Ричелия
| Ричелия | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Цианобактерии |
| Сорт: | Цианофицеи |
| Заказ: | Ностокалес |
| Семья: | Ностоковые |
| Род: | Ричелия J.Schmidt |
| Разновидность: | Р. внутриклеточный
|
| Биномиальное имя | |
| Рихелия внутриклеточная ЧОстенфельд бывший Й. Шмидт, 1901 г.
| |
Richelia — род азотфиксирующих , нитчатых , гетероцистных и цианобактерий . Он содержит единственный вид Richelia Intracellis . Они существуют как свободноживущие организмы, так и как симбионты внутри потенциально до 13 диатомей, распространенных по всему Мировому океану. Как симбионт , Richelia может ассоциироваться эпифитно и как эндосимбионт в периплазматическом пространстве между клеточной мембраной и клеточной стенкой диатомовых водорослей .
Морфология
[ редактировать ]Ричелии состоят из нитей, называемых трихомами , которые представляют собой тонкие волоскообразные структуры, которые растут из множества видов растений, хотя их присутствие в качестве свободноживущих организмов в морской среде редко. [ 1 ] [ 2 ] Количество трихомов Richelia в каждом диатомовом хозяине варьируется. [ 3 ] Трихомы , служат для фиксации азота а также для обмена питательными веществами с хозяевами диатомовыми водорослями- . [ 2 ] Местоположение Richelia внутри различных диатомовых симбионтов до конца не известно, хотя обычно предполагается, что оно находится в диатомовой водоросли периплазматическом пространстве между плазмалеммой и панцирем . [ 4 ] [ 5 ] Richelia Трихомы гетероцист состоят из двух типов клеток: . и вегетативных Гетероциста происходит представляет собой терминальную одиночную клетку, внутри которой фиксация азота , тогда как остальная часть трихома состоит из вегетативных клеток, внутри которых происходит фотосинтез . [ 2 ] Некоторые Richelia состоят из множества вегетативных клеток и терминальной гетероцисты , тогда как другие содержат только терминальную гетероцисту . [ 3 ] Гетероциста характеризуется толстым гликолипидным слоем , который сводит к минимуму способность кислорода вмешиваться в фиксацию азота . [ 2 ] Это важно для Richelia функции , поскольку кислород может связываться с нитрогеназой и ингибировать цианобактерий способность фиксировать азот . [ 2 ] Гетероциста , в отличие от не делится вегетативных клеток. [ 2 ] Richelia также остаются фотосинтетически активными, находясь внутри своих хозяев диатомей- , что несколько необычно для подобных симбионтов . [ 2 ]
Симбиоз
[ редактировать ]Азотфиксация и симбиоз
[ редактировать ]Фиксация азота — важный биологический процесс в морских экосистемах . Во многих регионах мирового океана наличие неорганического азота, такого как нитрат и аммоний, ограничивает скорость фотосинтеза ( первичную продуктивность ). Следовательно, организмы, которые образуют симбиотические отношения с другими организмами, часто с цианобактериями , для фиксации азота , могут иметь преимущество. У многих цианобактерий фиксация азота осуществляется в специализированных клетках, называемых гетероцистами . Цианобактерии рода Richelia являются примером цианобактерий, способных фиксировать газообразный азот в органические формы азота. [ 6 ] Органический азот затем может передаваться от цианобактерий к диатомовым водорослям , с которыми они находятся в симбиотических отношениях . [ 6 ] Доказательства этого переноса азота наблюдались несколько раз, и эта связь приносит пользу как клеткам Richelia , которые существуют внутри диатомеи , так и самой диатомеи . Например, рост цианобактерий внутри диатомовых водорослей увеличивается, выделяя при дыхании углекислый газ, который диатомовые водоросли могут использовать в фотосинтезе . Диатомовые водоросли выигрывают от ускоренного роста в результате фиксации азота цианобактериями . [ 1 ] Наличие этого симбиоза может позволить диатомовым водорослям выжить в условиях ограничения азота. [ 1 ]
Специфика хоста
