Трихиалес
| Трихиалес | |
|---|---|
| |
| Гемитрихия серпула | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Тип: | амебозоа |
| Сорт: | Миксогастрия |
| Заказ: | Трихиалес Т.Макбр. [ 1 ] |
| Семьи | |
Trichiales ( синоним Trichiida Amoebozoa ) отряд из слизевиков типа — . Trichiales — один из пяти отрядов группы Myxomycetes (также называемой Myxogastria), или настоящих плазмодийных слизевиков. [ 2 ] В настоящее время он также отнесен к надотряду Lucisporidia с его сестринской группой Liceales. [ 2 ] Орден был впервые описан Томасом Макбрайдом в 1922 году. [ 1 ] и сохранил то же название и статус определенного отряда в современной филогении. [ 3 ] В форме плазмодия [ нужны разъяснения ] у представителей Trichiales отсутствует колумелла, но имеется хорошо развитый капилляр для распространения спор. Форма и детали капиллиция используются для определения семейств внутри отряда. Споры ярко окрашены: от прозрачных, белых и желтых до розовых и красно-коричневых тонов. В настоящее время отряд насчитывает 4 семейства, 14 родов и 174 вида. [ 2 ] Недавние молекулярные исследования показали, что, хотя Trichiales, вероятно, представляет собой настоящую таксономическую группу, ее сестринская группа Liceales, вероятно, является парафилетической, и было предложено вместо этого переклассифицировать несколько родов из Liceales в Trichiales. [ 2 ]
Этимология
[ редактировать ]«Трихиалес» происходит от греческого трикс или трихос , что означает волосы или волосоподобные структуры. [ 4 ] Систематика Trichiales во многом опирается на заметные нити капиллиция, которые используются для сортировки членов по соответствующим семействам. Эти нити, вероятно, являются источником корня и имени слова Трихиалес.
История знаний
[ редактировать ]Многие зоологи первоначально отнесли миксомицеты к царству грибов, несмотря на то, что Эрнст Геккель в 1868 году первоначально отнес их к группе Protista. [ 5 ] В своей публикации 1960 года Г.В. Мартин описал порядок «Trichiales» в подклассе «Myxogastromycetidae» в классе Myxomycetes, который он поместил в царство грибов (которое он назвал «Отделом: Mycota»). [ 6 ] Позже было установлено, что миксомицеты по микроскопической морфологии и жизненному циклу гораздо больше похожи на амеобозоев, и с тех пор этот отряд неоднократно описывался как член миксомицетов среди амеобозоев. [ 5 ]
Томас Х. Макбрайд впервые описал этот отряд как «Trichiales» в своем втором издании « Североамериканские слизевики» , опубликованном в 1922 году. [ 1 ] Основными признаками, которые он использует для классификации отряда, являются капиллитий, образованный из характерных нитей, свободное ветвление или образующее сеть, а также обычно имеющий ярко-желтые споры. Trichiales также были отнесены к родственной группе Liceales в отряд, названный Листером и Листером в 1925 году Lamprosporales. [ 1 ] но в последующих работах они были разделены. Макбрайд первоначально использовал структуру капиллиция в качестве морфологического маркера для создания 5 семейств внутри отряда: Dianemaceae, Perichaenaceae, Arcyriaceae, Prototrichiaceae и Trichiaceae , каждое из которых дало подробное описание нитей капиллиция, которые Макбрайд назвал «элатерами» в отношении их способность рассеивать споры. Книга Макбрайда привела к появлению нескольких других публикаций, касающихся морфологии и таксономии миксомицетов. В их число входили «Миксомицеты» Дж. В. Мартина и Константина Алексопулоса, опубликованные в 1969 году, которые считались и до сих пор считаются одним из наиболее полезных произведений литературы для изучения миксомицетов. [ 7 ] В этой монографии порядок Trichiales упрощен до двух семейств: [ 8 ] Дианемовые и трихиеевые. Опять же, эти два семейства различаются в первую очередь различиями в капиллиции. К представителям Dianemaceae относятся те, у которых имеются нити капиллиция, которые прикреплены к основанию или стенкам споры и никогда не образуют сети, в то время как к Trichiaceae относят нити капиллиция, которые свободны или прикреплены к основанию споры, часто в виде сетчатое формирование.
Самая последняя версия отряда включает четыре семейства; [ 2 ] [ 3 ] однако многие исследователи отмечают, что отличить эти семейства друг от друга, как и роды, чрезвычайно сложно в связи с тем, что многие виды имеют особенности и морфологию, присущие более чем одному семейству. Молекулярные исследования самого отряда Trichiales начались совсем недавно. Первое исследование молекулярного секвенирования Mxyomycetes было проведено в 2005 году Анн-Мари Фиоре-Донно и др. [ 9 ] До этого вся таксономия основывалась исключительно на морфологии и развитии, как это видно здесь у Trichiales, а также на том акценте, который предыдущие исследователи уделяли капиллитию.
