Неглерия

Неглерия
	Различные стадии Naegleria fowleri
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	перколозоа
Сорт:	Гетеролобосея
Заказ:	Шизопиренида
Семья:	Валькампфииды
Род:	Неглерия

Naegleria / n ɛ ˈ ɡ l ɪər i ə / — род, состоящий из 47 описанных видов простейших, часто встречающихся в теплой водной среде, а также в почвенных средах обитания по всему миру. ^{[ 1 ]} Он имеет три формы жизненного цикла: амебоидную стадию, стадию кисты и стадию жгутиков, и его регулярно изучают на предмет легкости перехода от амебоидной стадии к жгутиковой стадии. ^{[ 1 ]} Род Naegleria стал известен, когда в 1965 году был открыт Naegleria fowleri , возбудитель обычно смертельного заболевания человека и животных - первичного амебного менингоэнцефалита (ПАМ). ^{[ 1 ]} Однако большинство видов этого рода не способны вызывать заболевания. ^{[ 1 ]}

Этимология

Род Naegleria назван в честь немецкого протозоолога Курта Нэглера. ^{[ 2 ]}

История

В 1899 году Франц Шардингер обнаружил амебу, способную превращаться в жгутиковую стадию. ^{[ 3 ]} Он назвал организм Amoeba gruberi . ^{[ 3 ]} в род Naegleria в 1912 году. который позже был изменен Алексеевым ^{[ 1 ]} До 1970 года этот род обычно использовался в качестве модельного организма для изучения изменений от амебоидной стадии к жгутиковой стадии. ^{[ 1 ]} патогенный для человека вид ( Naegleria fowleri ). Однако он привлек гораздо больше внимания, когда в 1965 году в Австралии был обнаружен и описан в 1970 году ^{[ 4 ]}

Среда обитания и экология

Неглерия встречается по всему миру в типично аэробной теплой водной среде (пресноводной, такой как озера и реки) и почвенной среде обитания. ^{[ 1 ]} Как обычно свободноживущий род, он питается бактериями и может поддерживаться на диете, состоящей из грамотрицательных бактерий. ^{[ 1 ]} Питается посредством фагоцитоза. ^{[ 5 ]} Те немногие виды, которые являются патогенными, по-видимому, характерно термофильны, предпочитая более теплые температуры, такие как охлаждающая вода атомной электростанции. ^{[ 6 ]} Один вид, Naegleria fowleri , может быть условно-патогенным и обычно смертельным возбудителем для человека при попадании в глубь носовой полости. ^{[ 7 ]}

Описание организма

Морфология/анатомия

Неглерии — свободноживущие амебы . ^{[ 8 ]} при этом некоторые штаммы являются условно-патогенными микроорганизмами. ^{[ 6 ]} Размер клеток варьируется от 10 до 25 мкм в зависимости от стадии жизни, на которой он находится в данный момент. ^{[ 2 ]} Виды больше не классифицируются морфологически, но исторически существовали по форме жгутиков. ^{[ 2 ]} Новые виды часто определяются последовательностями рибосомальной ДНК. ^{[ 2 ]} Цитоплазма одноклеточного организма имеет четкое разделение на эктоплазму (внешнюю) и эндоплазму (внутреннюю). ^{[ 2 ]} Как митохондриальный аэробный организм, он имеет много митохондрий в эндоплазме. ^{[ 2 ]} Эндоплазма также содержит рибосомы, пищевые вакуоли, сократительные нити/вакуоли и протоплазматические нити. ^{[ 2 ]} Примечательно, что Гольджи визуально не идентифицируется, хотя экспрессия связанного с Гольджи механизма была идентифицирована. ^{[ 9 ]} Он имеет ядро с выступающим ядрышком. ^{[ 2 ]}

Жизненные циклы

Неглерия имеет 3 различные стадии жизненного цикла: амебы, цисты и жгутики.