[ редактировать ]расположение Ричелии и Специфичность хозяина внутри хозяина связаны с симбионта эволюцией генома . Даже для таксономически и морфологически родственных организмов предпочтение диатомовых хозяев и местонахождения внутри хозяина различаются. [ 7 ] Эти различия обычно зависят от того, в каком Например , хозяине обычно проживает симбионт в Hemiaulus и Richelia симбиозе Hemiaulus Richelia кремнистой панциря находится внутри . . У Richelia отсутствуют основные ферменты и переносчики азотистого метаболизма , такие как переносчики аммония , нитрат- и нитритредуктазы, а также глутаматсинтаза . Он также имеет уменьшенный геном , вероятно, в соответствии с теорией оптимизации генома . У Hemiaulus есть гены , которые кодируют все эти ферменты и транспортеры, но отсутствуют фиксации азота, гены присутствующие у Richelia . Это позволяет хозяину дополнять своего симбионта и наоборот, что приводит к специфичности хозяина , которая следует за хозяина и симбионта эволюцией генома . [ 7 ]
Координация экспрессии генов
[ редактировать ]Циклы день-ночь потенциально играют роль в координации обмена ресурсами и деления клеток между диазотрофом и его диатомовым хозяином . связанные с фотосинтезом , фиксацией азота и приобретением ресурсов, Гены, демонстрируют колебания день-ночь в характере своей экспрессии у Richelia . азота Поглощение , метаболизм и генов экспрессия транспорта углерода у диатомовых хозяев, по-видимому, синхронизированы с фиксации азота экспрессией генов у Richelia , что предполагает скоординированный обмен азота и углерода . -симбионта-хозяина Считается, что физиология клетки скоординирована и сильно зависит друг от друга, особенно в отношении времени суток. [ 8 ]
Таксономия
[ редактировать ]Родовое название Richelia дано в честь Андреаса дю Плесси де Ришелье (1852–1932), датского военно-морского офицера и бизнесмена, ставшего сиамским адмиралом и министром Королевского военно-морского флота Таиланда . [ 9 ]
Род был описан Эрнстом Иоганном Шмидтом в Виденске. Объявить. Датская естественная история. Объединенный. Копенгаген 1901 г. на стр. 146 и 149 в 1901 г.
Видовые ассоциации
[ редактировать ]Хотя исследования выявили Richelia у 13 видов, ведутся споры о том, насколько эти идентификации были точными. [ 10 ]
диатомовых водорослей и рихелий симбиотические отношения Подтвержденные и наиболее известные заключаются в следующем:
- Ризосоления ( диатомовая ) — рихелий симбиоз , возникающий внутри диатомовой водоросли клетки . Расположен вне плазматической мембраны в периплазматическом пространстве. [ 11 ] [ 12 ]
- Hemiaulus ( Diatom ) и Richelia Симбиоз , который также происходит внутри диатомовой водоросли клетки . Точное местонахождение на данный момент неизвестно. [ 12 ] Hemiaulus-Richelia Симбиоз часто ассоциируется с Trichodesmium , особенно в переходных водах. [ 13 ]
- Другая форма симбиоза была обнаружена между Chaetoceros ( Diatom ) и Richelia , но она, по-видимому, встречается редко. [ 14 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Внутри диатомовых хозяев
[ редактировать ]Richelia чаще всего встречаются и лучше всего познаются в хозяевах диатомовых водорослях- . На протяжении большей части жизненного цикла диатомовых водорослей ориентация клеток Richelia остается неизменной. [ 15 ] с ориентацией терминальной клетки гетероцисты , фиксированной в сторону ближайшей створки диатомовой водоросли. [ 4 ] [ 15 ] Эта ориентация меняется только во время разделения и миграции Richelia трихом . [ 15 ] Предполагается, что это разделение и миграция происходят синхронно с и делением диатомеи- , хозяина поскольку она производит дочерние клетки , чтобы обеспечить новые дочерние клетки симбионтами ростом . Хотя перенос Richelia трихомы в дочерние клетки может произойти до деления , этот метод в конечном итоге закончится, поскольку он ограничивает вегетативный рост из-за постепенного уменьшения размера хозяина диатомеи- . Внутри диатомей мертвых или умирающих некоторые клетки Richelia имеют увеличенные и округлые вегетативные клетки, некоторые начинают распадаться и умирают вместе со своим хозяином , а некоторые выходят из трихомообразного отверстия в диатомовой панцире водоросли и предположительно становятся свободноживущими Richelia . [ 4 ]
