Оксиррис
| Оксиррис | |
|---|---|
| |
| Оксиррис Марина | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| (без рейтинга): | |
| (без рейтинга): | |
| Тип: | |
| Сорт: | Оксирридофицеи
|
| Заказ: | Оксирриналес
|
| Семья: | Оксирриновые
|
| Род: | Оксиррис Дюжарден, 1841 г.
|
| Разновидность | |
| |
Oxyrris — род гетеротрофных динофлагеллят , единственный род семейства Oxyrrinaceae . Он обитает в различных морских средах по всему миру и играет важную роль в динамике пищевой сети этих экосистем. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] У него есть потенциал, чтобы считаться модельным организмом для изучения других протистов. [ 4 ] Oxyrris представляет собой ранневетвящуюся линию и уже давно описан в литературе как моновидовой род, содержащий только Oxyrris marina . [ 2 ] [ 4 ] Некоторые недавние молекулярно-филогенетические исследования утверждают, что Oxyrris включает O. marina и O. maritima как отдельные виды, в то время как в других публикациях утверждается, что эти два являются генетически различными линиями одного и того же вида. [ 2 ] Ранее предполагалось, что этот род содержит O. parasitica как отдельный вид, однако нынешний консенсус, по-видимому, исключает это, поскольку Oxyrris является моноспецифичным и содержит O. marina и O. maritima как отдельные линии типового вида. Род характеризуется удлиненным телом, вытянутым вперед до точки, сложными жгутиковыми аппаратами, прикрепляющимися к вентральной стороне клетки, и уникальными особенностями ядра . [ 1 ] [ 5 ]
Этимология
[ редактировать ]Название Оксиррис происходит от греческих слов « оксис », что означает «острый», и « рис », что означает «нос». [ 5 ] Это указывает на переднее расширение тела. [ 5 ]
Типовой вид
[ редактировать ]Типовым видом этого рода является Oxyrris marina . [ 5 ]
История знаний
[ редактировать ]Оксиррис был впервые описан Феликсом Дюжарденом в 1841 году и был обнаружен в солончаке в Бельгии. [ 5 ] Существует обширная литература, посвященная этому роду, поскольку он обычно используется в лабораторных исследованиях, изучающих эволюцию линий протистов и реакцию на изменения окружающей среды. [ 6 ] Объем знаний об O. marina быстро растет, при этом в 1990-е годы значительно возросло количество публикаций. [ 4 ] Было высказано предположение, что оксиррис может быть «новым модельным организмом», поскольку он широко распространен, небольшой, легко отслеживаемый и полезен при решении ряда экологических вопросов. [ 4 ] Благодаря этому в настоящее время имеются хорошие знания о росте, питании и плавательном поведении оксирриса . [4] Его реакции на различные стимулы, особенно на химические, также хорошо изучены и включены в числовые модели, оценивающие ряд экологических процессов, что приводит к быстро растущему числу цитат. [ 4 ] [ 7 ] Кроме того, оксиррис является источником пищи для нескольких планктофагов, поэтому есть некоторые данные, касающиеся уровня хищничества на него. [ 8 ]
В период с 1938 по 2009 год было опубликовано 144 статьи, в которых оксиррис использовался в качестве ключевого слова. [ 3 ] В обзоре 36 статей 1990–2011 годов, в названии которых упоминается O. marina , примерно 55% были основаны на авто- или синэкологии, примерно 40% исследовали аспекты, связанные с эволюционной или генетической биологией, и 5% были связаны с закономерностями распространения. . [ 4 ] Однако только около 5–10% этих статей содержали какие-либо доказательства строгой междисциплинарной оценки. [ 4 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]оксиррис имеет глобальное распространение, но исследования его географического ареала ограничены. Считается, что [ 3 ] Большинство опубликованных данных описывают ареал оксирриса как районы атлантического и тихоокеанского побережий США, Мексиканского