Паулинелла

Паулинелла
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Тип:	Церкозоа
Сорт:	Вложение
Заказ:	Эуглифида
Семья:	Паулинеллиды
Род:	Паулинелла Лаутерборн
Типовой вид
Паулинелла хроматофора Лаутерборн 1895 г.
Разновидность
П. Агассизи , 2009 г. П. буллоидес П. Карсони , 2009 г. П. хроматофора , 1895 г. П. гигантская , 2009 г. П. грацилис П. вдавленный , 1996 г. П. Интермедиа , 1993 г. П. лаутерборни , 2009 г. П. лонгихроматофора , 2016 г. П. микропора , 2017 г. П. мультипора , 2009 г. П. ослоенсис П. овалис , 1919 г. П. квинкелоба П. Риверой П. сфероидес П. субкарината П. субсферика П. Судзуки , 2009 г. П. тринитатенсис
Синонимы
Каликомонас

Паулинелла - это род не менее одиннадцати человек. виды, включая как пресноводные, так и морские амебоиды . Как и многие представители эвглифид, он покрыт рядами кремнистых чешуек и использует нитевидные ложноножки , чтобы ползать по субстрату донной зоны .

Его наиболее известными представителями являются три фотосинтезирующих вида P. chromatophora , P. micropora и P. longichromatophora , первые два из которых представляют собой пресноводные формы, а третий — морскую форму. которые недавно (в эволюционном плане) приняли цианобактерию в качестве эндосимбионта . В результате они больше не способны осуществлять фагоцитоз , как их нефотосинтезирующие родственники. P. chromatophora была обнаружена в отложениях реки Рейн в канун Рождества 1894 года немецким биологом Робертом Лаутерборном , который назвал ее Паулинеллой в честь своей мачехи Полины. Событие постоянного эндосимбиоза, вероятно, произошло с цианобионтом . Полученная органелла представляет собой фотосинтетический пластид , который часто называют «цианеллой» или хроматофором, и является единственным другим известным событием первичного эндосимбиоза фотосинтезирующих цианобактерий. хотя первичный эндосимбиоз с нефотосинтезирующим цианобактериальным симбионтом произошел в диатомовых семействе Rhopalodiaceae . Эндосимбиотическое событие произошло около 90–140 миллионов лет назад, когда α-цианобактерия (а не β-цианобактерия , от которой произошли пластиды в Archaeplastida ), который отделился около 500 миллионов лет назад от предков своей сестринской клады, состоящей из живых представителей цианобактерий родов Prochromococcus и Synechococcus , навсегда обосновался внутри амебы. Предполагается, что последний общий предок современных фотосинтезирующих видов жил около 60 миллионов лет назад.

Это поразительно, поскольку хлоропласты всех других известных фотосинтезирующих эукариот происходят в конечном итоге от единственной цианобактерии-эндосимбионта, которая была взята примерно 1,6 миллиарда лет назад предковым архепластиданом (и впоследствии принята в другие группы эукариот в результате вторичных событий эндосимбиоза, а затем третичного и третичного эндосимбиоза). четвертичный эндосимбиоз и др.). Единственным исключением является инфузория Pseudoblepharisma tenue , которая помимо фотосинтетического симбионта, представляющего собой захваченные зеленые водоросли, имеет в качестве симбионта еще и фотосинтезирующий прокариот; пурпурные бактерии с уменьшенным геномом вместо цианобактерий.

Геном хроматофора претерпел редукцию и теперь составляет всего одну треть размера генома его ближайших свободноживущих родственников, но все же в 10 раз больше, чем большинство пластидных геномов. Некоторые гены были потеряны, другие мигрировали в ядро ​​амебы в результате эндосимбиотического переноса генов. Подсчитано, что 0,3–0,8% генов паулинелл произошли отего эндосимбионт, помимо небольшого количества генов других организмов. Другие гены деградировали из-за механизма Мюллера – скопления вредных мутаций из-за генетической изоляции и, вероятно, были заменены генами других микробов посредством горизонтального переноса генов . Некоторые из генов, полученных ядром от хроматофора, были многократно умножены с помощью механизма «копирования-вставки», называемого ретротранспозицией , что позволило им функционировать более эффективно и сделало их более устойчивыми к токсичным соединениям, связанным с фотосинтезом. Это настолько изменило метаболизм амебы, что она больше не могла питаться микробами, как ее предки, и стала полностью зависеть от своего эндосимбионта, который, в свою очередь, потерял так много генов, что больше не может выжить вне клетки-хозяина.

Паулинелла демонстрирует как очень медленную скорость роста, так и чувствительность к свету, делится каждые 6–7 дней и предпочитает условия низкой освещенности, вероятно, в качестве защиты от окислительного стресса и другого стресса, связанного со светом, поскольку у нее нет такой же степени фотозащиты механизмов . обнаружен у организмов с фотосинтетическим аппаратом архепластидного происхождения, имеющим гораздо более длительную эволюционную историю.

Ядерные гены P. chromatophora (те области, которые не затрагиваются эндосимбиотическим переносом генов) наиболее тесно связаны с гетеротрофным P. ovalis . P. ovalis — морской гетеротрофный вид Paulinella, который, как было показано, поедает цианобактерии и бактерии. P. ovalis также имеет по крайней мере два гена, подобных цианобактериям, которые, вероятно, были интегрированы в их геном в результате горизонтального переноса генов от его цианобактериальной добычи. Подобные гены могли подготовить фотосинтезирующие виды к принятию хроматофора. Наличие существующих гетеротрофных линий делает Paulinella ценной моделью для разгадки ранних стадий первичного эндосимбиоза и изучения постсимбиотической эволюции генома как пластиды, так и хозяина.