Саппиния

Саппиния
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	амебозоа
Сорт:	дискотека
Заказ:	Текамебида
Семья:	Текамебиды
Род:	Саппиния ; Опасность 1896 г.
Типовой вид
	Саппиния педата ; Опасность 1896 г.
Разновидность
	S. diploidea (Hartmann & Naegler 1908) Alexieff 1912 ; С. педата Дэнджерд 1896 г. ; С. platani Wylezich et al. 2015 год ;

Sappinia — род гетеротрофных лопастных амеб семейства Thecamoebidae . ^{[ 1 ]} Отличительной особенностью Sappinia , которая отличает ее от родственного ей рода Thecamoeba, является наличие двух близко расположенных ядер с центральным уплощенным соединением. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Виды Sappinia имеют две стадии жизненного цикла: трофозоит и циста . ^{[ 2 ]} До 2015 года было обнаружено только два вида: Sappinia pedata и Sappinia diploidea. Секвенирование малой субъединицы рРНК конкретного изолята платана выявило новый вид Sappinia platani. ^{[ 4 ]} Sappinia относятся к копрозою (живут в фекалиях), поскольку первые штаммы были выделены из навоза животных. Когда-то считалось, что виды ^{[ 2 ]} Дополнительные исследования показали, что это типичные свободноживущие амебы, и их можно найти по всему миру в почве, растительной подстилке и стоячих гниющих растениях, а также в пресноводных прудах. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} В 2001 году был подтвержден первый и единственный случай патогенеза у саппинии человека . ^{[ 5 ]} Пациентом был 38-летний мужчина без иммунодефицита, у которого были признаки амебного энцефалита и который полностью выздоровел после лечения несколькими противомикробными препаратами . ^{[ 5 ]} CDC первоначально классифицировал возбудителя как S. diploidea на основании морфологических характеристик, но в 2009 году Qvarnstrom et al. использовали молекулярные данные, чтобы подтвердить, что истинным возбудителем был S. pedata.

Этимология

Название Sappinia было названо в честь господина Саппин-Труффи, миколога Парижской академии наук, где этот род был впервые обнаружен. ^{[ 2 ]}

История знаний

Род Sappinia был открыт в 1896 году Пьером Огюстеном Данжером в Парижской академии наук. ^{[ 2 ]} Дэнджерд заметил белые пятна на высушенной культуре конского навоза, а при рассмотрении под микроскопом обнаружил множество амеб. ^{[ 2 ]} Эти амебы обычно были двуядерными и напоминали стадию жизненного цикла миксамеб, присутствующую у некоторых плазмодиальных слизевиков; однако Дэнджерд никогда не наблюдал стадию плазмодиев. ^{[ 2 ]} Это был первый вид саппинии обнаруженный , Sappinia pedata . Второй обнаруженный вид, Sappinia diploidea , первоначально назывался Amoeba diploidea и был впервые обнаружен в 1908 году Максом Хартманном и Куртом Нэглером. ^{[ 2 ]} Он был выделен из кишечного материала ящерицы; однако его не считали паразитическим, поскольку он не был обнаружен у 20 других взятых проб ящериц, а очень похожий штамм был выделен из почвы. ^{[ 2 ]} Его назвали «диплоидным», потому что этот организм когда-либо наблюдался только на диплоидной стадии. ^{[ 2 ]} Нэглер заявил, что настоящей гаплоидной стадии не существует; однако дальнейшие исследования не смогли прийти к такому выводу, поскольку ядра становится трудно различимыми во время полового размножения. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} В 1912 г. A. diploidea был переведен в род Sappinia . Алексеем Алексеевым ^{[ 2 ]} Он классифицировал род Sappinia на основании того, что он в основном двуядерный, с промитотическим делением клеток без наличия экваториальной пластинки. ^{[ 2 ]} До недавнего времени это были единственные известные виды Sappinia, но новое исследование, опубликованное в 2015 году, указывает на открытие третьего вида, Sappinia platani, выделенного из коры платана. Секвенирование его малой субъединицы рибосомальной РНК (SSU рРНК) подтвердило, что он принадлежит к роду Sappinia , но генетически отличается от S. pedata и S. diploidea . ^{[ 4 ]} Морфологически S. platani очень похож на типичного представителя Sappinia , но содержит диктиосомы, о которых ранее не сообщалось в этом роде. ^{[ 4 ]}

Среда обитания и экология

Первоначально считалось, что представители Sappinia относятся только к копрозою, поскольку впервые были обнаружены в фекалиях животных; однако в настоящее время они обнаружены во многих других средах обитания и считаются типичными свободноживущими амебами. ^{[ 2 ]} Виды Sappinia встречаются по всему миру в почве, растительной подстилке и стоячих гниющих растениях, пресноводных прудах, а также в фекалиях лошадей, ящериц, бизонов, лосей, буйволов и собак. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Они гетеротрофны и питаются в основном бактериями и более мелкими амебами. ^{[ 6 ]} Виды Sappinia , как и многие другие свободноживущие амебы, играют важную роль в круговороте питательных веществ в почве. ^{[ 6 ]} Sappinia Виды и родственный им род Thecamoeba восприимчивы к заражению розеллидами, которые действуют как внутриядерные паразиты. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} Виды Sappinia обычно не восприимчивы к бактериальной инфекции; но было показано, что они содержат бактериальных эндосимбионтов. ^{[ 6 ]} В недавнем исследовании Corsaro et al. (2016) обнаружили, что все протестированные штаммы Sappinia содержат отдельные виды Flavobacterium и/или Pedobacter, которые, как известно, не являются комменсалами каких-либо других свободноживущих амеб. Когда эти бактериальные эндосимбионты были изолированы, они не смогли вырастить их в культуре, поэтому они выдвинули гипотезу, что эти виды бактерий являются облигатными эндосимбионтами, специфичными для рода Sappinia . Хотя виды Sappinia обычно считаются непаразитарными, был зарегистрирован один подтвержденный случай амебного энцефалита у 38-летнего мужчины без иммунодефицита, вызванного S. pedata . ^{[ 8 ]}

Описание организма

Анатомия и морфология

Виды Sappinia представляют собой голые лопастные амебы, обычно двуядерные. ^{[ 2 ]} Их размер варьируется от 45–76 мм в длину и 18–38 мм в ширину. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Они передвигаются, используя моноподиальную локомоцию, и имеют большую гиалиновую область на переднем конце клетки. ^{[ 1 ]} Задний конец клетки обычно зазубрен; однако в подвижных клетках нет отчетливого уроида (взъерошенной мембраны, вызванной движением цитоплазмы из этой области). ^{[ 1 ]} Саппиния имеет тенденцию образовывать отдельные кластеры в культуре, возможно, из-за скопления там, где количество бактерий самое высокое. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Сестринский род Thecamoeba не образует настоящей теки (раковины), но назван так потому, что содержит очень толстый и плотный гликокаликс, толщина которого может достигать 0,5 мм. ^{[ 2 ]} В отличие от Thecamoeba, виды Sappina имеют очень разнообразные гликокалисы в зависимости от штамма и стадии жизненного цикла, и ни один из них не является таким густым или четко выраженным, как у Thecamoeba . ^{[ 3 ]} Еще одно различие между Thecamoeba и Sappinia - это поверхность спинной области; Виды Thecamoeba, как правило, имеют четко выраженные продольные гребни на дорсальной поверхности, тогда как виды Sappinia имеют гладкую дорсальную поверхность с небольшими морщинами по краям клетки. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Виды Sappinia также содержат трубчатые митохондриальные кристы и большую сократительную вакуоль, форма которой меняется во время передвижения. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} У S. pedata имеются прямостоячие, цистообразные, стоячие амебы, а у S. platani — диктиосомы. ^{[ 1 ]}^{[ 4 ]} Прямостоячие амебы были первоначально обнаружены Дангердом (1896) у S. pedata и первоначально назывались спорами или цистами на ножке, поскольку они были похожи на несущие споры стебли, наблюдаемые у слизевиков. ^{[ 1 ]} Дальнейшие исследования пришли к выводу, что у этих стоячих амеб нет клеточной стенки, и они продолжают менять форму в вертикальном положении, поэтому не являются цистами или спорами. ^{[ 1 ]} Виды Sappinia обычно двуядерные, с двумя большими, близко расположенными ядрами с уплощенными десмосомоподобными соединениями. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Это определяющая особенность Sappinia , поскольку их родственный род Thecamoebae является одноядерным, а у других двуядерных амеб, таких как Pelomyxa binucleata , ядра не расположены близко друг к другу. ^{[ 2 ]} Каждое ядро имеет диаметр 3,8–4,6 мм, каждое имеет собственное центральное ядрышко диаметром около 2,3 мм. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Жизненные циклы