залива, атлантического побережья Европы, Средиземного и Балтийского морей, Персидского залива, Индийского океана и западной части Тихого океана. [ 3 ] Его присутствие было подтверждено в южном полушарии, например, в Австралии, Южной Африке, Бразилии или вокруг них, и оно редко или отсутствует в полярных морях (северная Норвегия, Исландия), однако в этих полярных регионах были небольшие размеры выборок. [ 3 ] Оксиррис редко встречается в открытой воде, но было обнаружено, что он обитает в прибрежных водах некоторых отдаленных островов, включая Гавайи и Азорские острова. [ 3 ] Род демонстрирует как широкое распространение, так и эндемичность в различных кладах. [ 3 ] Было обнаружено, что одна клада O. marina имеет широкое распространение, охватывая оба побережья Северной Америки и восточную часть Средиземного моря, тогда как другая клада встречается только в Балтийском и Красном морях. [ 3 ]
Что касается среды обитания, оксиррис распространен во многих приливных и прибрежных местах обитания. [ 3 ] При оценке его распределения существует потенциальная погрешность выборки, поскольку практически все образцы были взяты из прибрежных районов, в основном из приливных бассейнов, а не из открытого океана . [ 3 ] Оксиррис вряд ли обитает исключительно в приливной зоне и, вероятно, является небольшим компонентом прибрежных и океанических планктонных сообществ, хотя есть неофициальные данные о том, что он иногда растет в неглубоких заливах. [ 3 ]
Различия в диапазонах температуры и солености O. marina и O. maritima позволяют предположить, что эти две линии имеют разную экофизиологию. [ 2 ] O. maritima обитает в приливных водоемах с относительно высокой соленостью и температурой, тогда как O. maritima обитает в толщах воды с более низкой соленостью и температурой. [ 2 ] Самая высокая температура для положительного роста O. marina , вероятно, будет около 32 °C и 32 °C или выше для O. maritima . [ 2 ] O. marina растет только при солености >= 4 ppt, а скорость роста увеличивается с соленостью до 50 ppt. O. maritima растет при солености 2 ppt, скорость роста также увеличивается до 50 ppt. [ 2 ]
Оксиррис очень важен в морских сообществах, играя важную роль в пелагических пищевых цепях, поскольку они оба потребляют фитопланктон в дополнение к инфузориям , бактериям и яйцам, ранним стадиям науплиев и взрослым особям некоторых многоклеточных животных, среди других объектов добычи. [ 1 ] Кроме того, они служат добычей для верхних трофических уровней, к которым относятся некоторые многоклеточные животные, инфузории и другие динофлагелляты. [ 1 ] Эти темпы потребления оксиррисом могут превышать 60% ежедневного производства фитопланктона во многих океанических и прибрежных системах. [ 1 ] Питаясь и подвергаясь охоте со стороны широкого спектра организмов, оксиррис существенно влияет на структуру пищевой сети, углеродные циклы и потоки энергии в морском планктонном сообществе. [ 1 ]
Описание организма
[ редактировать ]Морфология/анатомия
[ редактировать ]Дюжарден описал оксиррис как легко узнаваемый по его продолговатой, неправильной, косо усеченной форме и жгутикообразным нитям. [ 5 ] Каждая клетка имеет яйцевидную форму, бесцветную или бледно-розовую в концентрированном состоянии, приблизительную длину 50 мкм. [ 5 ] Тело спереди выемчатое, удлиненное до кончика, с несколькими жгутиковидными нитями, начинающимися сбоку от нижней части выемки. [ 5 ]
Клеточная мембрана оксирриса содержит маннозо -связывающий лектин , который можно использовать для различения видов добычи. [ 1 ] Этот уникальный состав мембран может позволить Oxyrris анализировать аспекты биохимии клеточной поверхности отдельных объектов добычи, чтобы определить их пищевую ценность, что позволит ему выбирать несамостоятельные объекты добычи из микроводорослей, которые имеют высочайшее питательное качество. [ 9 ] Оксиррис может обладать питательными рецепторами, такими как контактные хеморецепторы или лектиноподобные рецепторы, для распознавания углеводных фрагментов, которые являются компонентами клеточной поверхности их морских микроводорослей и бактерий, что обеспечивает весьма специфическое поведение при проглатывании. [ 9 ]
Недавние исследования подробно описали жгутиковые аппараты Oxyrris , первоначально отмеченные Дюжарденом. оба жгутика выходят из вентральной стороны клетки В отличие от большинства динофлагеллят, у Oxyrris , а трехмерная структура этих жгутиков аналогична структуре некоторых видов Gymnodinium . [ 2 ] [ 10 ] Эти аппараты асимметричны и очень сложны: каждый жгутик имеет продольное и поперечное базальное тело, что дает начало восьми структурно различным компонентам. [ 10 ] Единственным компонентом, расположенным на заднем конце жгутика, является большой корень микротрубочек, имеющий в своем начале 45-50 отдельных микротрубочек и проксимально соединенный с перпендикулярно ориентированным поперечнополосатым фиброзным компонентом. [ 10 ] Исчерченные волокнистые корни, отходящие от каждого базального тельца, имеют сходство с ребрами некоторых трихомонад, несмотря на то, что эти организмы имеют разные митотические механизмы. [ 10 ] Исчерченная волокнистая соединительная ткань прикрепляется к базальному телу и распространяется к правой вентральной поверхности клетки, а затем заканчивается в субтекальной системе микротрубочек. [ 10 ] Сложный корень начинается от продольного базального тела и распространяется вентрально в переднюю область жгутика. [ 10 ] Некоторые из этих корней содержат микротрубочки и электронно-плотный материал. [ 10 ] Два жгутика работают вместе, создавая толчок для перемещения Оксирриса по воде. [ 10 ] Морфологические и функциональные различия между двумя жгутиками означают, что оксиррис плавает по спирали. [ 10 ]
Ядро оксирриса имеет несколько сходств с ядрами других динофлагеллят. [ 1 ] Например, на протяжении всего клеточного цикла ядерные хромосомы остаются конденсированными, и, как и в случае с другими динофлагеллятами, здесь меньше белков, составляющих структурную основу нуклеосом, чем обычно наблюдается в хроматине эукариот. [ 1 ] Еще одно сходство между ядрами оксирриса и других динофлагеллят заключается в том, что транс-сплайсинг происходит в мРНК, кодируемых ядром. [ 1 ] Кроме того, митохондриальный геном оксирриса сильно фрагментирован, а митохондриальные мРНК используют неканонические стартовые кодоны (ATA, ATT, TTG и GTG). [ 1 ] [ 11 ]
Некоторые аспекты ядерной и хромосомной организации оксирриса уникальны, что отличает его от других родов. Например, вместо использования внеядерного веретена, как это обычно наблюдается у динофлагеллят, митоз у Oxyrris облегчается за счет использования внутриядерного веретена. [ 1 ] Более того, особенностью, не наблюдаемой у других динофлагеллят, является развитие ядерной бляшки, из которой образуется веретено, внутри ядерной оболочки. [ 1 ] Другие уникальные особенности оксирриса включают в себя множество длинных и тонких хромосом, разделенных множеством электронно-плотных тел, а также один гистоноподобный ДНК-ассоциированный белок, который не встречается у других динофлагеллят. [ 1 ] Кроме того, у Oxyris нет пояска, борозд и пустул, что отличает их в этом отношении от других динофлагеллят. [ 1 ]
Жизненные циклы
[ редактировать ]Оксиррис обычно считается гаплоидным , но его истинная плоидность неясна. [ 1 ] Как и другие динофлагелляты, популяции оксирриса растут за счет вегетативного бинарного деления. [ 12 ] При запуске гаплоидные клетки либо сливаются, образуя подвижную диплоидную зиготу, либо образуют покоящуюся кисту, принимая на себя в любом случае роль гамет. [ 12 ] Диплоидные клетки делятся один раз путем мейоза, образуя гаплоидные клетки. [ 12 ]