Свободноживущий
[ редактировать ]Хотя клетки Richelia могут существовать как свободноживущие организмы в морской среде , это наблюдается редко. , как диатомовые водоросли без симбионтов заселяются свободноживущими ричелиями Кроме того, неизвестно ; однако был выдвинут ряд гипотез, включая проникновение клеток Richelia напрямую в неколонизированные диатомовые водоросли. Также предполагается, что клетки Richelia могут быть связаны с клетками ауксоспор или могут проникать в диатомовые водоросли во время полового размножения , когда трихома транспортируется в ауксоспору . Richelia Клетки могут также колонизировать диатомовые водоросли во время вегетативного увеличения клеток. [ 4 ]
Распределение
[ редактировать ]Цианобактерии рода Richelia в основном встречаются в симбиотической ассоциации с диатомовыми водорослями в регионах океана с ограниченным содержанием азота. [ 2 ] Такая картина распределения объясняется симбиотическими отношениями , которые Richelia образует с различными видами диатомовых водорослей , в которых они обеспечивают диатомовые водоросли азотом, который в противном случае ограничивает рост. [ 2 ] Подобно другим диазотрофам , клетки Richelia находятся в низкой численности в продуктивных экваториальных регионах из-за подъема питательных веществ и в высокой численности в непродуктивных субтропических районах, где низкие концентрации нитратов ограничивают рост диатомей. [ 16 ]
Количественный анализ распространения Richelia - новая область исследований. [ 16 ] До сих пор многие наблюдения подвергались критике из-за проблем с неправильной идентификацией хозяев и связанных с ними диазотрофов , а также из-за демонстрации симбиотических отношений в целом. [ 17 ]
Глобальный океан
[ редактировать ]Ричелии встречаются по всему Тихому океану , Атлантическому океану , реки Амазонки шлейфу и Средиземному морю . [ 16 ] [ 18 ] Они имеют такое же распределение, что и другие диазотрофы , включая цианобактерии рода Trichodesmium , Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (ранее известные как UCYN-A) и UCYN-B, которые широко распространены на большей части тропических океанов, хотя относительная численность различных таксоны различаются. [ 16 ] Численность клеток Richelia также варьируется в зависимости от различных условий окружающей среды в разных регионах. [ 16 ] Richelia , по сравнению с другими диазотрофами , демонстрирует меньшую численность на более глубоких глубинах. [ 16 ] Теплые, богатые силикатами условия, например, в шлейфе реки Амазонки , обеспечивают высокие темпы роста ричелии . [ 16 ] Численность клеток Richelia также уменьшается по мере увеличения содержания неорганического азота, поскольку они оказываются в невыгодном конкурентном положении при высоких концентрациях нитратов. [ 16 ] Однако, в отличие от других диазотрофов , количество клеток Richelia не уменьшается при высоком уровне фосфатов. [ 16 ] Численность клеток Richelia также зависит от доступности железа из-за потребности в железе фермента нитрогеназы , который необходим для фиксации газообразного диазота. [ 16 ] Выпас также является фактором, который может повлиять на численность диазотрофов в различных регионах мирового океана. [ 19 ]
Средиземное море
[ редактировать ]Richelia является эндосимбионтом , диатомовых водорослей таких как Rhizosolenia spp. и Hemiaulus spp. [ 18 ] Установлено, что Richelia тесно коррелирует с присутствием видов Hemiaulus и спорадически коррелирует с присутствием видов Rhizosolenia . [ 18 ] Самая высокая численность Richelia в пробах 2006 г. в восточной части Средиземного моря составляет 50 гетероцист L. −1 в июне и октябре в прибрежных районах и 50 гетероцист L −1 в июне и ноябре в пелагических районах. [ 18 ] Эти пики возникают при увеличении глубины перемешанного слоя в каждой области. [ 18 ] Richelia и Hemiaulus hauckii встречаются вместе как в прибрежных , так и в пелагических регионах круглый год при дневных и ночных отборах проб, и предполагается, что эта симбиотическая пара имеет эволюционное