Jump to content

амебозоа

(Перенаправлено с Amoebozoan )

амебозоа
Временной диапазон: 800–0 млн лет назад. [ а ]
Каролинский хаос
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : Аморфея
Тип: амебозоа
Люэ , 1913 год , ред. Кавальер-Смит , 1998 г. [ 3 ]
Клады [ 4 ] [ 5 ]
Синонимы

Amoebozoa — крупная таксономическая группа, содержащая около 2400 описанных видов амебоидных простейших . [ 7 ] часто имеют тупые, пальцеобразные, лопастные ложноножки и трубчатые митохондриальные кристы . [ 6 ] [ 8 ] В традиционных классификационных схемах Amoebozoa обычно относят к царства типу Protista . [ 9 ] или царство простейших . [ 10 ] [ 11 ] В классификации, одобренной Международным обществом протистологов, он сохраняется как « супергруппа » без ранга среди эукариот. [ 6 ] Молекулярно-генетический анализ подтверждает, что Amoebozoa является монофилетической кладой . Современные исследования филогенетических деревьев эукариот идентифицируют его как сестринскую группу Opisthokonta , другой крупной клады, которая включает как грибы , так и животных , а также несколько других клад, включающих около 300 видов одноклеточных эукариот. [ 7 ] [ 8 ] Amoebozoa и Opisthokonta иногда группируются в таксон высокого уровня , называемый по-разному Unikonta . [ 10 ] Аморфея [ 6 ] или Опимода . [ 12 ]

Amoebozoa включает в себя многие из наиболее известных амебоидных организмов, таких как Chaos , Entamoeba , Pelomyxa и сам род Amoeba . Виды Amoebozoa могут быть либо покрыты панцирем (раковиной), либо голыми, а клетки могут иметь жгутики . Свободноживущие виды распространены как в соленой, так и в пресной воде, а также в почве, мхах и опавших листьях. Некоторые из них живут как паразиты или симбионты других организмов, а некоторые, как известно, вызывают заболевания у людей и других организмов.

Хотя большинство видов амебозойных являются одноклеточными, группа также включает несколько клад слизевиков , которые имеют макроскопическую, многоклеточную стадию жизни, в течение которой отдельные амебоидные клетки остаются вместе после множественного деления клеток, образуя макроскопический плазмодий или, в клеточных слизевиках. , объединяются в одно.

Амебозоа сильно различаются по размеру. Некоторые из них имеют диаметр всего 10–20 мкм, а другие относятся к числу крупнейших простейших. Хорошо известный вид Amoeba proteus , длина которого может достигать 800 мкм, часто изучается в школах и лабораториях как репрезентативная клетка или модельный организм , отчасти из-за его удобного размера. Многоядерные амебы, такие как Chaos и Pelomyxa, могут достигать нескольких миллиметров в длину, а некоторые многоклеточные амебозои, такие как слизевик «собачьей рвоты» Fuligo septica , могут занимать площадь в несколько квадратных метров. [ 13 ]

Морфология

[ редактировать ]
Амеба рода Mayorella (Amoebozoa, Discosea)

Amoebozoa — большая и разнообразная группа, но некоторые черты являются общими для многих ее представителей. Клетка амебозои обычно делится на зернистую центральную массу, называемую эндоплазмой , и чистый внешний слой, называемый эктоплазмой. Во время передвижения эндоплазма течет вперед, а эктоплазма движется назад вдоль внешней стороны клетки. В движении многие амебозои имеют четко выраженную переднюю и заднюю часть и могут принимать «моноподиальную» форму, при этом вся клетка функционирует как одна ложноножка. Большие псевдоподии могут образовывать многочисленные четкие выступы, называемые субпсевдоподиями (или детерминированные псевдоподии ), которые вытягиваются на определенную длину, а затем втягиваются либо с целью передвижения, либо с целью приема пищи. Клетка может также образовывать множественные неопределенные псевдоподии, через которые все содержимое клетки течет в направлении движения. Они более или менее трубчатые и большей частью заполнены зернистой эндоплазмой. Клеточная масса перетекает в ведущую ложноножку, а остальные в конечном итоге втягиваются, если только организм не меняет направление. [ 14 ]

В то время как большинство амебозойных животных «голые», как известные нам Amoeba и Chaos , или покрыты рыхлой оболочкой из мелких чешуек, как Cochliopodium и Korotnevella , представители отряда Arcellinida образуют жесткие раковины, или панцири , снабженные единственным отверстием, через которое появляются ложноножки. Арцеллинидные тесты могут выделяться из органических материалов, как у Arcella , или состоять из собранных частиц, сцементированных вместе, как у Difflugia .

