Неободо
Neobodo - это разнообразные протисты принадлежащие к экариотической супергруппам , . Они являются кинетопластидами в подкласс Bodonidae . Это маленькие, свободноживущие, гетеротрофные жгутики с двумя жгутиками неравной длины, используемой для создания движительного тока для кормления. [ 3 ] Как члены кинетопластидов, они имеют очевидный кинетопласт [ 4 ] Было много путаницы и дебатов в классе кинетопластид и подкласса Bodonidae в отношении классификации организма, но, наконец, новые роды Neobodo предложил Кит Викерман . [ 5 ] Хотя они являются одним из наиболее распространенных жгутиков, встречающихся в пресной воде, они также могут переносить соленую воду [ 6 ] Их способность чередовать как морской, так и пресноводной среды во многих частях света дает им «космополитический» характер. [ 6 ] Из -за их относительно микроскопического размера в диапазоне между 4–12 микронами они дополнительно различаются как гетеротрофные нанофлагелляты. [ 3 ] Это небольшое соотношение размера ограничивает их как бактерийные, которые плавают вокруг, питающиеся бактериями, прикрепленными к поверхностям или агрегатам. [ 3 ]
Этимология
[ редактировать ]Префикс «neo-» происходит от древнегреческого слова « neos », что означает «молодой». Прикрепление префикса к исходным видам бодонидов, Neobodo буквально означает «новый» бодонидский вид. [ 5 ]
История знаний
[ редактировать ]Орден Неободонида был предложен исследователем Кит Викерман, основанный на значительных характеристиках, которые отличались от исходных видов бодонидов. [ 5 ] Разные характеристики включали: быть фаготрофическим , поликинетопластическим/эукинетопластическим, бифлагелляция с обычно как жгутиками, отсутствующими, имеющими задний жгутиковый жгутичок, прикрепленный к телу или свободный от него, и с апикальным цитостомом . [ 5 ] Многие виды Neobodo , полученные из видов Bodo , и, распознавая эти различия, они были предварительно назначены для нового рода Neobodo , добавив префикс «Neo». [ 5 ] Благодаря исследованиям ультраструктуры Bodo Designis , исследователи обнаружили владение «микротрубной призмой», поддерживающей цитостомо -цитофаринс, а также значительно отличающийся аппарат для кормления от других бодонидов, тем самым предлагая новые виды в качестве Neobodo Designis . [ 5 ] Благодаря этому открытию они были предложены в качестве типового вида нового рода Neobodo . [ 5 ] Neobodo имеют очень близкие связи с кинетопластидными протистами. Кинетопластидные протисты принадлежат вместе с евгленидами и диплонемдами , к филам эвглозоиа и сгруппированы в класс Кинетопластию. [ 5 ] Название кинетопластида получено из присутствия характерной структуры, называемой кинетопластом, которая представляет собой массу концентрированной экстрануклеарной ДНК в митохондрионе. [ 5 ] В прошлом кинетопластиды были классифицированы на две основные группы подзарядка посредством таксономических критериев, основанных на морфологии: либо как паразитические унифлагелляционные трипаносоматиды , либо бифлагеллятные бодиниды. [ 5 ] Первоначально Викерман предложил два семейства, бодониды и Cryptobiidae, но позже воссоединили все бодониды в одиночном семействе, Bodonidae. [ 5 ] Основываясь на сравнении последовательностей РНК и молекулярного филогенетического анализа, было высказано предположение, что трипаносоматиды также появились изнутри. [ 5 ] Кроме того, недавние исследования образцов глубоководных гидротермальных вентиляционных отверстий на среднеатлантическом хребте и анализе с помощью ПЦР-амплификации сообщили о нескольких новых кинетопластидных последовательностях. [ 5 ] Исследователи Дэвид Морера, Purificacion Lopez-Garcıa и Keith Vickerman проанализировали филогения этих кинетопластид и обнаружили гораздо более стабильную филогения, которая поддержала монофили групп, которая обычно возникала как полифилетическая в деревьях, котирующихся с использованием традиционных, отдаленных последовательностей внешних групп. [ 5 ] В результате классификация классовой кинетопластеи была разделена как два новых подкласса:
- Prokinetoplastina -содержит различные виды бодонидов и
- Metakinetoplastina , включающая трипаносоматиду и три дополнительных новых приказа:
Благодаря этому процессу Neobodo был создан как новый род, наряду с пересмотром классификации видов, которые ранее включали в род Bodo и поправку рода Parabodo . [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]Новый род Neobodo характеризуется как одиночные фаготрофные жгутики с одним дискретным эйкинетопластом. Они известны тем, что имеют апикальный цитостом и цитофаринкс, поддерживаемую призматическим стержнем микротрубочек . [ 5 ]
Клетки Neobodo обычно имеют удлиненную и эллиптическую форму и несколько негибкие. [ 4 ] Они варьируются от 4 до 12 микрон, но в основном составляют от 6 до 9 микрон. [ 4 ] У них есть ядро около середины клетки и два неравных, гетеродинамических жгутиков, выходящих из мелкого, субапикального кармана. [ 4 ] Передний жгутичок кажется неактивным и просто оборачивается вокруг передней части клетки. Это примерно такая же длины или немного короче, чем ячейка. [ 4 ] Он удерживается вперед с помощью одной передней кривой, которая удерживается перпендикулярно подложке, и кривые обратно через рострум . [ 4 ] Акронематический задний жгутичок следуют и иногда образует волнистую мембрану. [ 4 ] Обычно он направлен прямо за ячейку и примерно в 2-4 раза превышает длину ячейки. [ 4 ] Проксимальная мастигонемами часть заднего жгутика сопровождается параксиальным стержнем, а иногда и не тубулярными . [ 5 ] Клетки используют свой задний жгутичок и вращаются вокруг своих продольных оси , чтобы плавать и скользить по быстрым дротикам прямых линий. [ 7 ]
Наряду со своими двумя жгутиками у них есть два почти параллельные базальные тела . [ 4 ] Они также содержат митохондриальные кристы в форме дискоида и компактный кинетопласт (ДНК-содержащая гранула, расположенная в пределах одного митохондриона), которая связана с жгутиковыми основаниями. [ 4 ] Кинетопласты обнажены, но цитоскелетные микротрубочки под клеточной мембраной . развиваются [ 4 ] Они имеют цитоплазму , обычно заполненную симбиотическими бактериями и небольшими гликосомами , которые обладают гликолитическими ферментами . [ 4 ] Хотя сексуальное воспроизведение неизвестно, и кисты не были обнаружены на сегодняшний день, они способны воспроизводить бесполезно посредством бинарного деления . [ 4 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Флагнелы Бодонида (классовая кинетопластея) являются обильными, свободноживущими бактерияными , которые встречаются в самых разных средах, включая пресноводную, почву и морскую среду обитания, начиная от тропиков до Арктики . [ 6 ] Neobodo является одним из наиболее распространенных жгутиков в пресной воде, но также может переносить морские среды с низкой соленой соленностью 3–4 ppt. [ 4 ] Штаммы видов Neobodo , выделенных из разных сред, попадают исключительно в морские и пресноводные линии. [ 6 ] Исследования показывают, что Neobodo является сложным и древним видом с крупным морским кладком, вложенной среди старых пресноводных клад. [ 7 ] Это говорит о том, что эти линии физиологически ограничивались от перемещения между этими средами в течение большей части своей долгой истории. [ 7 ] Их широкая физиологическая толерантность позволяет им легко обмениваться морской и пресноводной средой, что дает им космополитическую характеристику и широкую экологическую терпимость. [ 6 ] Недавние данные Neobodo Designis предположили заметную дивергенцию между пресной и морской штаммами, и все штаммы демонстрировали обширное генетическое разнообразие . [ 7 ] Исследования эпифлуоресцентной микроскопии сообщили о изобилии нескольких гетеротрофных нанофлагелляционных групп (включая бодниды) в эвфотической зоне различных морских районов. [ 3 ] Районы включают Средиземное море , Норвежское море , Индийский океан и вокруг Антарктического полуострова . [ 3 ] Во всем многочисленных океанах большие фракции небольших гетеротрофных жгутиков с несколькими морфологическими признаками остаются неопознанными. [ 3 ] Поэтому существует высокая вероятность того, что среди неопознанных, которые еще не изучались. [ 3 ]