Стадия амеб представляет собой стадию питания и имеет тупые псевдоподии (лобоподии), которые придают клетке в целом неправильную, но в целом цилиндрическую форму. ^{[ 2 ]} Общий размер на этом этапе обычно составляет около 10–20 мкм. Псевдоподии представляют собой продолжения тела на основе актина и образуются в неровных участках клетки. ^{[ 2 ]} На этой стадии движение происходит за счет расширения псевдоподий и последующего внутреннего содержимого цитоплазмы. ^{[ 2 ]} В качестве стадии питания организма псевдоподии также используются для поглощения добычи, например бактерий. ^{[ 2 ]} Это также стадия, на которой организм проводит больше всего времени, а также репродуктивная фаза. ^{[ 1 ]} Размножение здесь происходит путем бинарного деления, и на бактериальной диете он может воспроизводиться каждые 1,6 часа. ^{[ 1 ]} Репродуктивное деление включает промитоз или внутриядерный митоз, который не происходит при разрушении ядерной оболочки. ^{[ 1 ]} Половое размножение у этого рода не наблюдалось, но гены мейоза в геноме существуют. ^{[ 1 ]}

Стадия кисты представляет собой сферическую стадию с двойными стенками. ^{[ 10 ]} Двойная стенка состоит из толстой эндоцисты и тонкой эндоцисты. ^{[ 10 ]} Киста обычно содержит 2–8 пор (часто в зависимости от вида) и образуется при неблагоприятных условиях, например, при неоптимальной температуре. ^{[ 10 ]} Цисты благоприятны, поскольку они естественным образом устойчивы к неблагоприятным воздействиям окружающей среды. ^{[ 10 ]} Когда неблагоприятные условия возвращаются к норме, организм может покинуть кисту через поры в амебоидной форме. ^{[ 10 ]} Было замечено, что кисты образуются у всех видов, кроме одного, у которых способность образовывать кисты подавляется бактериальным паразитом. ^{[ 10 ]}

Стадия жгутиков состоит из двух жгутиков, которые индуцируются сборкой de novo преимущественно цитоскелета микротрубочек из бывшего цитоскелета на основе актина (из амебоидной формы). ^{[ 6 ]} Скелет микротрубочек выделяется наряду с развитием базальных телец. ^{[ 2 ]} Вся структура жгутика состоит из 200 белков. ^{[ 2 ]} На этой стадии жизни деления организма не происходит, хотя было обнаружено, что два вида делятся в виде исключения. ^{[ 2 ]} Цитостом (питательная канавка) отсутствует, что позволяет предположить, что питание происходит в основном на амебоидной стадии посредством фагоцитоза. ^{[ 2 ]} Рядом с корнем жгутика имеется единственное ядро. ^{[ 2 ]} Стадия жгутиков обычно возникает, когда роду необходимо переселиться в более желательное место, что часто происходит, когда условия не оптимальны. ^{[ 2 ]} Следовательно, эта стадия жгутиков является временной, и организм обычно возвращается к амебоидной форме в течение часа, причем трансформация занимает около 100 минут. ^{[ 2 ]} Возвращение к амебоидной форме может быть вызвано изменениями ионной концентрации воды, в которой он находится (например, помещением его в дистиллированную воду); ^{[ 2 ]} во время этой трансформации клетка разбирает свои микротрубочки . ^{[ 11 ]} Примечательно, что пять видов никогда не наблюдались на этой стадии жизни жгутиковых. ^{[ 2 ]}

Генетика

Геном Naegleria gruberi был секвенирован и состоит из ядерного генома размером 41 Мб с 15 727 генами, кодирующими белки. ^{[ 12 ]} Он имеет 33% содержания GC, а 57,8% генома кодирует, причем около 36% состоит из интронов. ^{[ 12 ]} Это предполагает, что в среднем на ген приходится около 0,7 интрона. ^{[ 12 ]} Имеется не менее 12 хромосом. ^{[ 12 ]} Около 1% генов гомологичны бактериальным генам, что позволяет предположить, что в какой-то момент мог произойти латеральный перенос генов. ^{[ 12 ]} Геном также содержит необходимые для Гольджи гены, но их явно не хватает. ^{[ 12 ]} Хотя они считаются бесполыми, мейотические гены также присутствуют. ^{[ 12 ]}

По сравнению с другими протистами, Naegleria также имеет больший набор митохондриальных генов с митохондриальным геномом размером около 50 т.п.н. ^{[ 5 ]} Митохондриальный геном явно кодирует аэробное дыхание, что проявляется в его способности осуществлять окислительное фосфорилирование и использовать кислород в качестве терминального акцептора электронов. ^{[ 5 ]} Примечательно, что геном организма также кодирует сложный анаэробный метаболизм, такой как фосфорилирование на уровне субстрата и способность использовать фумарат в качестве терминального акцептора электронов. ^{[ 5 ]} Предполагается, что эта анаэробная система будет использоваться в слегка бескислородной илистой среде на стадии жизни кисты. ^{[ 5 ]}