У всех амеб основным способом питания является фагоцитоз , при котором клетка окружает потенциальные частицы пищи своими ложноножками, запечатывая их в вакуоли, внутри которых они могут перевариваться и всасываться. У некоторых амебозоев есть задняя луковица, называемая уроидом, которая может служить для накопления отходов, периодически отделяющихся от остальной части клетки. [ нужна ссылка ] Когда пищи не хватает, большинство видов могут образовывать цисты , которые можно переносить по воздуху и заносить в новую среду обитания. [ нужна ссылка ] У слизевиков эти структуры называются спорами и образуются на стебельках, называемых плодовыми телами или спорангиями . обнаружены миксотрофные виды, живущие в симбиотических отношениях с микроводорослями рода Chlorella , обитающими внутри цитоплазмы хозяина У Arcellinida и Mayorella . [ 15 ] [ 16 ]

У большинства Amoebozoa отсутствуют жгутики , и, как правило, они не образуют микротрубочками, структур, поддерживаемых за исключением митоза . Однако жгутики встречаются среди архамеб , и многие слизевики производят двужгутиковые гаметы. [ нужна ссылка ] . Жгутик обычно закреплен конусом микротрубочек, что указывает на тесное родство с опистоконтами . [ нужна ссылка ] в Для митохондрий клетках амеб характерны ветвящиеся трубчатые кристы. Однако среди Archamoebae , адаптированных к бескислородным или микроаэрофильным местообитаниям, митохондрии утрачены.

Классификация

[ редактировать ]

Место амебозоа на дереве эукариот

[ редактировать ]

Похоже (на основании молекулярной генетики), что представители Amoebozoa образуют сестринскую группу животных и грибов, отделившись от этой линии после того, как она отделилась от других групп. [ 17 ] как показано ниже на упрощенной схеме:

Опимода

Сильное сходство между Amoebozoa и Opisthokonts позволяет предположить, что они образуют отдельную кладу. [ 18 ] Томас Кавальер-Смит предложил название «униконты» (формально Unikonta) для этой ветви, члены которой, как полагали, произошли от общего предка, обладавшего единственным появившимся жгутиком, укорененным в одном базальном теле . [1][2] Однако, хотя тесная связь между Amoebozoa и Opisthokonta твердо поддерживается, недавние исследования показали, что гипотеза об одноресничном предке, вероятно, ошибочна. В своей пересмотренной классификации эукариот (2012) Adl et al. предложил Amorphea как более подходящее название для клады примерно того же состава, сестринской группы Diaphoretickes . [ 6 ] Более поздние работы помещают членов Amorphea вместе с малавимонидами и коллодиктионидами в предполагаемую кладу под названием Opimoda, которая включает в себя одну из двух основных линий, расходящихся у корня древа жизни эукариот, другая — Diphoda . [ 12 ]

Подтипы внутри Amoebozoa: Lobosa и Conosa.

[ редактировать ]

Традиционно все амебозои с лопастными ложноножками были сгруппированы в класс Lobosea , помещенный вместе с другими амебоидами в тип Sarcodina или Rhizopoda , но они считались неестественными группами. Структурно-генетические исследования выделили перколозоев и несколько архамеб как самостоятельные группы. В филогениях, основанных на рРНК, их представители были отделены от других амеб и, по-видимому, расходились вблизи основания эукариотической эволюции, как и большинство слизевиков.

Однако деревья были исправлены Кавальер-Смитом и Чао в 1996 году. [ 19 ] предположили, что оставшиеся лобозаны действительно образуют монофилетическую группу, с которой Archamoebae и Mycetozoa были тесно связаны, хотя перколозоа - нет. Впоследствии они внесли изменения в тип Amoebozoa, включив в него как подтип Lobosa, так и новый подтип Conosa , включающий Archamoebae и Mycetozoa . [ 3 ]

Недавние молекулярно-генетические данные, по-видимому, подтверждают это первичное разделение Amoebozoa на Lobosa и Conosa. [ 8 ] Первый, по определению Кавалье-Смита и его сотрудников, состоит в основном из классических Lobosea: нежгутиковых амеб с тупыми лопастными ложноножками ( Amoeba , Acanthamoeba, Arcella, Difflugia и т. д. ). Последний состоит как из амебоидных, так и из жгутиковых клеток, для которых характерны более заостренные или слегка ветвящиеся субпсевдоподии (архемебы и мицетозойные слизевики).