преимущество перед другими вариантами хозяев Richelia . [ 3 ] [ 18 ] Поскольку в восточной части Средиземного моря существуют олиготрофные условия из-за большого переноса питательных веществ в северную часть Атлантического океана через Гибралтарский пролив , Ричелия обеспечивает важные возможности фиксации азота для диатомовых водорослей, с которыми они образуют симбиотические отношения. свободные живущие ричелии не присутствуют в восточной части Средиземного моря Судя по имеющимся в настоящее время результатам экспериментов по отбору проб, . В Восточного Средиземноморья толщах вод Richelia является основным дневным организмом с экспрессией гена nifH. Случай аллопатрического видообразования наблюдается между прибрежными и пелагическими водами восточной части Средиземного моря . Эти два региона имеют разные клады nifH-экспрессирующих клеток Richelia , что, предположительно, связано с ограничением двух регионов друг от друга гидрологическим барьером, вызванным наклоном континентального шельфа . [ 18 ]
Западная/юго-западная часть Тихого океана
[ редактировать ]Richelia были обнаружены в качестве эпифитов Chaetoceros Тихого compressus и Rhizosolenia clevei в западной части океана . Предполагается, что Richelia могут отделяться от Rhizosolenia clevei и впоследствии становиться симбионтами Chaetoceros нити compressus . Это предполагается, поскольку Richelia и Chaetoceros compressus симбиоз было обнаружено, что Richelia и Rhizosolenia clevei следует за симбиозом . [ 17 ]
Куросио Каррент
[ редактировать ]Распространение ричелий в течении Куросио варьируется в зависимости от участка течения и времени года. Физические и гидрографические условия меняются в течение года в течении и создают изменения в росте бактерий и диатомей колоний . Условия мая ограничивают рост более узкой областью течения, чем в июле. В регионе низкие концентрации нитратов как весной, так и летом, причем в июле наблюдается наименьший уровень нитратов в поверхностных водах. Число нитей Richelia на колонию Chaetoceros compressus колеблется от 4 до 9 в период с мая по ноябрь, достигая максимума в июле. Максимальная численность Richelia и Chaetoceros compressus симбиоза наблюдается в июле, в 10 колониях L. −1 . Максимальная численность Richelia и Rhizosolenia clevei симбиоза также наблюдается в июле – 30 семей L. −1 .
Сулу Море
[ редактировать ]Симбиоз Richelia Chaetoceros и моря compressus также наблюдался в южной части Сулу . Это связано с тем, что концентрация азота в поверхностных водах ниже 0,1 мкМ создает условия, ограничивающие азот. [ 17 ]
Индийский океан
[ редактировать ]Richelia были обнаружены как Chaetoceros compressus в эпифиты Индийском океане . [ 17 ]
Западная тропическая часть Атлантического океана
[ редактировать ]Азотфиксация и цианобактерий и диатомей симбиоз происходят в пресноводном слое реки Амазонки шлейфа из-за низких условий содержания нитратов на поверхности. На этих территориях с ограниченным азотом Richelia может быть обнаружена в симбиозе с Rhizosolenia clevei и Hemiaulus spp . Richelia Симбиоз с H. hauckii встречается преимущественно в этом регионе как на глубине, так и на всей поверхности. Численность симбиоза Richelia и выше H. hauckii к северо-западу от устья реки Амазонки . Положительную корреляцию можно обнаружить между соленостью и численностью симбиозов Richelia . [ 17 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Фостер Р.А., Кайперс М.М., Вагнер Т., Паерл Р.В., Мусат Н., Зер Дж.П. (сентябрь 2011 г.). «Фиксация и перенос азота в диатомо-цианобактериальных симбиозах открытого океана» . Журнал ISME . 5 (9): 1484–93. дои : 10.1038/ismej.2011.26 . ПМК 3160684 . ПМИД 21451586 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Иномура К., Фоллетт К.Л., Масуда Т., Эйхнер М., Прашил О., Дойч К. (февраль 2020 г.). «Перенос углерода от диатомовой водоросли-хозяина обеспечивает быстрый рост и высокую скорость фиксации N 2 симбиотическими гетероцистными цианобактериями» . Растения . 9 (2): 192. doi : 10.3390/plants9020192 . ПМК 7076409 . ПМИД 32033207 .
