Синапсис
Синапсис или сизигий — это спаривание двух хромосом, происходящее во время мейоза . Это позволяет сопоставлять гомологичные пары до их разделения и возможного хромосомного кроссовера между ними. Синапсис происходит во время профазы I мейоза . Когда гомологичные хромосомы образуют синапсы, их концы сначала прикрепляются к ядерной оболочке. Эти комплексы концевой мембраны затем мигрируют с помощью внеядерного цитоскелета до тех пор, пока совпадающие концы не будут спарены. Затем промежуточные области хромосомы объединяются и могут быть связаны комплексом белок-ДНК, называемым синаптонемным комплексом . [1] Во время синапса аутосомы удерживаются вместе синаптонемным комплексом по всей длине, тогда как для половых хромосом это происходит только на одном конце каждой хромосомы. [2]
Это не следует путать с митозом . Митоз также имеет профазу, но обычно не происходит спаривания двух гомологичных хромосом. [3]
Когда несестринские хроматиды переплетаются, сегменты хроматид со схожей последовательностью могут распадаться и обмениваться друг с другом в процессе, известном как генетическая рекомбинация или «кроссинговер». В результате этого обмена образуется хиазма — область, имеющая форму буквы X, где две хромосомы физически соединяются. По крайней мере, одна хиазма на хромосому часто необходима для стабилизации бивалентов вдоль метафазной пластинки во время разделения. Скрещивание генетического материала также обеспечивает возможную защиту от механизмов «убийц хромосом», устраняя различие между «своим» и «чужим», посредством которого может действовать такой механизм. Еще одним последствием рекомбинантного синапса является увеличение генетической изменчивости потомства. Повторяющаяся рекомбинация также имеет общий эффект, позволяя генам перемещаться независимо друг от друга из поколения в поколение, обеспечивая независимую концентрацию полезных генов и очистку вредных.
После синапса часто происходит тип рекомбинации, называемый синтез-зависимым отжигом цепи (SDSA). Рекомбинация SDSA включает обмен информацией между парными несестринскими гомологичными хроматидами, но не физический обмен. Рекомбинация SDSA не вызывает кроссинговера. Как некроссоверный, так и кроссоверный типы рекомбинации функционируют как процессы восстановления повреждений ДНК, особенно двухцепочечных разрывов (см. Генетическая рекомбинация ).
Таким образом, центральной функцией синапса является идентификация гомологов путем спаривания, что является важным шагом для успешного мейоза. Процессы репарации ДНК и образования хиазм, происходящие после синапса, имеют последствия на многих уровнях: от выживания клеток до воздействия на саму эволюцию.
Молчание хромосом
[ редактировать ]У млекопитающих механизмы надзора удаляют мейотические клетки, в которых синапсис поврежден. Одним из таких механизмов наблюдения является мейотическое молчание, которое включает в себя транскрипционное молчание генов на асинапированных хромосомах . [4] Любая асинапированная область хромосомы как у мужчин, так и у женщин подвергается мейотическому молчанию. [5] ATR , BRCA1 и gammaH2AX локализуются в несинапсированных хромосомах на стадии пахитены мейоза в ооцитах человека , и это может приводить к молчанию хромосом. [6] Белок на повреждение ДНК ответа TOPBP1 также был идентифицирован как решающий фактор мейотического молчания половых хромосом. [4] Двухцепочечные разрывы ДНК, по-видимому, являются сайтами инициации мейотического молчания. [4]
Рекомбинация
[ редактировать ]У самок дрозофилы Drosophila melanogaster мейотический синапсис хромосом происходит в отсутствие рекомбинации . [7] Таким образом, синапсис у дрозофилы не зависит от мейотической рекомбинации, что согласуется с мнением, что синапсис является предварительным условием, необходимым для инициации мейотической рекомбинации. Мейотическая рекомбинация также необязательна для синапса гомологичных хромосом у нематоды Caenorhabditis elegans . [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Ревенкова Е, Джессбергер Р (2006). «Формирование мейотических профазных хромосом: когезины и белки синаптонемного комплекса». Хромосома . 115 (3): 235–40. дои : 10.1007/s00412-006-0060-x . ПМИД 16518630 . S2CID 28986658 .
- ^ Пейдж Дж., де ла Фуэнте Р., Гомес Р., Кальвенте А., Вьера А., Парра М., Сантос Х., Берриос С., Фернандес-Доносо Р., Суджа Х., Руфас Дж. (2006). «Половые хромосомы, синапсис и когезины: сложное дело». Хромосома . 115 (3): 250–9. дои : 10.1007/s00412-006-0059-3 . hdl : 10486/13906 . ПМИД 16544151 . S2CID 6569054 .
- ^ Макки Б. (2004). «Гомологическое спаривание и динамика хромосом в мейозе и митозе». Биохим Биофиз Акта . 1677 (1–3): 165–80. дои : 10.1016/j.bbaexp.2003.11.017 . ПМИД 15020057 .
- ^ Jump up to: а б с Элинати Э., Рассел Х.Р., Оджарикр О.А., Сангрити М., Хирота Т., де Ройдж Д.Г., Маккиннон П.Дж., Тернер Дж.М. (2017). «Белок ответа на повреждение ДНК TOPBP1 регулирует молчание Х-хромосомы в зародышевой линии млекопитающих» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 114 (47): 12536–12541. Бибкод : 2017PNAS..11412536E . дои : 10.1073/pnas.1712530114 . ПМК 5703310 . ПМИД 29114052 .
- ^ Тернер Дж. М. (2015). «Мейотическое молчание у млекопитающих». Анну. Преподобный Жене . 49 : 395–412. doi : 10.1146/annurev-genet-112414-055145 . ПМИД 26631513 .
- ^ Гарсиа-Круз Р., Ройг И., Роблес П., Шертан Х., Гарсия Кальдес М. (2009). «ATR, BRCA1 и gammaH2AX локализуются в несинапсированных хромосомах на стадии пахитены в ооцитах человека» . Репродукция. Биомед. Онлайн . 18 (1): 37–44. дои : 10.1016/s1472-6483(10)60422-1 . ПМИД 19146767 .
- ^ МакКим К.С., Грин-Маррокен Б.Л., Секельски Дж.Дж., Чин Г., Стейнберг С., Ходош Р., Хоули Р.С. (1998). «Мейотический синапсис в отсутствие рекомбинации». Наука . 279 (5352): 876–8. Бибкод : 1998Sci...279..876M . CiteSeerX 10.1.1.465.2243 . дои : 10.1126/science.279.5352.876 . ПМИД 9452390 .
- ^ Дернбург А.Ф., Макдональд К., Молдер Г., Барстед Р., Дрессер М., Вильнёв А.М. (1998). «Мейотическая рекомбинация у C. elegans инициируется консервативным механизмом и не является обязательной для синапса гомологичных хромосом» . Клетка . 94 (3): 387–98. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81481-6 . ПМИД 9708740 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
 | Эта по клеточной биологии статья незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее . |