Диктиохалы
| Силикофлагелляты Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Диктиоха зеркало | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Страменопилес |
| Тип: | Гириста |
| Подтип: | Охрофитина |
| Сорт: | Диктиохофицеи |
| Заказ: | Диктиохалы Геккель, 1894 г. |
| Семья: | Диктиоховые Леммерманн, 1901 г. |
| Роды | |
| Синонимы [ 1 ] | |
| |
Силикофлагелляты , (отряд Dictyochales ) — небольшая группа одноклеточных фотосинтезирующих простейших или водорослей , принадлежащих к супергруппе эукариот известных как Stramenopiles . Они ведут себя как планктон и присутствуют в океанических водах . Они известны вредоносным цветением водорослей , вызывающим высокую смертность рыб . Кроме того, они составляют богатую летопись окаменелостей , представленную их кремнеземными скелетами.
Морфология
[ редактировать ]
Силикофлагелляты — одноклеточные протисты , состоящие из клеток с одним выступающим жгутиком и кремниевым скелетом, построенным из сети полых палочек вне цитоплазмы . Морфология скелета может сильно различаться: от простого кольца, эллипса или треугольника до более сложного и полного расположения палочек. Например, у Dictyocha fibula (на фото) стержни скелета расположены в виде серии периферийных многоугольников, окружающих центральный шестиугольник. [ 2 ] Эти скелеты составляют небольшой компонент морских отложений и представляют собой хорошо известные микроокаменелости, датируемые еще ранним меловым периодом . [ 3 ]
Силикофлагелляты считаются водорослями из-за фотосинтеза . Их хлоропласты обычно присутствуют внутри многочисленных цитоплазматических отростков, отходящих от центральной массы цитоплазмы , где ядро клетки расположено . Существует вероятность того, что силикофлагеллятные хлоропласты произошли от гаптофитных водорослей в результате третичного эндосимбиоза. [ 2 ]
Экология
[ редактировать ]Силикофлагелляты — фотосинтезирующие микроскопические водоросли, присутствующие в верхней части морской воды толщи в виде планктона . Они приспособлены как к теплым, так и к холодным водам. Подобно диатомовым водорослям , силикофлагелляты наиболее продуктивны там, где высокие уровни кремнезема в приповерхностных водах присутствуют и питательных веществ. Известно, что они вызывают вредоносное цветение водорослей или красные приливы во многих частях Европы. Цветение силикофлагеллят приводит к гибели рыб , поскольку их кремнеземные скелеты закупоривают и истирают жабры рыб , что приводит к удушью и последующей гибели. Кроме того, считается, что некоторые силикофлагелляты вырабатывают ихтиотоксины , то есть вещества, токсичные для рыб, хотя их эффект обсуждается. Помимо физического ущерба рыбам, истощение растворенного кислорода в воде из-за их клеточного дыхания во время цветения также приводит к смертности рыб в рыболовстве и аквакультуре. [ 4 ]
Систематика
[ редактировать ]Таксономия
[ редактировать ]В биологической классификации силикофлагелляты составляют семейство Dictyochaceae (в ботанической номенклатуре ) или Dictyochidae (в зоологической номенклатуре ), входящее в отряд Dictyochales или Silicoflagellata . [ 1 ] [ 2 ] Ранее их относили к Chrysophyceae (золотые водоросли). [ 1 ] Благодаря морфологическому и молекулярному сходству эта группа в конечном итоге была переведена в Dictyochophyceae , который содержит три дополнительных порядка: Pedinellales , Florenciellales и Rhizochromulinales . [ 5 ] После десятилетий филогенетического анализа силикофлагелляты и остальные Dictyochophyceae были признаны классом типа Ochrophyta , входящим в супергруппу эукариот Stramenopiles . [ 6 ]
Роды
[ редактировать ]Существует четыре современных рода: Dictyocha , Octactis , Stephanocha (ранее известный как Distephanus , [ 7 ] одноименно цветковому растению Distephanus ) [ 8 ] и Vicicitus с 11 признанными живыми видами. Dictyocha ранее была единственным членом отряда, пока Vicicitus не был создан для вида, ранее отнесенного к рафидофиту Chattonella , но позже оказавшегося Dictyochophyceae посредством филогенетического анализа . [ 9 ] [ 10 ]
- Диктиоха Эренберг, 1837 — 4 вида. [ 11 ]
- Октактис Дж. Шиллер, 1925 — 2 вида. [ 10 ]
- Стефаноча Р.В. Джордан и Маккартни, 2015 г. (= Дистефанус Штёр, 1880 г. , псевдоним нелегальный ) . [ 8 ] — 4 шт.
- Vicicitus F.H.Chang, 2012 — 1 экз. [ 9 ]
Существует также несколько вымерших родов, но их классификация затруднена, поскольку скелеты каждого живого вида могут иметь разные формы. [ 12 ] [ 3 ]
- † Арктёха Букры, 1985 — 3 вида.
- † Corbisema Hanna, 1928 — 5 видов.
- † Корнуа Шульц, 1928 — 6 видов. [ 12 ] [ 3 ]
- † Глесероча Маккартни, Витковски и Харвуд, 2014 г. - 3 вида. [ 3 ]
- † Лирамула Ханна, 1928 — 2 вида.
- † Шульзиоха Маккартни, Витковски и Харвуд, 2011 г. - 5 видов. [ 12 ]
- † Умпиоча Маккартни, Витковски и Харвуд, 2011 г. - 2 вида. [ 12 ]
- † Vallacerta Hanna, 1928 — 5 видов.