- ^ Jump up to: а б с Фостер Р.А., Субраманиам А., Махаффи С., Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Зер Дж.П. (март 2007 г.). «Влияние шлейфа реки Амазонки на распространение свободноживущих и симбиотических цианобактерий в западной тропической части северной части Атлантического океана» . Лимнология и океанография . 52 (2): 517–532. Бибкод : 2007LimOc..52..517F . дои : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID 53504106 .
- ^ Jump up to: а б с д Вильярреал Т.А. (декабрь 1989 г.). «Циклы деления в симбиозе азотфиксирующих Rhizosolenia (Bacillariophyceae)-Richelia (Nostocaceae)» . Британский психологический журнал . 24 (4): 357–365. дои : 10.1080/00071618900650371 .
- ^ Капуто А., Нюландер Дж.А., Фостер Р.А. (январь 2019 г.). «Генетическое разнообразие и эволюция ассоциаций диатомей и диазотрофов подчеркивают черты, способствующие интеграции симбионтов» . Письма FEMS по микробиологии . 366 (2). дои : 10.1093/femsle/fny297 . ПМК 6341774 . ПМИД 30629176 .
- ^ Jump up to: а б Бонне С., Бертло Х., Тёрк-Кубо К., Корне-Барто В., Фосетт С. , Берман-Франк I и др. (2016). «Азот, полученный из диазотрофов, поддерживает рост диатомей в юго-западной части Тихого океана: количественное исследование с использованием nanoSIMS» . Лимнология и океанография . 61 (5): 1549–1562. Бибкод : 2016LimOc..61.1549B . дои : 10.1002/lno.10300 . JSTOR 26628504 .
- ^ Jump up to: а б Хилтон Дж.А., Фостер Р.А., Трипп Х.Дж., Картер Б.Дж., Зер Дж.П., Вильяреал Т.А. (23 апреля 2013 г.). «Геномные делеции нарушают пути азотистого метаболизма цианобактериального диатомового симбионта» . Природные коммуникации . 4 (1): 1767. Бибкод : 2013NatCo...4.1767H . дои : 10.1038/ncomms2748 . ПМЦ 3667715 . ПМИД 23612308 .
- ^ Харк М.Дж., Фришкорн К.Р., Хейли С.Т., Эйлуорд Ф.О., Зер Дж.П., Дирман С.Т. (январь 2019 г.). «Периодическая и скоординированная экспрессия генов между диазотрофом и его диатомовым хозяином» . Журнал ISME . 13 (1): 118–131. дои : 10.1038/s41396-018-0262-2 . ПМК 6299110 . ПМИД 30116042 .
- ^ Буркхардт, Лотте (2022). Энциклопедия одноименных названий растений [ Энциклопедия одноименных названий растений ] (pdf) (на немецком языке). Берлин: Ботанический сад и Ботанический музей, Свободный университет Берлина. дои : 10.3372/epolist2022 . ISBN 978-3-946292-41-8 . S2CID 246307410 . Проверено 27 января 2022 г.