Филогения, созданная Фиоре-Донно, подтвердила тесную связь между Trichiales и Liceales, а также другую таксономию, предсказанную морфологией. В более поздних исследованиях обсуждалось разграничение между Trichiales и Liceales. Liceales — сложный отряд, который вряд ли является монофилетическим, поскольку его отличительной особенностью является отсутствие капиллиция. [ 2 ] [ 3 ] Дальнейшие морфологические исследования выявили несколько видов Liceales, у которых действительно может быть капиллиций. Многие другие имеют «псевдокапиллитий» или остатки нитей внутри споры, что является плохо определенным термином, поскольку наблюдалось множество различных видов псевдокапиллития. [ 2 ] В результате были предложены предложения новых видов филогении, основанные на молекулярных данных. Фиоре-Донна предположил образование новых клад между Trichiales и Liceales, чтобы объяснить различные типы наблюдаемых псевдокапиллитий. Еще одним возможным предложением было разделение отряда Liceales на несколько новых клад. Это будет включать в себя формирование клады Trichiod, которая будет включать всех членов отряда Trichiales, а также близкородственных членов отряда Liceales, в то время как остальная часть отряда Liceales будет разделена между несколькими другими новыми кладами, основанными на молекулярном принципе. данные. [ 10 ]
Описание организма
[ редактировать ]Представители Trichiales (да и вообще все отряды Myxomycetes) следуют типичному жизненному циклу слизевиков без особых отклонений. Жизненный цикл миксомицетов состоит из двух трофических фаз: меньшей, амебной фазы, когда организм имеет одно ядро и может также иметь или не иметь жгутик для подвижности. Другая фаза — макроскопический плазмодий, который возникает в результате слияния нескольких клеток в амебной фазе. [ 11 ] Этот плазмодий по сути представляет собой одну клетку с тысячами ядер, которые делятся одновременно. [ 11 ] Плазмодий может достигать размеров до метра в поперечнике и перемещается посредством цитоплазматического потока. [ 5 ] При благоприятных условиях плазмодий способен образовывать плодовые тела и споры, которые высвобождаются и рассеиваются для развития в первую амебную фазу. [ 11 ] Из-за того, что фаза является макроскопической, на таксономию миксомицетов в большей степени влияют структуры и морфология плазмодия, чем на меньшую амебоидную стадию. [ 5 ]
Порядок Trichiales считается одним из эндоспоровых миксомицетов, что означает, что споры организма образуются внутри плодовых тел, окруженных стенкой. [ 5 ] Надотряд Lucisporidia, известный как слизевики с «яркими» или «прозрачными спорами», лишенные колумеллы, [ 2 ] который является продолжением стебля споры через структуру, удерживающую споры. Он содержит сестринские группы Trichiales и Liceales. Для Liceales характерно полное отсутствие капиллиция. [ 2 ] (хотя у некоторых членов может наблюдаться псевдокапиллитум [ 1 ] ), тогда как у членов Trichiales всегда имеется капиллиций. Роды Trichiales обычно имеют ярко окрашенные споровые массы с плодовыми телами, которые либо фиксированы и неподвижны, либо образуют растущие стебли. [ 3 ] Споры часто желтые. [ 1 ] но может варьироваться от бесцветного или белого до розового и красновато-коричневого. [ 3 ]
Капиллитий является отличительной чертой отряда Trichiales. Его часто называют «украшенным» или «декоративным» из-за таких особенностей, как спирали, бородавки и шипы. Развитие капиллиция у Trichiales формируется посредством трубчатых вакуолей внутри плазмодия, которые организованы в желаемую форму конечного капиллиция, включая потенциальные ветви и спирали. Белки затем накапливаются внутри этих вакуолей, затвердевая и образуя зрелую структуру. [ 12 ]
Были и другие морфологические особенности нитей капиллиция, которые использовались в прошлом для классификации родов и видов Trichiales. Присутствие извести или карбоната кальция в капиллитии часто использовалось для различения отдельных видов. [ 5 ] Исторически у представителей Trichiales не было отложений извести в капиллитии; [ 3 ] однако этот метод проблематичен, поскольку отложения извести у других видов могут быть уменьшены из-за условий окружающей среды. [ 7 ] Это может привести к неправильной идентификации. [ 5 ] Другой метод заключался в использовании поляризованного света для изучения мельчайших различий в нитях капиллиция посредством вращения света, но этот метод также не был принят во внимание исследователями. [ 2 ]
Виды, представляющие интерес