Хотя Neobodo являются поверхностными организмами, обычно встречающимися в поверхностных водах, исследования показали их способность переносить условия глубокой воды. [ 6 ] Из -за адвекции или прикрепления к тонущим частицам микробы с поверхности океана непрерывно транспортируются в более глубокие области. [ 6 ] Подавляющее большинство морской среды состоит из темных, холодных сред, высокого давления, что увеличивается с глубиной. [ 6 ] Когда культуры неободо были выделены из поверхностных вод и были помещены в различные глубоководные температуры и давления, обилие протистов снизилось во всех обработках, причем значительно более высокая скорость смертности при комбинированной температуре холода и высоком давлении, чем при холодной температуре -только условия. [ 6 ] Однако в среднем 6,1% N. Designis выжили в обработке высокого давления, что указывает на то, что некоторые доли тонущих протистов могут выжить в транспорте в глубокий океан. [ 6 ] Кроме того, после периода акклиматизации в некоторых случаях были измерены положительные темпы роста. [ 6 ] Это говорит о том, что адаптированные на поверхность жгутики могут не только выжить в условиях глубоководства, но и способны воспроизводить и потенциально предоставлять популяции семян в холодных средах высокого давления. [ 6 ] Хотя Neobodo не в изобилии в глубоких океанах, они способны выжить в глубоких водах, переносят высокое давление и низкие температуры. [ 6 ]
Кормление
[ редактировать ]Neobodo -это свободные и активные микробные хищники, которые плавают и питаются добычей в водных экосистемах. [ 7 ] В качестве свободных жгутиков они являются наиболее важными бактериядными формами в водной среде. [ 4 ] Neobodo , как и другие бодониды, являются гетеротрофными жгутиками (HF), которые представляют собой очень разнообразную и гетерогенную группу протистов с диапазоном размеров от 1 до 450 микрон. [ 3 ] Они играют важную роль в водной и наземной пищевой сети в качестве основных потребителей бактериальной биомассы. [ 3 ] Соотношение по размеру хищника к добыче ограничивает максимальную разность размеров между бактериями и их хищником: neobodo . [ 3 ] Морская среда представляет собой дополнительные ограничения, налагаемые типичным небольшим размером и низким содержанием бактерий. [ 3 ] В этих условиях физические и гидродинамические соображения теоретически ограничивают кормление Неободо пастись на небольших бактериях, как правило, внутри нанопланктона . [ 3 ] Большинство бактериядных протистов в морской пелагической зоне, как правило, находятся в диапазоне размеров 2–5 микрон и классифицируются как функциональная группа, называемая гетеротрофными нанофлагеллятами. [ 3 ] Преобладание гетеротрофных нанофлагеллятов в качестве морских бактерийдных, было подтверждено манипуляциями с фракционированными размерами природными сообщениями и прямым наблюдением за протистами с проживанными флуоресцентными бактериями. [ 3 ] Более конкретно, Neobodo являются кормушками перехвата, что означает, что они питаются бактериями, прикрепленными к поверхностям/биопленкам или в агрегатах. Они прижимают рот к пище, и им часто помогает псевдоподная структура (глотка), чтобы отделить бактерии. [ 3 ] В рамках этого механизма кормления в разных видах может наблюдаться дальнейшая изменчивость с точки зрения поведения питания и отбора. [ 3 ]
Практическое значение
