Неободо

Неободо
	Neobodo designis (A) Схематический рисунок; (Б) Фотография, где стрелка указывает на апикальный жгутиковый карман. Масштаб 5 мкм
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Тип:	эвгленозоа
Сорт:	Кинетопластея
Заказ:	Бодонида
Семья:	Неободониды
Род:	Неободо ; Викерман , 2004 г.
Разновидность
	Неободо Алексеева ( Леммерманн , 1913) ; Neobodo amoebinus (Lemmermann, 1908) ; Неободо борокензис ; Неободо хвостатое ( Дюжарден , 1841 г.) ; Неободо сельдер ( Клебс , 1892) ; Неободус сжатый ( Морофф , 1903) ; Неободо крузи ( Хартманн и Шагас , 1910) ; Неободо курвифилус ; Neobodo designis ( Skuja ) Морейра , Лопес-Гарсия и Викерман, 2004 г. ; Неободо ср. дизайн ; Neobodo fusiformis ( Стоукс , 1890) ; Neobodo globosus ( Штайн , 1878) ; Неободо сп. КЛ ; Неободо минимус (Клебс, 1892 г.) ; Neobodo mutabilis (Клебс, 1892 г.) ; Neobodo ovatus (Дюжарден, 1841 г.) ; Neobodo putrinus (Стоукс, 1881 г.) ; Neobodo repens (Клебс, 1892) ; Неободо прыгает ; Neobodo underboolensis ( Руины , 1938) ;
Синонимы
	Альфамонас ;

Неободо — разнообразные протисты , принадлежащие к супергруппе эукариот Excavata . Это кинетопластиды подкласса Bodonidae . Это небольшие свободноживущие гетеротрофные жгутиконосцы с двумя жгутиками разной длины, которые используются для создания движущего тока для питания. ^{[ 3 ]} Как члены кинетопластид, они имеют выраженный кинетопласт. ^{[ 4 ]} Внутри класса Kinetoplastid и подкласса Bodonidae было много путаницы и споров относительно классификации организма, но, наконец, новый род Neobodo предложил Кейт Викерман . ^{[ 5 ]} Хотя они являются одними из наиболее распространенных жгутиконосцев, обитающих в пресной воде, они также способны переносить соленую воду. ^{[ 6 ]} Их способность чередовать морскую и пресноводную среду во многих частях мира придает им «космополитический» характер. ^{[ 6 ]} Из-за их относительно микроскопического размера (4–12 микрон) их далее называют гетеротрофными нанофлагеллятами. ^{[ 3 ]} Такое небольшое соотношение размеров ограничивает их роль бактериоядных животных, которые плавают вокруг и питаются бактериями, прикрепленными к поверхностям или в скоплениях. ^{[ 3 ]}

Этимология

Приставка «Нео-» происходит от древнегреческого слова « неос », что означает «молодой». Прикрепляя приставку к исходному виду бодонидов, неободо буквально означает «новый» вид бодонидов. ^{[ 5 ]}