Однако некоторые аспекты жизненного цикла O. marina отличаются от таковых у типичных динофлагеллят. Во время деления ядерная оболочка не инвагинирует с образованием цитоплазматических каналов с присутствующими микротрубочками, как у других динофлагеллят, а вместо этого микротрубчатый митотический аппарат является внутриядерным. [ 1 ] Обычно у динофлагеллят движение хромосом осуществляется микротрубочками через ядерную оболочку, но у O. marina это происходит непосредственно через микротрубочки, без участия ядерной оболочки. Кроме того, у O. marina не обнаружено двулучепреломляющей периодической полосчатой или дугообразной хромосомной структуры, которая обычно наблюдается у динофлагеллят. [ 1 ] Хромосомы эукариот обычно делятся исключительно во время фазы митоза, однако у O. marina это может происходить на протяжении большей части клеточного цикла. [ 1 ]
Генетика
[ редактировать ]Оксиррис имеет наименьший из известных набор генов: несколько фрагментов рРНК и только два гена, кодирующих белок: cox1 и слияние cob-cox3. [ 13 ] Его геном сильно фрагментирован, как и у других динофлагеллят, но гены часто расположены в виде тандемных копий, что аналогично повторяющейся природе генома плазмодия . [ 13 ] Геном оксирриса , по-видимому, структурирован как соседние гены или фрагменты генов, и они всегда одни и те же. [ 13 ] Это означает, что слияние cox1 и cob-cox3 никогда не обнаруживается в одном и том же фрагменте генома. [ 13 ] Ни cox1, cob-cox3, ни кольцевые мРНК из cob-cox3 не использовали канонические стартовые или стоп-кодоны. [ 13 ] Кроме того, Oxyhris не демонстрирует обширного редактирования РНК, характерного для динофлагеллят. [ 13 ]
Практическая значимость
[ редактировать ]O. marina отвечает ряду критериев, которые в совокупности могут считать его подходящим в качестве «модельного организма» для ответа на множество различных типов вопросов, касающихся других подобных простейших. [ 4 ] О. marina становится все более признанным образцом в экологии, эволюции и биогеографии. [ 4 ] Это связано с тем, что его легко культивировать, поэтому имеются хорошие знания о его экологических характеристиках и реакциях на химические раздражители, и они были включены в ряд экологических моделей. [ 4 ]
O. marina редко обитает в пелагических водах и редко встречается в открытом океане, что может снизить его способность использовать его в качестве модели для протистов, обитающих в этих экосистемах. [ 7 ] Тем не менее, он использовался в исследованиях, посвященных различным процессам, связанным с морскими планктонными простейшими, важным компонентом динамики пелагической пищевой сети. [ 4 ] Таким образом, консенсус, по-видимому, заключается в том, что, хотя и несовершенно, использование O. marina в качестве экологического модельного организма будет продолжаться. [ 4 ]
O. marina становится все более важной в изучении альвеолятов , особенно других динофлагеллят, в отношении их клеточных и молекулярных особенностей и того, как они развивались. [ 4 ] Это связано с ранним отделением O. marina от ветви, ведущей к линии динофлагеллят, что привело к появлению общих морфологических, цитологических и генетических особенностей с близкородственными таксонами в дополнение к некоторым характеристикам, специфичным для вида. [ 4 ] Поддержание O. marina в анексическом состоянии было достигнуто благодаря достижениям в стратегиях культивирования. [ 4 ] Это, помимо того, что высокопроизводительное секвенирование становится более доступным, означает, что O. marina , вероятно, будет все чаще использоваться в эволюционных и сравнительных геномных исследованиях альвеолятов в ближайшем будущем. [ 4 ]