- † Варимус Маккартни, Wise, Harwood & Gersonde, 1990 г. ex McCartney, Witkowski & Harwood 2011 г. - 2 вида. [ 12 ]
Эволюция
[ редактировать ]| Предполагаемые взаимоотношения между кайнозойскими силикофлагеллятами | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Предлагаемая история эволюции кайнозойских родов силикофлагеллят, основанная на морфологии их скелета, с предполагаемым возрастом дивергенции в миллионы лет назад (млн лет назад). Четырехсторонние окаменелости с двойными скелетами в форме звезды Давида предположительно принадлежат к роду, включающему Corbisema apiculata , в то время как трехсторонние окаменелости, находящиеся в настоящее время в Corbisema , предположительно принадлежат множеству различных родов, еще официально не названных. [ 13 ] |
Летопись окаменелостей силикофлагеллят восходит к раннему альбу , раннему мелу , около 115 миллионов лет назад. Однако данные об эволюции силикофлагеллят в позднем мелу и палеоцене скудны, и они наиболее известны от эоцена до современности. [ 3 ] Скелеты силикофлагеллят мелового периода заметно отличаются от кайнозойских : до сантона (около 85 млн лет назад) они представляли собой разветвленную, некольчатую форму. [ 13 ] В кайнозое силикофлагелляты демонстрируют эволюционную тенденцию к более сложным апикальным и базальным структурам, в результате чего их конструкция напоминает полушарие . В результате после митоза пара скелетов дочерних клеток напоминает околосферу. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Моэструп, Eyewind; О'Келли, Чарльз Дж. (2000). «Класс Silicoflagellata Lemmermann, 1901» (PDF) . Ин Ли, Джон Дж.; Лидейл, Гордон Ф.; Брэдбери, Филлис (ред.). Иллюстрированный справочник по простейшим . Том. II (2-е изд.). Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов. стр. 100-1 775–782.
- ^ Jump up to: а б с Ли, RE (2008). «14. Heterokontophyta: Dictyochophyceae» . Психология . Издательство Кембриджского университета. стр. 359–364. ISBN 978-1-139-46987-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и Маккартни, Кевин; Витковский, Якуб; Хардвуд, Дэвид М. (2014). «Новый взгляд на морфологию скелета древнейших известных силикофлагеллят: Variramus , Cornua и Gleserocha gen. nov». Rvue de micropaléontologie . 57 : 75–91. дои : 10.1016/j.revmic.2014.05.001 .
- ^ Аджузи, Сирил С.; Увенагель, Гай Т. (2015). «Первая запись сохранившихся силикофлагеллят в прибрежных водах Нигерии» (PDF) . Природа и наука . 13 (3): 74–79.
- ^ Эдвардсен, Бенте; Дуб кремовый, Венче; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Рийсберг, Ингвильд; Джонсон, Гейр; Наустволль, Ларс; Трондсен, Ян (2007). « Verrucophora Farcimen gen. et sp. nov. (Dictyochophyceae, Heterokonta) — ихтиотоксичные жгутиковые, образующие цветение, из Скагеррака, Норвегия». Журнал психологии . 43 . Психологическое общество Америки: 1054–1070. дои : 10.1111/j.1529-8817.2007.00390.x . hdl : 10852/11590 .
- ^ Адл, Сина М.; Басс, Дэвид; Лейн, Кристофер Э.; Лукеш, Юлиус; Шох, Конрад Л.; Смирнов Алексей; Агата, Сабина; Берни, Седрик; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабьен; и др. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1). Wiley Periodicals, Inc. от имени Международного общества протистологов: 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- ^ Малинверно, Элиза (2010). «Современные морфотипы Distephanus speculum (Silicoflagellata) из австралийского сектора Южного океана: морфология, морфометрия и биогеография». Морская микропалеонтология . 77 : 154–174. дои : 10.1016/j.marmicro.2010.09.002 .
- ^ Jump up to: а б Джордан, Ричард; Маккартни, Кевин (2015). « Stephanocha nom. nov. , заменяющее название незаконного рода силикофлагеллят Distephanus (Dictyochophyceae)». Фитотаксы . 201 (3). дои : 10.11646/phytotaxa.201.3.1 .
- ^ Jump up to: а б Чанг, Ф. Хо; Маквей, Маргарет; Галл, Марк; Смит, Питер (2012). « Chattonella globosa является членом Dictyochophyceae: отнесение к Vicicitus gen. nov. на основании молекулярной филогении, пигментного состава, морфологии и истории жизни». Психология . 51 (4): 403–420. дои : 10.2216/10-104.1 .
- ^ Jump up to: а б Чанг, Фук Хо; Сазерленд, Джуди; Брэдфорд-Грив, Джанет (2017). «Таксономический пересмотр Dictyochales (Dictyochophyceae) на основе морфологических, ультраструктурных, биохимических и молекулярных данных». Психологические исследования . 65 : 235–247. дои : 10.1111/pre.12181 .
- ^ Эрнандес-Бесеррил Д.У., Браво-Сьерра Э (2001). «Планктонные силикофлагелляты (Dictyochophyceae) из Мексиканского Тихого океана». Морская ботаника . 44 (5): 417–423. дои : 10.1515/БОТ.2001.050 .
- ^ Jump up to: а б с д и Маккартни, Кевин; Витковский, Якуб; Харвуд, Дэвид М. (2011). «Необычные комплексы позднемеловых силикофлагеллят Канадского архипелага». Ревю микропалеонтологии . 54 (1): 31–58. дои : 10.1016/j.revmic.2010.08.002 .
- ^ Jump up to: а б с Маккартни, Кевин; Витковский, Якуб; Джордан, Ричард В.; Абэ, Кента; Яушкевич, Адрианна; Врубель, Рафал; Бонк, Малгожата; Содинг, Эмануэль (2022). «Эволюция силикофлагеллят в кайнозое». Морская микропалеонтология . 172 (102108). дои : 10.1016/j.marmicro.2022.102108 .