Филогения и систематика Amoebozoa

[ редактировать ]

Из более ранних исследований Кавальер-Смита, Чао и Льюиса, 2016 г. [ 20 ] и Силар 2016. [ 21 ] Также недавняя филогения указывает на то, что Lobosa являются парафилетическими: Conosa - сестра Cutosea. [ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]

Филогения амебозой

Тип Amoebozoa Lühe 1913, исправление. Кавальер-Смит 1998 [Амебобиота; Eumycetozoa Zopf 1884 исправить Olive 1975 ]

Ископаемая запись

[ редактировать ]

вазообразной формы Микрофоссилии (VSM), обнаруженные по всему миру, показывают, что амебозои существовали с неопротерозойской эры. Ископаемые виды Melanocyrillium hexodiadema , Palaeoarcella athanata и Hemisphaeriella ornata происходят из пород возрастом 750 миллионов лет. Все три VSM имеют полусферическую форму, вдавленное отверстие и правильные углубления, которые сильно напоминают современных арцеллинид , — панцирных амебозойцев принадлежащих к классу Tubulinea . P. athanata , в частности, выглядит так же, как современный род Arcella . [ 1 ] [ 25 ]

Список амебозойных простейших, патогенных для человека

[ редактировать ]

Недавно доступная акантамебы последовательность генома выявила несколько ортологов генов, участвующих в мейозе половых эукариот . Эти гены включали Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [ 26 ] Это открытие предполагает, что акантамеба способна к той или иной форме мейоза и может подвергаться половому размножению.

У эукариот, размножающихся половым путем, гомологичная рекомбинация (HR) обычно происходит во время мейоза. Специфичная для мейоза рекомбиназа Dmc1 необходима для эффективной мейотической HR, а Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [ 27 ] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические нити и катализирует АТФ -зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по меньшей мере на нескольких тысячах пар оснований . [ 27 ] Реакции спаривания ДНК и обмена цепей усиливаются эукариотическим специфичным для мейоза дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [ 27 ] Эти процессы играют центральную роль в мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica подвергается мейозу. [ 27 ]

Исследования Entamoeba Inventens показали, что при превращении тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехядерную цисту гомологичная рекомбинация усиливается. [ 28 ] Экспрессия генов, функции которых связаны с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивалась во время инцистаций. [ 28 ] Эти данные у E. Inventens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba . Сравнительный генетический анализ показал, что мейотические процессы присутствуют во всех основных линиях амебозойных животных. [ 29 ]

Поскольку Amoebozoa рано отошли от генеалогического древа эукариот, эти результаты также позволяют предположить, что мейоз присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот.

Здоровье человека

[ редактировать ]

Амебиаз , также известный как амебиаз или энтамебиаз, [ 30 ] [ 31 ] – инфекция, вызываемая любым из амебозойных организмов группы Entamoeba . Симптомы наиболее распространены при заражении Entamoeba histolytica . Амебиаз может протекать без симптомов , в легкой или тяжелой форме . Симптомы могут включать боль в животе , легкую диарею , кровавую диарею или тяжелый колит с отмиранием тканей и перфорацией . Последнее осложнение может вызвать перитонит . У пострадавших людей может развиться анемия из-за потери крови. [ 32 ]

Инвазия слизистой оболочки кишечника вызывает амебную кровавую диарею или амебный колит . Если паразит попадает в кровоток, он может распространиться по организму, чаще всего попадая в печень, где вызывает амебные абсцессы печени . Абсцессы печени могут возникать без предшествующей диареи. Цисты Entamoeba могут сохраняться до месяца в почве или до 45 минут под ногтями. Важно различать амебиаз и бактериальный колит . Предпочтительным методом диагностики является исследование кала под микроскопом, но он требует квалифицированного микроскописта и не может быть надежным методом исключения инфекции. Однако этот метод может не обеспечивать разделение между конкретными типами. Увеличение количества лейкоцитов наблюдается в тяжелых случаях, но не в легких. Самый точный тест — на наличие антител в крови , но после лечения он может оставаться положительным. [ 32 ]