[ редактировать ]Несмотря на экологическое и эволюционное значение этих организмов, многие из их биологических и патологических особенностей в настоящее время неизвестны. Благодаря Metatranscriptomics с использованием технологии RNA-seq в сочетании с полевой эмиссионной микроскопией были выявлены факторы вирулентности недавно описанного рода неободониды, который считается ответственным за синдром мягкой туники асцидий (ASST). [ 8 ] ASSTS - это болезнь съедобной асцидийской , галоцинтии RORETZI , которая нанесла огромный ущерб корейской и японской аквакультуре . [ 8 ] ASSTs характеризуется изменениями в тунике (самый внешний барьер против окружающей среды), включая потерю эластичности и последующий разрыв, приводящий к более тонким скоплым волокнам туника и более грубым матрицам туники . [ 8 ] Тем не менее, патогенез неясен и все еще является областью исследований. [ 8 ]
Список видов (или более низких таксономических единиц)
[ редактировать ]Несмотря на значительный интерес к свободноживущим бодонидам, их истинное биоразнообразие , скорее всего, было сильно недооценено с помощью простой световой микроскопии , поскольку оно не очень хорошо дифференцирует большинство «видов». [ 7 ] Праймеры гена рРНК были использованы для тестирования Neobodo глобального распределения и генетического разнообразия . [ 7 ] Неперлапа между последовательностями ДНК окружающей среды и последовательностями культур предполагает, что существуют сотни, возможно, тысячи, из разных последовательностей генов рРНК свободных видов неободо во всем мире. [ 7 ] Некоторые из видов, идентифицированных на сегодняшний день:
- Neobodo Designis
- Neobodo cf. дизайн
- Neobodo curvifilus
- Неободо прыгает
- Neobodo sp. КЛ
- Neobodo borokensis
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п "Неободо" . biolib.cz . Получено 25 апреля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон "Неободо" . Таксономия NCBI . Bethesda, MD: Национальный центр биотехнологической информации . Получено 19 апреля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Кирхман, Д. 2008: Микробная экология океанов / [под редакцией] Дэвид Л. Кирхман. (2 -е изд.).
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Тихоненков, Д.В., Янушковек, Дж., Килинг, П.Дж. и Милников, А.П. 2016: Морфология, ультраструктура и гена гена SSU RRNA новой пресноводной флагульты, Neobodo borokensis n. шрифт (Kinetoplastea, Excavata). Журнал эукариотической микробиологии, 63: 220–232. Doi: 10.1111/jeu.12271
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Морейра, Дэвид и др. 2004: Обновленное представление о кинетопластидной филогении с использованием последовательностей окружающей среды и более тесной внешней группы: предложение о новой классификации класса кинетопластии. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, 54: 1861–75. Doi: 10.1099/ijs.0.63081-0
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Morgan-Smith, D., Garrison, CE и Bochchdansky, AB 2013: Смертность и выживание культивируемых флагультов поверхности-океанов в моделируемых условиях глубоководства. Журнал экспериментальной морской биологии и экологии, 445: 13–20. Doi: 10.1016/j.jembe.2013.03.017
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Von der Heyden, S., и Cavalier-Smith, T. 2005: Секвенирование культивирования и окружающей среды обнаружают скрытое кинетопластидное биоразнообразие и основной морской клад в предыдущей пресноводной Neobodo Designis. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии, 55: 2605–2621. Doi: 10.1099/ijs.0.63606-0
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Jang, HB, Kim, YK, Del Castillo, CS, NHO, SW, Cha, IS и Park, SB 2012: Metatranscriptomic и микроскопические исследования на основе RNA-Seq выявляет новые металлопротеазы Neobodo sp. в качестве потенциальных факторов вирулентности для синдрома мягкой туники при галогеной роретци. PLOS One, 7 (12): E52379. Doi: 10.1371/journal.pone.0052379