.016 . ПМИД   17023065 . S2CID   17710312 .
  18. ^ ТЕЙЛОР, СТИВЕН С.; ДАЛТОН, ГОВАРД; ДОУ, КРОУФОРД С. (1981). «Рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа и ассимиляция углерода у Mmethylococcus capsulatus (Bath)» . Микробиология . 122 (1): 89–94. дои : 10.1099/00221287-122-1-89 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Рейнс, Кристин А. (1 января 2003 г.). «Возвращение к циклу Кальвина». Исследования фотосинтеза . 75 (1): 1–10. дои : 10.1023/А:1022421515027 . ISSN   0166-8595 . ПМИД   16245089 . S2CID   21786477 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Шампиньи, Мария-Луиза; Висмут, Эвелин (1 января 1976 г.). «Роль фотосинтетического переноса электронов в световой активации ферментов цикла Кальвина». Физиология Плантарум . 36 (1): 95–100. дои : 10.1111/j.1399-3054.1976.tb05034.x . ISSN   1399-3054 .
  21. ^ Тейлор, Стивен; Далтон, Ховард; Доу, Кроуфорд (1 июля 1980 г.). «Очистка и первоначальная характеристика рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы из Mmethylococcus capsulatus (Bath)» . Письма FEMS по микробиологии . 8 (3): 157–160. дои : 10.1016/0378-1097(80)90021-x .
  22. ^ Перейти обратно: а б с Куэйл, младший (1 февраля 1980 г.). «Микробная ассимиляция соединений C1». Труды Биохимического общества . 8 (1): 1–10. дои : 10.1042/bst0080001 . ISSN   0300-5127 . ПМИД   6768606 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Чистосердова Л.В.; Лидстрем, Мэн (1 декабря 1994 г.). «Генетика серинового цикла у Mmethylobacterium extorquens AM1: идентификация, последовательность и мутация трех новых генов, участвующих в ассимиляции C1: orf4, mtkA и mtkB» . Журнал бактериологии . 176 (23): 7398–7404. дои : 10.1128/jb.176.23.7398-7404.1994 . ISSN   0021-9193 . ЧВК   197134 . ПМИД   7961516 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с Юримото, Хироя; Оку, Масахидэ; Сакаи, Ясуёси (2011). «Метилотрофия дрожжей: метаболизм, регуляция генов и гомеостаз пероксисом» . Международный журнал микробиологии . 2011 : 101298. дои : 10.1155/2011/101298 . ISSN   1687-918X . ПМК   3132611 . ПМИД   21754936 .
  25. ^ Гончар, Михаил; Майдан, Николай; Корпан, Ярослав; Сибирский, Владимир; Котылак, Збигнев; Сибирский, Андрей (01 августа 2002 г.). «Метаболически сконструированные метилотрофные дрожжевые клетки и ферменты как сенсорные элементы биораспознавания» . Исследование дрожжей FEMS . 2 (3): 307–314. дои : 10.1016/s1567-1356(02)00124-1 . ISSN   1567-1356 . ПМИД   12702280 .
  26. ^ Глисон, Массачусетс; Садбери, ЧП (1 марта 1988 г.). «Метилотрофные дрожжи». Дрожжи . 4 (1): 1–15. дои : 10.1002/да.320040102 . ISSN   1097-0061 . S2CID   85256824 .
  27. ^ УЭЙТС, MJ; КУЭЙЛ-МЛАДШИЙ (1981). «Взаимосвязь между активностью транскетолазы и дигидроксиацетонсинтазы у метилотрофных дрожжей Candida boidinii» . Микробиология . 124 (2): 309–316. дои : 10.1099/00221287-124-2-309 . ПМИД   6276498 .