История знаний

Отряд Neobodonida был предложен исследователем Китом Викерманом на основании существенных характеристик, отличавшихся от исходного вида бодонид. ^{[ 5 ]} Отличительные характеристики включали: фаготрофность , поликинетопластику/эукинетопластику, двужгутики, обычно оба жгутика лишены волосков, задний жгутик прикреплен к телу или свободен от него, а также имеет апикальный цитостом . ^{[ 5 ]} Многие виды Neobodo произошли от видов Bodo , и, признав эти различия, они были предварительно отнесены к новому роду Neobodo путем добавления префикса «нео». ^{[ 5 ]} Изучив ультраструктуру Bodo designis , исследователи обнаружили наличие «микротрубчатой призмы», поддерживающей цитостом-цитофаринкс, а также значительно отличающийся от других бодонид аппарат питания, тем самым предложив новый вид как Neobodo designis . ^{[ 5 ]} Благодаря этому открытию они были предложены в качестве типового вида нового рода Neobodo . ^{[ 5 ]} Неободо имеют очень тесные связи с кинетопластидными протистами. Кинетопластидные простейшие относятся вместе с эвгленидами и диплонемидами к типу Euglenozoa и группируются в класс Kinetoplastea. ^{[ 5 ]} Название кинетопластид происходит от присутствия характерной структуры, называемой кинетопластом, которая представляет собой массу концентрированной внеядерной ДНК внутри митохондрии. ^{[ 5 ]} В прошлом кинетопластиды были разделены на две основные группы подотряда по таксономическим критериям, основанным на морфологии: либо как паразитические одножгутиковые трипаносоматиды , либо как двужгутиковые бодониды. ^{[ 5 ]} Первоначально Викерман предложил два семейства: Bodonidae и Cryptobiidae, но позже воссоединил всех бодонид в одно семейство Bodonidae. ^{[ 5 ]} На основании сравнения последовательностей РНК и молекулярно-филогенетического анализа было высказано предположение, что трипаносоматиды также возникли из бодонид. ^{[ 5 ]} Более того, недавние исследования образцов глубоководных гидротермальных источников на Срединно-Атлантическом хребте и анализ с помощью ПЦР-амплификации выявили несколько новых кинетопластидоподобных последовательностей. ^{[ 5 ]} Исследователи Дэвид Морейра, Пурификасьон Лопес-Гарсия и Кейт Викерман проанализировали филогению этих кинетопластид и обнаружили гораздо более стабильную филогению, которая поддерживает монофилию групп , которые обычно возникают как полифилетические на деревьях, укорененных с использованием традиционных, отдаленных последовательностей внешних групп. ^{[ 5 ]} В результате классификация класса Kinetoplastea была разделена на два новых подкласса:

Прокинетопластина , содержащая различные виды бодонид , и
Метакинетопластина - включая Trypanosomatida и три дополнительных новых отряда:

В результате этого процесса Neobodo был создан как новый род, наряду с пересмотром классификации видов, ранее входивших в род Bodo , и изменением рода Parabodo . ^{[ 5 ]}

Описание

Новый род Neobodo характеризуется одиночными фаготрофными жгутиконосцами с одним дискретным эукинетопластом. Они известны наличием апикального цитостома и цитофаринкса, поддерживаемых призматическим стержнем из микротрубочек . ^{[ 5 ]}

Клетки Неободо обычно имеют удлиненную, эллиптическую форму и несколько негибкие. ^{[ 4 ]} Их длина варьируется от 4 до 12 микрон, но чаще всего от 6 до 9 микрон. ^{[ 4 ]} У них есть ядро около середины клетки и два неравных гетеродинамических жгутика, выходящих из неглубокого субапикального кармана. ^{[ 4 ]} Передний жгутик кажется неактивным и просто охватывает переднюю часть клетки. Она примерно такой же длины или немного короче клетки. ^{[ 4 ]} Он удерживается вперед с помощью единственного переднего изгиба, который держится перпендикулярно субстрату и загибается назад над рострумом . ^{[ 4 ]} Акронематический задний жгутик висячий, иногда образует волнистую перепонку. ^{[ 4 ]} Обычно он направлен прямо за клетку и примерно в 2–4 раза длиннее клетки. ^{[ 4 ]} Проксимальная часть заднего жгутика сопровождается параксиальной палочкой , а иногда и нетрубчатыми мастигонемами . ^{[ 5 ]} Клетки используют свой задний жгутик и вращаются вокруг своей продольной оси, чтобы плавать и скользить быстрыми рывками по прямым линиям. ^{[ 7 ]}