Профилактика амебиаза заключается в отделении пищи и воды от фекалий и принятии надлежащих санитарных мер. Вакцины нет. Существует два варианта лечения в зависимости от локализации инфекции. Амебиаз в тканях лечат метронидазолом , тинидазолом , нитазоксанидом , дегидроэметином или хлорохином , тогда как просветную инфекцию лечат фуроатом дилоксанида или йодхинолином . Чтобы лечение было эффективным против всех стадий амебы, может потребоваться комбинация лекарств. Инфекции без симптомов не требуют лечения, но инфицированные люди могут передавать паразита другим, и можно рассмотреть возможность лечения. Лечение других инфекций Entamoeba , кроме E. histolytica, не требуется. [ 32 ]

Амебиаз распространен во всем мире. [ 33 ] Около 480 миллионов человек инфицированы E. histolytica , что приводит к смерти от 40 000 до 110 000 человек каждый год. Большинство инфекций в настоящее время приписывается E. dispar . E. dispar чаще встречается в определенных районах, и случаев с симптомами может быть меньше, чем сообщалось ранее. Первый случай амебиаза был зарегистрирован в 1875 году, а в 1891 году заболевание было подробно описано, в результате чего появились термины амебная дизентерия и амебный абсцесс печени . Дальнейшие данные, полученные на Филиппинах в 1913 году, показали, что после проглатывания цист E. histolytica у добровольцев развилось заболевание. С 1897 года было известно, что по крайней мере один не вызывающий болезней вид Entamoeba существует ( Entamoeba coli ), но впервые официально признано ВОЗ в 1997 году, что E. histolytica представляет собой два вида, несмотря на то, что это было впервые предложено в 1997 году. 1925. Помимо ныне признанного E. dispar, данные показывают, что существуют по крайней мере два других вида Entamoeba , которые выглядят так же у человека - E. moshkovski. и Энтамеба бангладешская . Причина, по которой эти виды до недавнего времени не были дифференцированы, заключается в том, что они полагались на внешний вид. [ 32 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Самые старые окаменелости датируются 800 млн лет назад. [ 1 ] но молекулярные часы оценивают время расхождения Amoebozoa между 1624 и 1384 млн лет назад. [ 2 ]
  2. ^ Термин Eumycetozoa до его нового определения в 2017 году, [ 5 ] считался равным Amoebozoa. [ 6 ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Портер С.М., Мейстерфельд Р., Нолл А.Х. (май 2003 г.). «Микрокаменелости в форме вазы из неопротерозойской группы чуар, Гранд-Каньон: классификация, основанная на современных раковинных амеб» (PDF) . Журнал палеонтологии . 77 (3): 409–429. doi : 10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2 .
  2. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Нолл А.Х., Кац Л.А. (август 2011 г.). «Оценка времени ранней диверсификации эукариот с помощью мультигенных молекулярных часов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Бибкод : 2011PNAS..10813624P . дои : 10.1073/pnas.1110633108 . ПМК   3158185 . ПМИД   21810989 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Кавалер-Смит Т. (август 1998 г.). «Пересмотренная система жизни шести королевств». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 73 (3): 203–66. дои : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . ПМИД   9809012 . S2CID   6557779 .
  4. ^ Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит. Ю, Гийу Л., Хампл В., Хейсс А.А., Хоппенрат М., Джеймс Тай, Карнковска А., Карпов С., Ким Е., Колиско М., Кудрявцев А., Лар DJG, Лара Е., Ле Галл Л., Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р. , Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК   6492006 . ПМИД   30257078 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Канг С., Тайс А.К., Шпигель Ф.В., Зильберман Дж.Д., Панек Т., Чепичка И. и др. (сентябрь 2017 г.). «Между капсулой и тяжелым испытанием: глубокая эволюция амеб» . Молекулярная биология и эволюция . 34 (9): 2258–2270. дои : 10.1093/molbev/msx162 . ПМК   5850466 . ПМИД   28505375 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с д и Адл С.М., Симпсон А.Г., Лейн С.Э., Лукеш Дж., Басс Д., Баузер С.С. и др. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ   3483872 . ПМИД   23020233 .