Более того, из-за широкого географического распространения O. marina также может использоваться в качестве модели для определения факторов распространения и расселения протистов. [ 4 ] Структура и распределение его клад потенциально могут быть использованы при изучении относительного влияния эволюционных процессов, исторических событий и антропогенных влияний на структуру биоразнообразия свободноживущих морских протистов. [ 4 ] Например, O. marina использовалась для изучения воздействия информационных химикатов, таких как экологически важный следовой газ диметилсульфид, на пищевое поведение. [ 14 ] Это дало представление о том, как изменение распределения химических сигналов в окружающей среде может влиять на взаимодействие хищник-жертва среди родственных родов. [ 14 ]
Помимо использования в качестве модельного организма, важным практическим применением O. marina является контроль токсичных красных приливов, вызываемых видами рафидофитов Heterosigma akashiwo , которые убивают организмы на всех трофических уровнях. [ 15 ] В ходе лабораторных экспериментов O. marina эффективно контролирует популяцию H. akashiwo посредством выпаса. Расчеты воздействия на естественные популяции позволяют предположить, что крупномасштабное культивирование O. marina можно использовать для успешного управления красными приливами, возникающими в результате цветения H. akashiwo . Кроме того, оксиррис используется в кормах для рыб для повышения выживаемости личинок в аквакультуре и торговле тропической рыбой благодаря простоте массового культивирования и потенциально высоким питательным качествам. [ 8 ] Скармливание оксирриса личинкам рыб в аквакультуре может привести к будущим исследованиям роли простейших как источника пищи для личинок рыб в природных водах. [ 8 ]
Список видов и низших таксономических единиц
[ редактировать ]Вид: О. марина
Разнообразные линии внутри видов: O. marina и O. maritima , каждая из которых состоит из двух клад, всего четыре клады, которые содержат множество штаммов. [ 6 ]
Научная классификация
[ редактировать ]Домен: Эукариоты
Королевство: Хромиста
Супертип: Альвеолата
Тип: Динофлагелляты.
Класс: Динофизовые
Отряд: Oxyrrinales.
Семейство: Oxyrrinaceae.
Род: Оксиррис.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Го, Жилин; Чжан, Хуан; Лю, Шэн; Лин, Сенджи (21 октября 2013 г.). «Биология морской гетеротрофной динофлагелляты Oxyrris marina: современное состояние и будущие направления» . Микроорганизмы . 1 (1): 33–57. дои : 10.3390/микроорганизмы1010033 . ISSN 2076-2607 . ПМК 5029500 . ПМИД 27694763 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Юнг, Мин Кён; Инь, Тэ Ён; Мун, Сын Джу; Пак, Джэён; Юн, Ын Ён (январь 2021 г.). «Таксономия и физиология Oxyris marina и Oxyris maritima в корейских водах» . Вода . 13 (15): 2057. doi : 10.3390/w13152057 . ISSN 2073-4441 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Уоттс, ПК; Мартин, Ле; Кимманс, ЮАР; Монтань, диджеи; Лоу, компакт-диск (2011). «Распространение Oxyris marina: глобальный распространитель или плохо охарактеризованный эндемик?» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 579–589. дои : 10.1093/plankt/fbq148 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р Монтань, диджеи; Лоу, CD; Робертс, ЕС; Брекельс, Миннесота; Боукс, Делавэр; Дэвидсон, К.; Килинг, П.Дж.; Сламовиц, Швейцария; Стейнке, М.; Ян, З.; Уоттс, ПК (07 октября 2010 г.). «Введение в специальный выпуск: Oxyris marina, модельный организм?» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 549–554. дои : 10.1093/plankt/fbq121 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Дюжарден, Феликс (1841). Естественная история зоофитов: Инфузории, включая физиологию и классификацию этих животных, а также способы их изучения с помощью микроскопа (на французском языке). Рорет.