Наряду с двумя жгутиками у них есть два почти параллельных базальных тела . ^{[ 4 ]} дискоидной формы В них также находятся митохондриальные кристы и компактный кинетопласт (содержащая ДНК гранула, расположенная внутри одной митохондрии), связанный с основаниями жгутиков. ^{[ 4 ]} Кинетопласты голые, но цитоскелетные микротрубочки. под клеточной мембраной развиты ^{[ 4 ]} Они имеют цитоплазму , обычно заполненную симбиотическими бактериями и небольшими гликосомами , обладающими гликолитическими ферментами . ^{[ 4 ]} Хотя половое размножение неизвестно и цисты на сегодняшний день не обнаружены, они способны размножаться бесполым путем посредством бинарного деления . ^{[ 4 ]}

Среда обитания и экология

Жгутиконосцы бодонид (класс Kinetoplastea) — многочисленные свободноживущие бактериоядные животные , обитающие в самых разных средах, включая пресноводные, почвенные и морские среды обитания, от тропиков до Арктики . ^{[ 6 ]} Неободо — один из наиболее распространенных жгутиконосцев в пресноводной среде, но он также может переносить морскую среду с низкой соленостью 3–4 промилле. ^{[ 4 ]} Штаммы видов Neobodo , выделенные из разных сред, относятся исключительно к морским и пресноводным линиям. ^{[ 6 ]} Исследования показывают, что Neobodo — это сложный и древний вид, основная морская клада которого гнездится среди старых пресноводных клад. ^{[ 7 ]} Это говорит о том, что эти линии физиологически были ограничены в перемещении между этими средами на протяжении большей части своей долгой истории. ^{[ 7 ]} Их широкая физиологическая толерантность позволяет им легко переключаться между морской и пресноводной средой, что придает им космополитические характеристики и широкую экологическую толерантность. ^{[ 6 ]} Недавние данные о Neobodo designis позволяют предположить заметное расхождение между пресноводными и морскими штаммами, и все штаммы демонстрируют обширное генетическое разнообразие . ^{[ 7 ]} Исследования с помощью эпифлуоресцентной микроскопии показали численность нескольких гетеротрофных групп нанофлагеллят (в том числе бодонид) в эвфотической зоне различных морских акваторий. ^{[ 3 ]} Районы включают Средиземное море , Норвежское море , Индийский океан и Антарктический полуостров . ^{[ 3 ]} Во многих океанах остаются неидентифицированными крупные фракции мелких гетеротрофных жгутиконосцев с малочисленными морфологическими особенностями. ^{[ 3 ]} Поэтому высока вероятность того, что среди неопознанных много бодонид, которые еще не изучены. ^{[ 3 ]}

Хотя неободо — это поверхностные организмы, обычно обитающие в поверхностных водах, исследования показали их способность переносить глубоководные условия. ^{[ 6 ]} За счет адвекции или прикрепления к тонущим частицам микробы с поверхности океана непрерывно переносятся в более глубокие области. ^{[ 6 ]} Подавляющее большинство морской среды состоит из темной, холодной среды с высоким давлением, которое увеличивается с глубиной. ^{[ 6 ]} Когда культуры Neobodo были изолированы из поверхностных вод и помещены в различные глубоководные температуры и давления, численность протистов снизилась при всех обработках, при этом уровень смертности в сочетании с холодной температурой и высоким давлением был значительно выше, чем при холодной температуре. -только условия. ^{[ 6 ]} Однако в среднем 6,1% клеток N. designis выжили при обработке высоким давлением, что указывает на то, что некоторая часть тонущих простейших может пережить транспортировку в глубокие глубины океана. ^{[ 6 ]} Кроме того, после периода акклиматизации в некоторых случаях наблюдались положительные темпы роста. ^{[ 6 ]} Это говорит о том, что адаптированные к поверхности жгутиконосцы могут не только выживать в глубоководных условиях, но и способны размножаться и потенциально обеспечивать семенные популяции в холодной среде с высоким давлением. ^{[ 6 ]} Хотя неободо немногочисленны в глубоких океанах, они способны выживать в глубоких водах, перенося высокое давление и низкие температуры. ^{[ 6 ]}