  7. ^ Перейти обратно: а б Павловски Дж., Аудик С., Адл С., Басс Д., Белбахри Л., Берни С. и др. (6 ноября 2012 г.). «Рабочая группа CBOL по протистам: штрих-кодирование эукариотического богатства за пределами царств животных, растений и грибов» . ПЛОС Биология . 10 (11): e1001419. дои : 10.1371/journal.pbio.1001419 . ПМК   3491025 . ПМИД   23139639 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Кавальер-Смит Т., Фиоре-Донно А.М., Чао Э., Кудрявцев А., Берни С., Снелл Э.А., Льюис Р. (февраль 2015 г.). «Мультигенная филогения решает проблему глубокого разветвления Amoebozoa» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 83 : 293–304. дои : 10.1016/j.ympev.2014.08.011 . ПМИД   25150787 .
  9. ^ Корлисс Дж.О. (1984). «Королевство Протиста и его 45 типов». БиоСистемы . 17 (2): 87–126. дои : 10.1016/0303-2647(84)90003-0 . ПМИД   6395918 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Кавалер-Смит Т. (2003). «Филогения протистов и классификация простейших высокого уровня». Европейский журнал протистологии . 39 (4): 338–348. дои : 10.1078/0932-4739-00002 .
  11. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д.; Кирк, Пол М. (11 июня 2015 г.). «Коррекция: классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (6): e0130114. дои : 10.1371/journal.pone.0130114 . ISSN   1932-6203 . ПМК   5159126 . ПМИД   26068874 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Дерелле Р., Торруэлла Г., Климеш В., Бринкманн Х., Ким Э., Влчек Ч., Ланг Б.Ф., Элиаш М. (февраль 2015 г.). «Бактериальные белки определяют один эукариотический корень» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (7): E693–9. Бибкод : 2015PNAS..112E.693D . дои : 10.1073/pnas.1420657112 . ПМЦ   4343179 . ПМИД   25646484 .
  13. ^ Жулидов Д.А., Робартс Р.Д., Жулидов А.В., Жулидова О.В., Маркелов Д.А., Русанов В.А., Хедли Дж.В. (2002). «Накопление цинка слизевиком Fuligo septica (L.) Wiggers в бывшем Советском Союзе и Северной Корее». Журнал качества окружающей среды . 31 (3): 1038–42. дои : 10.2134/jeq2002.1038 . ПМИД   12026071 .
  14. ^ Чон К.В. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 100 . ISBN  978-0-323-14404-9 .
  15. ^ Хосина, Ре; Цуки, Юдзи; Харумото, Теруэ; Сузаки, Тошинобу (февраль 2021 г.). «Характеристика зеленого Стентора с симбиотическими водорослями, растущими в чрезвычайно олиготрофной среде и хранящими в своей цитоплазме большое количество крахмальных гранул» . Научные отчеты . 11 (2865). дои : 10.1038/s41598-021-82416-9 . ПМЦ   7859197 . ПМИД   33536497 .
  16. ^ Вайнер, Агнес К.М.; Каллисон, Билли; Дата, Шайлеш В.; Тымл, Томаш; Волланд, Жан-Мари; Войке, Таня; Кац, Лаура А.; Слейт, Робин С. (февраль 2022 г.). «Изучение связи между раковинной амебой Hyalosphenia papilio (Arcellinida, Amoebozoa) и связанными с ней внутриклеточными микроводорослями с использованием молекулярных и микроскопических методов» . Протист . 173 (1): 125853. doi : 10.1016/j.protis.2021.125853 . ПМЦ   9148389 . ПМИД   35030517 .
  17. ^ Эйхингер Л., Пачебат Дж.А., Глёкнер Г., Раджандрим М.А., Сукганг Р., Берриман М. и др. (май 2005 г.). «Геном социальной амебы Dictyostelium discoideum» . Природа . 435 (7038): 43–57. Бибкод : 2005Natur.435...43E . дои : 10.1038/nature03481 . ПМЦ   1352341 . ПМИД   15875012 .
  18. ^ Докинз, Ричард ; Вонг, Ян (2016). Рассказ предка . Хоутон Миффлин Харкорт. ISBN  978-0544859937 .
  19. ^ Кавалер-Смит Т., Чао Э.Э. (декабрь 1996 г.). «Молекулярная филогения свободноживущих архезоа Trepomonas agilis и природа первых эукариот». Журнал молекулярной эволюции . 43 (6): 551–62. Бибкод : 1996JMolE..43..551C . дои : 10.1007/BF02202103 . ПМИД   8995052 . S2CID   28992966 .