- ^ Фостер Р.А., О'Маллан Г.Д. (1 января 2008 г.). «Глава 27 - Азотфиксирующий и нитрифицирующий симбиозы в морской среде». В Капоне Д.Г., Бронк Д.А., Малхолланд М.Р., Карпентер Э.Дж. (ред.). Азот в морской среде (второе изд.). Сан-Диего: Академическая пресса. стр. 1197–1218. дои : 10.1016/b978-0-12-372522-6.00027-x . ISBN 978-0-12-372522-6 .
- ^ Вильярреал ТА (1992). «Морские азотфиксирующие диатомо-цианобактериальные симбиозы». В Карпентер Э.Дж., Капоне Д.Г., Рютер Дж.Г. (ред.). Морские пелагические цианобактерии: триходезмии и другие диазотрофы . Серия НАТО ASI. Дордрехт: Springer Нидерланды. стр. 163–175. дои : 10.1007/978-94-015-7977-3_10 . ISBN 978-94-015-7977-3 .
- ^ Jump up to: а б Пайл А.Э., Джонсон AM, Вильяреал Т.А. (08.10.2020). «Выделение, рост и скорость фиксации азота симбиоза Hemiaulus-Richelia (диатомо-цианобактерия) в культуре» . ПерДж . 8 : е10115. дои : 10.7717/peerj.10115 . ПМЦ 7548074 . ПМИД 33083143 .
- ^ Карпентер Э.Дж., Монтойя Дж.П., Бернс Дж., Малхолланд М.Р., Субраманиам А., Капоне Д.Г. (1999). «Обширное цветение ассоциации диатомей и цианобактерий, фиксирующих N2, в тропической части Атлантического океана» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 185 : 273–283. Бибкод : 1999MEPS..185..273C . дои : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Янсон С., Воутерс Дж., Бергман Б., Карпентер Э.Дж. (октябрь 1999 г.). «Специфичность хозяина в симбиозе Richelia-диатомовых водорослей, выявленная с помощью анализа последовательности гена hetR». Экологическая микробиология . 1 (5): 431–8. Бибкод : 1999EnvMi...1..431J . дои : 10.1046/j.1462-2920.1999.00053.x . ПМИД 11207763 .
- ^ Jump up to: а б с Вильяреал Т.А. (июнь 1990 г.). «Лабораторная культура и предварительная характеристика азотфиксирующего симбиоза ризосолении и рихелии». Морская экология . 11 (2): 117–132. Бибкод : 1990Март..11..117В . дои : 10.1111/j.1439-0485.1990.tb00233.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Тан В., Кассар Н. (2019). «Моделирование распределения диазотрофов в Мировом океане на основе данных» (PDF) . Письма о геофизических исследованиях . 46 (21): 12258–12269. Бибкод : 2019GeoRL..4612258T . дои : 10.1029/2019GL084376 . ISSN 1944-8007 . S2CID 210267451 .
- ^ Jump up to: а б с д и Гомес Ф., Фуруя К.Е., Такеда С. (1 апреля 2005 г.). «Распространение цианобактерии Richelia intracellis как эпифита диатомовой водоросли Chaetoceros compressus в западной части Тихого океана» . Журнал исследований планктона . 27 (4): 323–330. дои : 10.1093/plankt/fbi007 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Зеев Э.Б., Йогев Т., Ман-Ааронович Д., Кресс Н., Херут Б., Бежа О., Берман-Франк I (сентябрь 2008 г.). «Сезонная динамика эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии Richelia intercellis в восточной части Средиземного моря» . Журнал ISME . 2 (9): 911–23. дои : 10.1038/ismej.2008.56 . ПМИД 18580972 . S2CID 205156514 .
- ^ Ван В.Л., Мур Дж.К., Мартини А.С., Примо Ф.В. (февраль 2019 г.). «Конвергентные оценки фиксации морского азота». Природа . 566 (7743): 205–211. Бибкод : 2019Natur.566..205W . дои : 10.1038/s41586-019-0911-2 . ПМИД 30760914 . S2CID 61156495 .