Виды Sappinia имеют две стадии жизненного цикла: трофозоит и циста. ^{[ 2 ]} Трофозоит представляет собой гетеротрофную стадию питания, описанную ранее, и циста образуется в результате слияния двух трофозоитов. ^{[ 2 ]} Кисты обычно круглые, диаметром 30–34 мм. ^{[ 3 ]} В 1908 году Нэглер работал над S. diploidea и после 2–3 недель культивирования он заметил два трофозоита одинакового размера, заключенных вместе в двойную стенку. ^{[ 2 ]} Нэглер заявил, что сначала пары ядер в каждом трофозоите сливаются, а затем клетки сливаются вместе в цисте. ^{[ 2 ]} Считается, что амеба, возникающая из кисты, имеет два гаплоидных ядра, что делает ее диплоидной, поэтому настоящей гаплоидной стадии жизненного цикла не существует. ^{[ 2 ]} Многие другие исследования обнаружили эти двухклеточные кисты с двойными стенками как у S. diploidea , так и у S. pedata ; однако слияние ядер никогда не было документировано, так как во время этого процесса их становится очень трудно обнаружить, поэтому точный процесс полового размножения (включая наличие гаплоидной стадии) в настоящее время не известен. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]} Процесс инцистации, вероятно, будет использоваться для полового размножения . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Нэглер также заявил, что при воздействии сухих условий в течение длительного периода времени трофозоиты не инцистируются, что еще раз подтверждает гипотезу о том, что цисты используются для полового размножения, а не для защиты от высыхания. ^{[ 2 ]} Виды Sappinia также подвергаются бесполому размножению, как описано Нэглером в 1908 году. Сначала два ядра делятся, и образуются две пары ядер в параллельной конфигурации. ^{[ 2 ]} Затем ядра пересекаются и становятся антипараллельными, так что каждая дочерняя клетка получает половину каждого из двух ядер. ^{[ 2 ]} Затем происходит деление клеток и образуются двуядерные трофозоиты. ^{[ 2 ]} Хотя большинство клеток двуядерные, во многих исследованиях наблюдались клетки с одним или четырьмя ядрами, а в некоторых исследованиях также наблюдались клетки с тремя, шестью и восемью ядрами. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} По данным Валочника и др. (2010) Нэглер заметил, что редкие одноядерные клетки «в основном возникают в результате копуляции, когда одна из копулирующих амеб деградирует так, что конечная амеба становится продуктом партеногенеза, ядра одной и той же особи сливаются или, но очень редко, , происходящие из клеток, в которых слились редуцированные гаметные ядра копулирующих амеб». Одноядерные амебы чаще встречаются в более старых культурах, с фрагментированными ядрышками и обычно позже деградируют. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Наличие более двух ядер обусловлено делением ядер, без которого сразу после этого не происходит деления клеток. ^{[ 2 ]} В случае очень редких трехядерных клеток, обнаруженных Brown et al. (2007), это связано с неполным ядерным разделением. При обнаружении четырехядерных клеток две пары не прижаты друг к другу. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Генетика и филогения

Молекулярный анализ был использован для определения филогенетического положения и эволюционных взаимоотношений саппинии . Секвенирование рРНК SSU показало четкое разделение трех видов S.pedata, S. diploidea и S. platani и подтвердило, что Sappinia образует монофилетическую группу со своим сестринским родом Thecamoeba внутри семейства Thecamoebidae . ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Браун и др. (2007) также изучили последовательности генов актина Sappinia и Thecamoeba и обнаружили, что они различаются только двумя аминокислотами, что также подтверждает, что они являются сестринскими группами. род Stenamoeba Недавно было показано, что является ранним ветвящимся представителем Thecamoebidae , таким образом, Thecamoebidae в настоящее время состоит из трех родов. ^{[ 9 ]} Dermamoeba algensis ранее была отнесена к семейству Thecamoebidae на основании морфологических характеристик, но молекулярные исследования показали, что на основании молекулярных данных они не принадлежат к Thecamoebidae, и их филогенетическое положение в настоящее время обсуждается. ^{[ 1 ]}