  20. ^ Кавальер-Смит Т., Чао Э.Э., Льюис Р. (июнь 2016 г.). «Филогения 187 генов простейших типа Amoebozoa открывает новый класс (Cutosea) глубоко разветвленных, ультраструктурно уникальных, покрытых оболочкой морских лобоз и проясняет эволюцию амеб» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 99 : 275–296. дои : 10.1016/j.ympev.2016.03.023 . ПМИД   27001604 .
  21. ^ Силар П. (2016). «Эукариотические протисты: происхождение, эволюция и биология эукариотических микробов» (PDF) . HAL открывает архивы . Креативное сообщество. стр. 1–462. ISBN  978-2-9555841-0-1 .
  22. ^ Панек Т., Задробилкова Е., Уокер Г., Браун М.В., Гентекаки Е., Грудова М. и др. (май 2016 г.). «Первый мультигенный анализ Archamoebae (Amoebozoa: Conosa) достоверно раскрывает их филогению и показывает, что Entamoebidae представляют собой глубокую линию этой группы» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 98 : 41–51. дои : 10.1016/j.ympev.2016.01.011 . ПМИД   26826602 .
  23. ^ Леонтьев Дмитрий Владимирович; Шниттлер, Мартин; Стивенсон, Стивен Л.; Новожилов Юрий К.; Щепин, Олег Н. (март 2019 г.). «К филогенетической классификации миксомицетов». Фитотаксы . 399 (3): 209–238. дои : 10.11646/phytotaxa.399.3.5 . S2CID   108783142 .
  24. ^ Виджаявардене, Налин; Хайд, Кевин; Аль-Ани, ЛКТ; Долатабади, С; Стадлер, Марк; Хээлуотерс, Дэнни; и др. (2020). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов» . Микосфера . 11 : 1060–1456. дои : 10.5943/микосфера/11/1/8 . hdl : 11336/151990 .
  25. ^ Портер С.М. (2006). «Протерозойская летопись окаменелостей гетеротрофных эукариот». В Сяо С., Кауфман А.Дж. (ред.). Неопротерозойская геолобиология и палеобиология . Темы геобиологии. Том. 27. Дордрехт, Нидерланды: Springer. стр. 1–21. дои : 10.1007/1-4020-5202-2 . ISBN  978-1-4020-5201-9 .
  26. ^ Хан Н.А., Сиддики Р. (июнь 2015 г.). «Есть ли свидетельства полового размножения (мейоза) у акантамебы?» . Патогены и глобальное здоровье . 109 (4): 193–5. дои : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . ПМЦ   4530557 . ПМИД   25800982 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с д Келсо А.А., Сэй А.Ф., Шарма Д., Ледфорд Л.Л., Терчик А., Саски К.А., Кинг А.В., Аттауэй CC, Темесвари Л.А., Сехорн М.Г. (2015). «Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологическое спаривание ДНК и обмен цепей, стимулируемый кальцием и Hop2-Mnd1» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0139399. Бибкод : 2015PLoSO..1039399K . дои : 10.1371/journal.pone.0139399 . ПМК   4589404 . ПМИД   26422142 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Сингх Н., Бхаттачарья А., Бхаттачарья С. (2013). «Гомологичная рекомбинация происходит у Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадий» . ПЛОС ОДИН . 8 (9): е74465. Бибкод : 2013PLoSO...874465S . дои : 10.1371/journal.pone.0074465 . ПМК   3787063 . ПМИД   24098652 .
  29. ^ Хофстаттер П.Г., Браун М.В., Лар DJG (ноябрь 2018 г.). «Сравнительная геномика поддерживает пол и мейоз у разнообразных амебозоа» . Геном Биол Эвол . 10 (11): 3118–3128. дои : 10.1093/gbe/evy241 . ПМК   6263441 . ПМИД   30380054 .
  30. ^ «Энтамебиаз – MeSH – NCBI» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 21 июля 2015 г.
  31. ^ «Энтамебиаз» . сетка.киб.ки.се . Архивировано из оригинала 22 июля 2015 г. Проверено 21 июля 2015 г.
  32. ^ Перейти обратно: а б с д Фаррар Дж., Хотез П., Юнгханс Т., Канг Дж., Лаллоо Д., Уайт, Нью-Джерси (26 октября 2013 г.). Тропические болезни Мэнсона . Elsevier Науки о здоровье. стр. 664–671. ISBN  978-0-7020-5306-1 .
  33. ^ Бичинг Н., Гилл Дж. (17 апреля 2014 г.). «19». Конспект лекций: Тропическая медицина . Джон Уайли и сыновья. стр. 177–182. ISBN  978-1-118-73456-8 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 36037a3845d6936a1c3118c326cac347__1723192560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/36/47/36037a3845d6936a1c3118c326cac347.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Amoebozoa - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)