Рибосомальная ДНК (рДНК) рода Naegleria состоит из внехромосомной плазмиды, около 4000 из которых существуют в каждой клетке. ^{[ 1 ]} Сравнение 5.8S рДНК — современный способ молекулярной классификации новых видов. ^{[ 1 ]} Виды также можно отличить по их внутренним транскрибируемым спейсерам типа 2 (ITS2). ^{[ 2 ]}

Практическая значимость

Известно, что один вид Naegleria является потенциальным патогеном для человека — Naegleria fowleri . ^{[ 13 ]} Обычно он ведет свободный образ жизни, но при встрече с подходящим хозяином становится термофильным паразитом. ^{[ 13 ]} Помимо пресной воды, его также можно найти в теплой воде промышленных предприятий, а также в слабохлорированных бассейнах. ^{[ 13 ]} Он проникает через нос хозяина (который обычно контактирует с теплой водой, такой как охлаждающая вода тепловых атомных электростанций) и прикрепляется к обонятельному эпителию, откуда посредством передвижения (псевдоподии) попадает в мозг. ^{[ 13 ]} Там он разрушает нейроны и вызывает первичный амебный менингоэнцефалит (ПАМ), очень редкое, но смертельное заболевание. ^{[ 13 ]} ПАМ демонстрирует симптомы, очень похожие на бактериальный менингит. ^{[ 7 ]} N. fowleri — одна из четырех известных свободноживущих амеб, вызывающих заболевания человека. ^{[ 7 ]} Конечным результатом почти всегда является смерть, даже у здоровых людей. ^{[ 7 ]} N. fowleri обладает секретируемыми протеазами, фосфолипазами и порообразующими пептидами, которые являются характеристиками патогенного процесса. ^{[ 7 ]}

два других вида, Naegleria austerealiensis и Naegleria italica, вызывают заболевание у экспериментальных животных. Было показано, что ^{[ 14 ]} Было замечено, что они вызывают инфекции центральной нервной системы (ЦНС) у животных, таких как мыши, крысы, белки, морские свинки, овцы, а также жабры рыб. ^{[ 1 ]}

Еще одно практическое значение этого рода заключается в том, что он широко изучается на предмет его трансформации из амебоидной фазы в стадию жгутиков, которую может быть трудно индуцировать у других родов. ^{[ 2 ]} Преобразование из стадии жгутиковых в амебоидную может быть вызвано изменениями концентрации ионов, например, помещением организма в дистиллированную воду, что делает его отличным модельным организмом для этого. ^{[ 2 ]}

Список видов (или более низких таксономических единиц)

48 видов неглерии . Описано ^{[ 2 ]} К ним относятся:

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Де Йонкхир, Йохан (2002). «Век исследований амебофлагеллят рода Naegleria ». Акта Протозоология . 41 : 309–342.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и Де Йонкхир, Йохан Ф. (2014). «Что мы знаем на данный момент о роде Naegleria ?». Экспериментальная паразитология . 145 : С2–С9. дои : 10.1016/j.exppara.2014.07.011 . ПМИД 25108159 .
^ Jump up to: ^а ^б Шардингер, Ф (1899). «Круг развития амебы лобозной (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl». Академическая наука Венский отдел. 1 :713-734.
^ Картер, Родни Ф. (1970). «Описание вида Naegleria , выделенного из двух случаев первичного амебного менингоэнцефалита, и вызванных им экспериментальных патологических изменений». Журнал патологии . 100 (4): 217–244. дои : 10.1002/путь.1711000402 . ПМИД 4989229 . S2CID 41823462 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Оппердоэс, Ф (2011). « Метаболизм Naegleria gruberi ». Международный журнал паразитологии . 41 (9): 915–924. дои : 10.1016/j.ijpara.2011.04.004 . ПМИД 21722646 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Хвон, У Джун; Пак, Чон Су (01 января 2018 г.). «Морфология и филогенетический анализ трех новых неглерий, выделенных из пресных вод на острове Чеджу, Корея, в зимний период». Журнал эукариотической микробиологии . 65 (1): 61–69. дои : 10.1111/jeu.12434 . ПМИД 28605078 . S2CID 22041445 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Вишвешвара, Говинда С.; Мура, Геркулес; Шустер, Фредерик Л. (1 июня 2007 г.). «Патогенные и условно-патогенные свободноживущие амебы: Acanthamoeba spp., Balamuthia mandrillaris , Naegleria fowleri и Sappinia diploidea ». FEMS Иммунология и медицинская микробиология . 50 (1): 1–26. дои : 10.1111/j.1574-695x.2007.00232.x . ПМИД 17428307 . S2CID 12761633 .
^ ="CDC2023"> «Общая информация | Naegleria fowleri | CDC» . www.cdc.gov . 3 мая 2023 г.
^ Герман, Эмили; Янгоу, Лито; Кантони, Диего М.; Миллер, Кристофер; Марчиано-Кабрал, Франсин; Энтонираджа, Эрин; Дакс, Джоэл; Цаусис, Анастасиос (18 ноября 2017 г.). «Идентификация и характеристика загадочного аппарата Гольджи у Naegleria gruberi » . bioRxiv : 221721. doi : 10.1101/221721 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чиоветти, Роберт (1976). «Повторное инцистирование амебофлагелляты Naegleria gruberi». Труды Американского микроскопического общества . 95 (1): 122–124. дои : 10.2307/3225363 . JSTOR 3225363 . ПМИД 1265954 .
^ Гельфанд Владимир Иванович; Бершадский, Александр Дмитриевич (1991). «Динамика микротрубочек: механизм, регуляция и функции». Ежегодный обзор клеточной биологии . 7 (1). Годовые обзоры : 93–116. дои : 10.1146/annurev.cb.07.110191.000521 . ПМИД 1809357 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Фриц-Лэйлин, Лилиан К.; Прочник, Саймон Э.; Джинджер, Майкл Л.; Дакс, Джоэл Б.; Карпентер, Мередит Л.; Филд, Марк К.; Куо, Алан; Паредес, Алекс; Чепмен, Джаррод (2010). «Геном Naegleria gruberi проливает свет на универсальность ранних эукариот» . Клетка . 140 (5): 631–642. дои : 10.1016/j.cell.2010.01.032 . ПМИД 20211133 . S2CID 13901186 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Грейс, Эдди; Эсбилл, Скотт; Вирга, Крис (01 ноября 2015 г.). «Naegleria fowleri: патогенез, диагностика и варианты лечения» . Антимикробные средства и химиотерапия . 59 (11): 6677–6681. дои : 10.1128/aac.01293-15 . ПМЦ 4604384 . ПМИД 26259797 .
^ Марчиано-Кабрал, Ф (1988). «Биология Naegleria spp» . Микробиологические обзоры . 52 (1): 114–33. дои : 10.1128/MMBR.52.1.114-133.1988 . ПМК 372708 . ПМИД 3280964 .
^ Беккер, Брайан М.; Бансон, Идан; Уокер, Джеймс М.; Дешвал, Анант; Браун, Мэтью В.; Зильберман, Джеффри Д. (9 мая 2024 г.). «Выделение Naegleria lustrarea n. sp. (Excavata, Discoba, Heterolobosea) из фекалий Ambystoma annulatum (кольчатая саламандра) в Северо-Западном Арканзасе» . Журнал эукариотической микробиологии : e13031. дои : 10.1111/jeu.13031 . ПМИД 38725295 .

Дальнейшее чтение

Мусса, Мирна; Тиссо, Океан; Герлотта, Джером; Де Йонкхир, Йохан Ф.; Талармин, Антуан (январь 2015 г.). «Почва является причиной присутствия Naegleria fowleri в термальных рекреационных водах». Паразитологические исследования . 114 (1): 311–315. дои : 10.1007/s00436-014-4197-x . ПМИД 25352239 . S2CID 16213943 .
Сиддики, Рукайя; Хан, Навид Ахмед (август 2014 г.). «Первичный амебный менингоэнцефалит, вызванный Naegleria fowleri: старый враг, создающий новые проблемы» . PLOS Забытые тропические болезни . 8 (8): e3017. дои : 10.1371/journal.pntd.0003017 . ПМЦ 4133175 . ПМИД 25121759 .

Внешние ссылки

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Де Йонкхир, Йохан (2002). «Век исследований амебофлагеллят рода Naegleria ». Акта Протозоология . 41 : 309–342.

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и Де Йонкхир, Йохан Ф. (2014). «Что мы знаем на данный момент о роде Naegleria ?». Экспериментальная паразитология . 145 : С2–С9. дои : 10.1016/j.exppara.2014.07.011 . ПМИД 25108159 .

[:2-3] Jump up to: ^а ^б Шардингер, Ф (1899). «Круг развития амебы лобозной (Gymnamoeba): Amoeba Gruberi. Sitzb Kaiserl». Академическая наука Венский отдел. 1 :713-734.