Медицинское значение

Амебный энцефалит — это инфекция головного мозга, вызываемая различными амебами, например Naegleria fowleri , Acanthamoeba видами , Balamuthia mandrillaris или Entamoeba histolytica . ^{[ 5 ]} Эти инфекции редки и обычно смертельны. ^{[ 10 ]} Naegleria fowleri вызывает первичный амебный энцефалит (ПАЭ), который прогрессирует очень быстро, тогда как виды Acanthamoeba вызывают гранулематозный амебный энцефалит (ГАЭ), который также обычно летален, но развивается медленнее, чем ПАЭ. ^{[ 10 ]} Виды Acanthamoeba и Balamuthia mandrillaris обычно вызывают заболевание только у пациентов с ослабленным иммунитетом, а Entamoeba histolytica может вызвать энцефалит после заражения другого участка тела. ^{[ 10 ]} Был зарегистрирован только один случай патогенеза с участием видов Sappinia , который привел к гранулематозному амебному энцефалиту у 38-летнего мужчины из Техаса без иммунодефицита в 1998 году. ^{[ 5 ]} Тот факт, что у пациента не было ослабленного иммунитета, удивляет, поскольку известна только одна амеба ( Naegleria fowleri) , вызывающая заболевание у здоровых людей. Пациент проживал на ферме и находился в тесном контакте с пасущимися на ферме животными, вероятно, именно там он и заразился. ^{[ 5 ]} Вид Sappinia , вероятно, находился в почве и потреблялся пасущимися животными вместе с растительными веществами, а затем выводился с фекалиями. Предполагается, что пациент вдохнул штамм Sappinia во время уборки навоза животных. Как описано Gelman et al. (2003), у пациента «в анамнезе была потеря сознания на 45 минут и рвота, за которой последовали бифронтальная головная боль, светобоязнь и нечеткость зрения в течение 2–3 дней» (стр. 990). Его история болезни состояла только из недавней инфекции носовых пазух, которая, вероятно, была вызвана саппинией , которая затем распространилась на мозг. ^{[ 10 ]} МРТ выявила образование размером 2 см в левой височной доле, а при иссечении выявило некротизирующее геморрагическое воспаление, содержащее трофозоитные амебы. ^{[ 5 ]} Трофозоиты имели диаметр 40–60 мм и имели два близко расположенных ядра с отчетливым уплощением в центре. ^{[ 5 ]} Трофозоиты также содержали трубчатые митохондриальные кристы и крупную сократительную вакуоль. ^{[ 5 ]} Все эти характеристики являются отличительными особенностями рода Sappinia . Медицинская группа отправила образец в Центр по контролю и профилактике заболеваний (CDC), который подтвердил, что эти характеристики не совпадают с какими-либо ранее известными патогенными амебами у человека. ^{[ 5 ]} Пациента лечили несколькими противомикробными препаратами и он полностью выздоровел. ^{[ 5 ]} Через 14 месяцев Центры по контролю и профилактике заболеваний диагностировали возбудителя как S. diploidea на основании морфологических характеристик. ^{[ 5 ]} В 2009 году Кварнстрем и др. переоценили этот вывод, поскольку морфологические характеристики, присутствующие на сканах, не позволяют отличить S. diploidea от S. pedata. Кварнстрем и др. (2009) впервые использовали праймеры для ПЦР и зонды TaqMan, чтобы определить, действительно ли трофозоиты принадлежат к Sappinia, и исключить другие роды амеб. Они обнаружили, что ДНК принадлежала Саппинии , и никакой другой ДНК амеб обнаружено не было. ^{[ 8 ]} Затем им пришлось использовать видоспецифичные праймеры ПЦР для S. diploidea и S. pedata, чтобы определить возбудителя. ^{[ 8 ]} Кварнстрем и др. (2009) обнаружили, что образец дал отрицательный результат на S. diploidea , но имел специфичные для S. pedata сайты прайминга, что позволило им сделать вывод, что возбудителем GAE в данном случае был S. pedata.

Список видов

Саппиния педата
Саппиния Дангеарди Хендерсон и Браун 2024 г.
Саппиния диплоидная
Саппиния подорожник