[ редактировать ]Несколько видов Trichiales считаются одними из наиболее распространенных слизевиков, которых можно наблюдать в лесах в вегетационный период. Виды родов Hemitrichia , Trichia и Arcyria многочисленны, и их легко обнаружить в лесах с весны до поздней осени. [ 12 ] Род Hemitrichia , который включает чрезвычайно красивый и хорошо известный вид Hemitrichia serpula . Он известен своей плазмодиальной формой, которая представляет собой отчетливую золотисто-желтую сеть трубок. Из-за широкого распространения среды обитания Hemitrichia serpula использовалась для изучения процесса видообразования и потока генов у миксомицетов. [ 13 ] Многие виды слизевиков можно встретить в равнинных лесах большинства основных континентов, включая Азию, Европу, Северную Америку и Южную Америку, что демонстрирует их способность распространять споры на тысячи миль. [ 10 ]
Ископаемая запись
[ редактировать ]Ископаемые находки миксомицетов чрезвычайно редки из-за того, что их амебоидная стадия не образует окаменелостей, а их плодовые тела в плазмодиальной фазе очень хрупкие. [ 14 ] Спора вида Arcyria sulcata , относящегося к роду Arcyria, была обнаружена сохранившейся в янтаре из балтийских лесов, датируемая эоценовым периодом (50-35 млн лет назад). [ 14 ] Это открытие представляет собой лишь одну из двух окаменелостей, окончательно подтвержденных как слизевики, и из-за плохой представленности слизевиков в летописи окаменелостей оно представляет собой важное понимание эволюции миксомицетов. [ 14 ]
Список семейств и родов
[ редактировать ]На данный момент в нем 4 семейства: [ 2 ] [ 3 ]
- Arcyriidae – Плодовые тела сидячие или на ножках. Капиллиций трубчатой формы, полый, имеет такие особенности, как «бородавки, шипы, зубцы, гребни, полукольца, кольца или сеточки» (5 родов, 87 видов). [ 3 ]
- Акриоды
- Аркирия
- Арцириателла
- Корнуолл
- Периханея
- Dianemidae - Плодовые тела сидячие или на ножках. Капиллиций нитевидный, твердый, гладкий или текстурированный с хрупкими и неровными спиралями или сетками (2 рода, 15 видов)». [ 11 ]
- Minakatellidae – «Плодовые тела сидячие. Капиллиций трубчатый, полый, почти гладкий (1 род, 1 вид)». [ 11 ]
- Trichiidae – «Плодовые тела сидячие или на ножках. Капиллиций трубчатый, полый, украшен спиральными полосками, иногда сочетающимися с шипиками. Орнаментация эта иногда бывает слабой и может казаться почти гладкой (6 родов, 81 вид)». [ 11 ]
- Калонема
- Гемитрихия
- Метатрихия
- Олигонема
- Прототрихия
- Трихия
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Макбрайд, TH (1922). Североамериканские слизевики (2-е изд.). п. 237 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Фиоре-Донно, А.; Клиссманн, Ф.; Мейер, М.; Шниттлер, М.; Кавальер-Смит, Т. (2013). «Двухгенная филогения светлоспоровых миксомицетов (слизевики, надотряд lucisporidia)». ПЛОС.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Карлос Ладо; Уно Элиассон (2017). Глава 7 - Таксономия и систематика: современные знания и подходы к таксономической обработке миксомицетов, In Myxomycetes, под редакцией Стивена Л. Стивенсона и Карлоса Рохаса . Академическая пресса. стр. 205–251.
- ^ Горд, Г.; Хедрик, Д.Х. (2001). Энтомологический словарь . Уоллингфорд: CABI.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Олив, Линдси (1975). Мицетозои . Нью-Йорк: Академическая пресса.
- ^ Мартин, GW (1960). «Систематическое положение миксомицетов». Том. 52. Микология, ЖСТОР. стр. 119–129.
- ^ Перейти обратно: а б Стивенсон, СЛ (2011). «От морфологического к молекулярному: исследования миксомицетов после монографии Мартина и Алексопулоса». Том. 50. Грибное разнообразие. стр. 21–34.
- ^ Мартин, Г.В. и Алексопулис, К. (1969). Миксомицеты . Айова-Сити: Издательство Университета Айовы.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Фиоре-Донно, AM; и др. (2005). «Филогения высшего порядка плазмодий слизевиков (Myxogastria) на основе фактора элонгации 1-a и последовательностей генов рРНК малых субъединиц». Том. 52. Дж. Эукариотическая микробиология. стр. 201–210.
- ^ Перейти обратно: а б Леонтьев Д.В. и Шниттлер М. (2017). «Глава 3: Филогения миксомицетов. В Myxomycetes под редакцией Стивена Л. Стивенсона и Карлоса Рохаса». Академическая пресса. стр. 83–106.
{{cite news}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с д и ж Стивенсон, СЛ (2008). «Разнообразие и распространение миксомицетов от летописи окаменелостей до наших дней». Том. 17. Биоразнообразие и охрана. стр. 285–301.
- ^ Перейти обратно: а б Алексопулос, К. (1979). Вводная микология . Джон Уайли и сыновья, Inc. ISBN 9780471022145 .
- ^ Хехерсон, Н.; и др. (2017). «Видование в процессе? Филогенетическое исследование популяций Hemitrichia serpula (Myxomycetes)». Том. 12. ПЛоС Один. стр. 1–14.
- ^ Перейти обратно: а б с Дорфельт, Х.; и др. (2003). «Самая старая ископаемая миксогастроидная слизевика». Том. 107. Микологические исследования. стр. 123–126.