  28. ^ Гийом Боррель, Дидье Жезекель, Корин Бидер-Пти, Николь Морель-Дезрозье, Жан-Пьер Морель, Пьер Пейре, Жерар Фонти, Анн-Катрин Леур, Производство и потребление метана в экосистемах пресноводных озер, В исследованиях в области микробиологии, Том 16 , выпуск 9, 2011 г., страницы 832–847, ISSN 0923–2508, https://doi.org/10.1016/j.resmic.2011.06.004 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д Динаске, Жюли; Тиирола, Марья; Азам, Фарук (2018). «Обогащение бактериопланктона, способного утилизировать одноуглеродные и метилированные соединения в прибрежной зоне Тихого океана» . Границы морской науки . 5 : 307. дои : 10.3389/fmars.2018.00307 . ISSN   2296-7745 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Нойфельд, Джош Д.; Боден, Рич; Муссар, Элен; Шефер, Хендрик; Мюррелл, Дж. Колин (1 декабря 2008 г.). «Субстратно-специфичные клады активных морских метилотрофов, связанных с цветением фитопланктона в прибрежной среде с умеренным климатом» . Прикладная и экологическая микробиология . 74 (23): 7321–7328. Бибкод : 2008ApEnM..74.7321N . дои : 10.1128/АЕМ.01266-08 . ПМЦ   2592898 . ПМИД   18849453 .
  31. ^ Перейти обратно: а б Фария, Дафна; Бхарати, П.А. Лока (2006). «Морские и эстуарные метилотрофы: их численность, активность и идентичность» . Современная наука . 90 (7): 984–989. ISSN   0011-3891 . JSTOR   24091957 .
  32. ^ Ян, М.; Бил, Р.; Лисс, П.; Джонсон, М.; Бломквист, Б.; Найтингейл, П. (24 июля 2014 г.). «Воздухо-морские потоки кислородсодержащих летучих органических соединений через Атлантический океан» . Химия и физика атмосферы . 14 (14): 7499–7517. Бибкод : 2014ACP....14.7499Y . дои : 10.5194/acp-14-7499-2014 . hdl : 1969.1/184735 . ISSN   1680-7316 .
  33. ^ Бил, Рэйчел; Лисс, Питер С.; Диксон, Джоанна Л.; Найтингейл, Филип Д. (7 ноября 2011 г.). «Количественное определение кислородсодержащих летучих органических соединений в морской воде методом реакции переноса протона на входе в мембрану/масс-спектрометрии» . Аналитика Химика Акта . 706 (1): 128–134. Бибкод : 2011AcAC..706..128B . дои : 10.1016/j.aca.2011.08.023 . ISSN   0003-2670 . ПМИД   21995919 .
  34. ^ Мэттс, Тимоти Э.; Нанн, Брук Л.; Маршалл, Кэтрин Т.; Проскуровский, Гиора; Келли, Дебора С.; Кавка, Орест Э.; Гудлетт, Дэвид Р.; Ханселл, Деннис А.; Моррис, Роберт М. (декабрь 2013 г.). «Окислители серы доминируют в фиксации углерода в биогеохимической горячей точке темного океана» . Журнал ISME . 7 (12): 2349–2360. Бибкод : 2013ISMEJ...7.2349M . дои : 10.1038/ismej.2013.113 . ISSN   1751-7370 . ПМЦ   3834846 . ПМИД   23842654 .
  35. ^ Чистосердова, Людмила (2017). «Применение подходов омики к изучению метилотрофов и сообществ метилотрофов» . Актуальные проблемы молекулярной биологии . 24 : 119–142. дои : 10.21775/cimb.024.119 . ISSN   1467-3037 . ПМИД   28686571 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д Кумар, Маниш; Сингх Томар, Раджеш; Лейд, Харшад; Пол, Диби (2016). «Метилотрофные бактерии в устойчивом сельском хозяйстве». Всемирный журнал микробиологии и биотехнологии . 32 (7): 120. дои : 10.1007/s11274-016-2074-8 . ПМИД   27263015 . S2CID   23566439 .
  37. ^ Перейти обратно: а б с Игучи, Х.; Юримото, Х.; Сакаи, Ю. (2015). «Взаимодействие метилотрофов с растениями и другими гетеротрофными бактериями» . Микроорганизмы . 3 (2): 137–151. дои : 10.3390/микроорганизмы3020137 . ПМК   5023238 . ПМИД   27682083 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Methylotroph&oldid=1236896525"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1524fe64eaead0b1583258c4148c736c__1722039840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/15/6c/1524fe64eaead0b1583258c4148c736c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Methylotroph - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)