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Браун, М.В., Шпигель, Ф.В., и Зильберман, Дж.Д. 2007: Внимание к амебе: филогенетическое родство Sappinia pedata. Журнал эукариотической микробиологии, 0 (0). doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00292.x
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах Валочник Дж., Вилезич К. и Мишель Р. 2010: Род Sappinia : история, филогения и медицинская значимость. Экспериментальная Паразитология, 126(1), 4-13. doi:10.1016/j.exppara.2009.11.017
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Мишель Р., Вилезич К., Хойродер Б. и Смирнов А.В. 2006: Филогенетическое положение и заметки об ультраструктуре Sappinia diploidea (Thecamoebidae). Протистология 4 (4), 319–325.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж , Мишель Р. и Кудрявцев. Дж., Корсаро Вилезич К. , Валочник Д. nov., выявили диктиосому в этом роде. Акта Протозоол, 54(1), 45-51. doi: 10.4467/16890027AP.15.004.2191
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Гельман, Б.Б. 2001: Амебный энцефалит, вызванный Sappinia diploidea . Джама, 285(19), 2450. doi:10.1001/jama.285.19.2450
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Корсаро Д., Вилезич К., Валочник Дж., Вендитти Д. и Мишель Р. 2016: Молекулярная идентификация бактериальных эндосимбионтов штаммов Sappinia . Паразитологические исследования, 116(2), 549-558. doi:10.1007/s00436-016-5319-4
^ Корсаро Д., Валочник Дж., Вендитти Д., Штайнманн Дж., Мюллер К. и Мишель Р. 2014: Микроспоридиеподобные паразиты амеб принадлежат к ранней грибковой линии Rozellomycota. Паразитологические исследования, 113 (5), 1909–1918. doi:10.1007/s00436-014-3838-4
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кварнстрем Ю., Сильва А.Д., Шустер Ф., Гельман Б. и Висвесвара Г. 2009: Молекулярное подтверждение Sappinia pedata как возбудителя амебного энцефалита. Журнал инфекционных заболеваний, 199(8), 1139-1142. дои: 10.1086/5974
^ Смирнов А.В., Нассонова Е.С., Чао Э. и Кавальер-Смит Т. 2007: Филогения, эволюция и таксономия ваннеллидных амеб. Протист, 158 (3), 295–324. doi:10.1016/j.protis.2007.04.004 73
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гельман Б.Б., Попов В., Чальдуб Г., Надер Р., Рауф С.Дж., Наута Х.В. и Висвесвара Г.С. 2003: Нейропатологические и ультраструктурные особенности амебного энцефалита, вызванного Sappinia diploidea . Журнал невропатологии и экспериментальной неврологии, 62 (10), 990-998. дои: 10.1093/jnen/62.10.990

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в Браун, М.В., Шпигель, Ф.В., и Зильберман, Дж.Д. 2007: Внимание к амебе: филогенетическое родство Sappinia pedata. Журнал эукариотической микробиологии, 0 (0). doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00292.x

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах Валочник Дж., Вилезич К. и Мишель Р. 2010: Род Sappinia : история, филогения и медицинская значимость. Экспериментальная Паразитология, 126(1), 4-13. doi:10.1016/j.exppara.2009.11.017

[:2-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Мишель Р., Вилезич К., Хойродер Б. и Смирнов А.В. 2006: Филогенетическое положение и заметки об ультраструктуре Sappinia diploidea (Thecamoebidae). Протистология 4 (4), 319–325.

[:3-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж , Мишель Р. и Кудрявцев. Дж., Корсаро Вилезич К. , Валочник Д. nov., выявили диктиосому в этом роде. Акта Протозоол, 54(1), 45-51. doi: 10.4467/16890027AP.15.004.2191

[:4-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Гельман, Б.Б. 2001: Амебный энцефалит, вызванный Sappinia diploidea . Джама, 285(19), 2450. doi:10.1001/jama.285.19.2450

[:5-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Корсаро Д., Вилезич К., Валочник Дж., Вендитти Д. и Мишель Р. 2016: Молекулярная идентификация бактериальных эндосимбионтов штаммов Sappinia . Паразитологические исследования, 116(2), 549-558. doi:10.1007/s00436-016-5319-4

[7] Корсаро Д., Валочник Дж., Вендитти Д., Штайнманн Дж., Мюллер К. и Мишель Р. 2014: Микроспоридиеподобные паразиты амеб принадлежат к ранней грибковой линии Rozellomycota. Паразитологические исследования, 113 (5), 1909–1918. doi:10.1007/s00436-014-3838-4

[:6-8] Jump up to: ^а ^б ^с Кварнстрем Ю., Сильва А.Д., Шустер Ф., Гельман Б. и Висвесвара Г. 2009: Молекулярное подтверждение Sappinia pedata как возбудителя амебного энцефалита. Журнал инфекционных заболеваний, 199(8), 1139-1142. дои: 10.1086/5974

[9] Смирнов А.В., Нассонова Е.С., Чао Э. и Кавальер-Смит Т. 2007: Филогения, эволюция и таксономия ваннеллидных амеб. Протист, 158 (3), 295–324. doi:10.1016/j.protis.2007.04.004 73

[:7-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Гельман Б.Б., Попов В., Чальдуб Г., Надер Р., Рауф С.Дж., Наута Х.В. и Висвесвара Г.С. 2003: Нейропатологические и ультраструктурные особенности амебного энцефалита, вызванного Sappinia diploidea . Журнал невропатологии и экспериментальной неврологии, 62 (10), 990-998. дои: 10.1093/jnen/62.10.990

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]