[4] Картер, Родни Ф. (1970). «Описание вида Naegleria , выделенного из двух случаев первичного амебного менингоэнцефалита, и вызванных им экспериментальных патологических изменений». Журнал патологии . 100 (4): 217–244. дои : 10.1002/путь.1711000402 . ПМИД 4989229 . S2CID 41823462 .

[:3-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Оппердоэс, Ф (2011). « Метаболизм Naegleria gruberi ». Международный журнал паразитологии . 41 (9): 915–924. дои : 10.1016/j.ijpara.2011.04.004 . ПМИД 21722646 .

[:4-6] Jump up to: ^а ^б ^с Хвон, У Джун; Пак, Чон Су (01 января 2018 г.). «Морфология и филогенетический анализ трех новых неглерий, выделенных из пресных вод на острове Чеджу, Корея, в зимний период». Журнал эукариотической микробиологии . 65 (1): 61–69. дои : 10.1111/jeu.12434 . ПМИД 28605078 . S2CID 22041445 .

[:5-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Вишвешвара, Говинда С.; Мура, Геркулес; Шустер, Фредерик Л. (1 июня 2007 г.). «Патогенные и условно-патогенные свободноживущие амебы: Acanthamoeba spp., Balamuthia mandrillaris , Naegleria fowleri и Sappinia diploidea ». FEMS Иммунология и медицинская микробиология . 50 (1): 1–26. дои : 10.1111/j.1574-695x.2007.00232.x . ПМИД 17428307 . S2CID 12761633 .

[8] ="CDC2023"> «Общая информация | Naegleria fowleri | CDC» . www.cdc.gov . 3 мая 2023 г.

[9] Герман, Эмили; Янгоу, Лито; Кантони, Диего М.; Миллер, Кристофер; Марчиано-Кабрал, Франсин; Энтонираджа, Эрин; Дакс, Джоэл; Цаусис, Анастасиос (18 ноября 2017 г.). «Идентификация и характеристика загадочного аппарата Гольджи у Naegleria gruberi » . bioRxiv : 221721. doi : 10.1101/221721 .

[:6-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Чиоветти, Роберт (1976). «Повторное инцистирование амебофлагелляты Naegleria gruberi». Труды Американского микроскопического общества . 95 (1): 122–124. дои : 10.2307/3225363 . JSTOR 3225363 . ПМИД 1265954 .

[Gelfand-Bershadsky-1991-11] Гельфанд Владимир Иванович; Бершадский, Александр Дмитриевич (1991). «Динамика микротрубочек: механизм, регуляция и функции». Ежегодный обзор клеточной биологии . 7 (1). Годовые обзоры : 93–116. дои : 10.1146/annurev.cb.07.110191.000521 . ПМИД 1809357 .

[:7-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Фриц-Лэйлин, Лилиан К.; Прочник, Саймон Э.; Джинджер, Майкл Л.; Дакс, Джоэл Б.; Карпентер, Мередит Л.; Филд, Марк К.; Куо, Алан; Паредес, Алекс; Чепмен, Джаррод (2010). «Геном Naegleria gruberi проливает свет на универсальность ранних эукариот» . Клетка . 140 (5): 631–642. дои : 10.1016/j.cell.2010.01.032 . ПМИД 20211133 . S2CID 13901186 .

[:8-13] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Грейс, Эдди; Эсбилл, Скотт; Вирга, Крис (01 ноября 2015 г.). «Naegleria fowleri: патогенез, диагностика и варианты лечения» . Антимикробные средства и химиотерапия . 59 (11): 6677–6681. дои : 10.1128/aac.01293-15 . ПМЦ 4604384 . ПМИД 26259797 .

[14] Марчиано-Кабрал, Ф (1988). «Биология Naegleria spp» . Микробиологические обзоры . 52 (1): 114–33. дои : 10.1128/MMBR.52.1.114-133.1988 . ПМК 372708 . ПМИД 3280964 .

[Naegleria_lustrarea-15] Беккер, Брайан М.; Бансон, Идан; Уокер, Джеймс М.; Дешвал, Анант; Браун, Мэтью В.; Зильберман, Джеффри Д. (9 мая 2024 г.). «Выделение Naegleria lustrarea n. sp. (Excavata, Discoba, Heterolobosea) из фекалий Ambystoma annulatum (кольчатая саламандра) в Северо-Западном Арканзасе» . Журнал эукариотической микробиологии : e13031. дои : 10.1111/jeu.13031 . ПМИД 38725295 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]