- ^ Jump up to: а б Лоу, CD; Килинг, П.Дж.; Мартин, Ле; Сламовиц, Швейцария; Уоттс, ПК; Монтань, DJS (25 августа 2010 г.). «Кто такая Oxyris marina? Морфологические и филогенетические исследования необычной динофлагелляты» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 555–567. дои : 10.1093/plankt/fbq110 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Jump up to: а б Дэвидсон, К.; Сайег, Ф.; Монтань, DJS (26 августа 2010 г.). «Модели на основе пристани Oxyris как инструмент для интерпретации динамики популяций простейших» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 651–663. дои : 10.1093/plankt/fbq105 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Jump up to: а б с Ян, З.; Чон, HJ; Монтань, DJS (26 августа 2010 г.). «Роль пристани Оксирриса как образцовой добычи: текущая работа и будущие направления» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 665–675. дои : 10.1093/plankt/fbq112 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Jump up to: а б Мартель, Клэр М. (19 июля 2008 г.). «Концептуальные основы биораспознавания добычи и избирательности питания микропланктонного морского фаготрофа Oxyrris marina» . Микробная экология . 57 (4): 589–597. дои : 10.1007/s00248-008-9421-8 . ISSN 0095-3628 . ПМИД 18642040 . S2CID 1910317 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Робертс, Кейт Р. (29 октября 2004 г.). «Жгутиковый аппарат Oxyris Marina (Pyrrophyta)1» . Журнал психологии . 21 (4): 641–655. дои : 10.1111/j.0022-3646.1985.00641.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 84520418 .
- ^ Боукс, Делавэр; Кодлинг, Э.А.; Торн, Дж.Дж.; Стейнке, М. (23 ноября 2010 г.). «Анализ и моделирование плавательного поведения в марине Оксиррис» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 641–649. дои : 10.1093/plankt/fbq136 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Jump up to: а б с Монтань, диджеи; Лоу, CD; Мартин, Л.; Уоттс, ПК; Даунс-Теттмар, Н.; Ян, З.; Робертс, ЕС; Дэвидсон, К. (26 августа 2010 г.). «Рост, пол и размножение Oxyris marina» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 615–627. дои : 10.1093/plankt/fbq111 . ISSN 0142-7873 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Сламовиц, Клаудио Х.; Салдарриага, Хуан Ф.; Ларок, Аллен; Килинг, Патрик Дж. (сентябрь 2007 г.). «Сильно редуцированный и фрагментированный митохондриальный геном рано разветвляющейся динофлагелляты Oxyrris marina имеет общие характеристики с митохондриальными геномами апикомплексана и динофлагеллят» . Журнал молекулярной биологии . 372 (2): 356–368. дои : 10.1016/j.jmb.2007.06.085 . ISSN 0022-2836 . ПМИД 17655860 .
- ^ Jump up to: а б Брекельс, Миннесота; Робертс, ЕС; Арчер, SD; Малин, Г.; Стейнке, М. (08 сентября 2010 г.). «Роль растворенных инфохимических веществ в обеспечении взаимодействия хищник-жертва у гетеротрофной динофлагелляты Oxyrris marina» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 629–639. дои : 10.1093/plankt/fbq114 . ISSN 0142-7873 .
- ^ ЧОН, ХЭ ДЖИН; КИМ, ЧЖЭ СОН; ЙУ, ЁН ДУ; КИМ, СОН ТЭК; КИМ, ТЭ ХУН; ПАРК, МЬЮН ГИЛ; ЛИ, ЧАН ХУН; СЕОН, КЁН А; РАНГ, НАМ СЕОН; ШИМ, Джэ Хён (июль 2003 г.). «Питание гетеротрофной динофлагелляты Oxyrris marina рафидофитом Red Tide Heterosigma akashiwo: потенциальный биологический метод борьбы с красными приливами с использованием массово культивируемых травоядных» . Журнал эукариотической микробиологии . 50 (4): 274–282. дои : 10.1111/j.1550-7408.2003.tb00134.x . ISSN 1066-5234 . ПМИД 15132171 . S2CID 23237439 .
- ^ КАВАЛЕР-СМИТ, Т. (июль 1987 г.). «Происхождение эукариот и архебактериальных клеток» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 503 (1 Эндоцитобиоло): 17–54. дои : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x . ISSN 0077-8923 . ПМИД 3113314 . S2CID 38405158 .