Кормление

Неободо — свободноживущие и активные микробные хищники, которые плавают и питаются добычей в водных экосистемах. ^{[ 7 ]} Будучи свободноживущими жгутиконосцами, они являются наиболее важными бактериоядными формами в водной среде. ^{[ 4 ]} Неободо , как и другие бодониды, являются гетеротрофными жгутиконосцами (HF), которые представляют собой очень разнообразную и гетерогенную группу протистов с размером от 1 до 450 микрон. ^{[ 3 ]} Они играют важную роль в водных и наземных пищевых цепях как основные потребители бактериальной биомассы. ^{[ 3 ]} Соотношение размеров хищника и жертвы ограничивает максимальную разницу в размерах между бактериями и их хищником: Neobodo . ^{[ 3 ]} Морская среда представляет дополнительные ограничения, налагаемые типичным небольшим размером и низкой численностью бактерий. ^{[ 3 ]} В этих условиях физические и гидродинамические соображения теоретически ограничивают питание Неободо мелкими бактериями, обычно входящими в состав нанопланктона . ^{[ 3 ]} Большинство бактериоядных протистов морской пелагиали обычно имеют размеры 2–5 микрон и относятся к функциональной группе, называемой гетеротрофными нанофлагеллятами. ^{[ 3 ]} Преобладание гетеротрофных нанофлагеллят как морских бактериоядных было подтверждено манипуляциями с фракционированными по размеру природными комплексами и прямым наблюдением за протистами с проглоченными флуоресцентными бактериями. ^{[ 3 ]} Точнее, Neobodo являются перехватчиками, то есть они питаются бактериями, прикрепленными к поверхностям/биопленкам или в агрегатах. Они прижимают рот к еде, и им часто помогает псевдоподоподобная структура (глотка) для отделения бактерий. ^{[ 3 ]} В рамках этого механизма питания среди разных видов можно наблюдать дальнейшую изменчивость пищевого поведения и стратегий отбора. ^{[ 3 ]}

Практическая значимость

Несмотря на экологическую и эволюционную значимость этих организмов, многие их биологические и патологические особенности в настоящее время неизвестны. С помощью метатранскриптомики с использованием технологии RNA-seq в сочетании с автоэмиссионной микроскопией были выявлены факторы вирулентности недавно описанного рода Neobodonida, который считается ответственным за синдром мягкой туники асцидий (AsSTS). ^{[ 8 ]} AsSTS – это болезнь съедобной асцидии , Halocynthia roretzi которая нанесла огромный ущерб корейской и японской аквакультуре . ^{[ 8 ]} AsSTS характеризуется изменениями в оболочке (самом внешнем барьере против окружающей среды), включая потерю эластичности оболочки и последующий разрыв, что приводит к более тонким пучкам волокон и более грубому матриксу оболочки . ^{[ 8 ]} Однако патогенез неясен и все еще остается областью исследований. ^{[ 8 ]}

Список видов (или низших таксономических единиц)

Несмотря на значительный интерес к свободноживущим бодонидам, их истинное биоразнообразие , скорее всего, было сильно недооценено с помощью простой световой микроскопии , поскольку она не очень хорошо дифференцирует большинство «видов». ^{[ 7 ]} Праймеры генов рРНК использовались для проверки Неободо глобального распространения и генетического разнообразия . ^{[ 7 ]} Неперекрытие между последовательностями ДНК окружающей среды и последовательностями культур предполагает, что во всем мире существуют сотни, а возможно, и тысячи различных последовательностей генов рРНК свободноживущих видов Neobodo . ^{[ 7 ]} Некоторые из видов, идентифицированных на сегодняшний день:

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п «Неободо» . biolib.cz . Проверено 25 апреля 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Неободо» . Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 19 апреля 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кирчман, Д. 2008: Микробная экология океанов / [под редакцией] Дэвида Л. Кирчмана. (2-е изд.).
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Тихоненков Д.В., Янушковец Дж., Килинг П.Дж. и Мыльников А.П. 2016: Морфология, ультраструктура и последовательность гена рРНК SSU нового пресноводного жгутиконосца Neobodo borokensis n. сп. (Кинетопластея, Экскавата). Журнал эукариотической микробиологии, 63: 220–232. DOI:10.1111/jeu.12271
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Морейра, Дэвид и др. 2004: Обновленный взгляд на филогению кинетопластид с использованием экологических последовательностей и более близкой внешней группы: предложение о новой классификации класса Kinetoplastea. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, 54: 1861–75. DOI:10.1099/ijs.0.63081-0
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Морган-Смит, Д., Гаррисон, К.Э., и Бохдански, А.Б. 2013: Смертность и выживаемость культивируемых жгутиконосцев поверхностного океана в смоделированных глубоководных условиях. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, 445: 13–20. DOI: 10.1016/j.jembe.2013.03.017
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фон Дер Хейден С. и Кавальер-Смит Т. 2005: Культивирование и секвенирование ДНК окружающей среды раскрывают скрытое биоразнообразие кинетопластид и основную морскую кладу в пределах пресноводного Neobodo Designis. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, 55: 2605–2621. DOI: 10.1099/ijs.0.63606-0
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джанг, Х.Б., Ким, Ю.К., Дель Кастильо, К.С., Нхо, С.В., Ча, И.С. и Парк, С.Б. 2012: Метатранскриптомное и микроскопическое исследование на основе РНК-Seq выявило новые металлопротеазы Neobodo sp. как потенциальные факторы вирулентности синдрома мягкой туники у Halocynthia roretzi. PLoS ONE, 7(12): e52379. DOI: 10.1371/journal.pone.0052379

[BioLib-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п «Неободо» . biolib.cz . Проверено 25 апреля 2018 г.

[NCBI-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж «Неободо» . Таксономия NCBI . Бетесда, Мэриленд: Национальный центр биотехнологической информации . Проверено 19 апреля 2018 г.

[Kirchman-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Кирчман, Д. 2008: Микробная экология океанов / [под редакцией] Дэвида Л. Кирчмана. (2-е изд.).

[Tik-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот Тихоненков Д.В., Янушковец Дж., Килинг П.Дж. и Мыльников А.П. 2016: Морфология, ультраструктура и последовательность гена рРНК SSU нового пресноводного жгутиконосца Neobodo borokensis n. сп. (Кинетопластея, Экскавата). Журнал эукариотической микробиологии, 63: 220–232. DOI:10.1111/jeu.12271

[Mor-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Морейра, Дэвид и др. 2004: Обновленный взгляд на филогению кинетопластид с использованием экологических последовательностей и более близкой внешней группы: предложение о новой классификации класса Kinetoplastea. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, 54: 1861–75. DOI:10.1099/ijs.0.63081-0

[Morgan-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Морган-Смит, Д., Гаррисон, К.Э., и Бохдански, А.Б. 2013: Смертность и выживаемость культивируемых жгутиконосцев поверхностного океана в смоделированных глубоководных условиях. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, 445: 13–20. DOI: 10.1016/j.jembe.2013.03.017

[Von-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Фон Дер Хейден С. и Кавальер-Смит Т. 2005: Культивирование и секвенирование ДНК окружающей среды раскрывают скрытое биоразнообразие кинетопластид и основную морскую кладу в пределах пресноводного Neobodo Designis. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, 55: 2605–2621. DOI: 10.1099/ijs.0.63606-0

[Jang-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джанг, Х.Б., Ким, Ю.К., Дель Кастильо, К.С., Нхо, С.В., Ча, И.С. и Парк, С.Б. 2012: Метатранскриптомное и микроскопическое исследование на основе РНК-Seq выявило новые металлопротеазы Neobodo sp. как потенциальные факторы вирулентности синдрома мягкой туники у Halocynthia roretzi. PLoS ONE, 7(12): e52379. DOI: 10.1371/journal.pone.0052379

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]